夏美娟 白文明 黄启鹏 张伟丽 高立城 任慧莉 高金锋

摘 要： 該研究以西农9940和黔苦3号为材料，设置（N1）90、（N2）180、（N3）270 kg·hm-2三个氮肥处理水平，分析不同施氮量处理对两个苦荞品种的生长、营养器官干物质积累转运和施氮量对籽粒灌浆特性和产量的影响。结果表明：（1）施氮肥显著促进苦养生长发育。随着施氮量的增加，苦荞株高、叶片SPAD值和干物质积累量呈增长趋势，于N3处理达到最大值，显著高于N1和N2处理。且在同一施氮处理条件下，黔苦3号的株高、SPAD值和干物质积累量均优于西农9940。就转运率而言，苦荞的两个品种表现不一致，施氮显著提高西农9940茎叶干物质转运率，黔苦3号则相反;叶片贡献率随施氮量增加显著增加，茎贡献率则没有显著变化。（2）随着施氮量的增加，苦荞籽粒灌浆持续期增加，最大灌浆速率到达时间延长，平均灌浆速率却降低，百粒重呈下降趋势;在同一施氮处理条件下，西农9940较黔苦3号灌浆速率更快，百粒重更大。（3）随着施氮量的增加，产量及其构成因素呈先增加后减少的趋势。西农9940的产量在N2处理达到最高，为1 650 kg·hm-2，较N1、N3处理增产了45.6%和28.2%;黔苦3号的产量在N1处理达到最高，为616.7 kg·hm-2，较N2和N3处理增产了12.8%和51.6%。在黄土高原旱作区苦荞种植因品种不同而选择不同的施氮量，建议西农9940最佳施氮量为180～270 kg·hm-2，黔苦3号最佳施氮量为90～180 kg·hm-2。

关键词： 苦荞， 施氮量， 生长发育， 干物质转运， 籽粒灌浆， 产量

中图分类号： S517  文献标识码： A

文章编号： 1000-3142（2020）06-0823-13

开放科学（资源服务）标识码（OSID） ：

Abstract： We used Xinong 9940 and Qianku 3 as materials to set three nitrogen fertilizer treatments levels （N1） 90， （N2） 180， （ N3） 270 kg·hm-2， to discuss the effects of different nitrogen application rates on the growth， dry matter accumulation and transport of vegetative organs and nitrogen application rate on grain filling characteristics and yield of two Tartary buckwheat. The results were as follows. （1） Nitrogen fertilizer significantly promoted the growth and development of Tartary buckwheat. With the increase of nitrogen application， the plant height， SPAD value and dry matter accumulation of Tartary buckwheat showed a gradual increase trend， reached the maximum value under N3 treatment， significantly higher than N1 and N2 treatment. Under the same nitrogen application conditions， Qianku 3 was better than Xinong 9940. As far as the translocation rate is concerned， the two varieties of Tartary buckwheat perform inconsistently. Nitrogen application significantly increased the stem and leaf dry matter transport rate of Xinong 9940， while Qianku 3 did the opposite. （2） With the increase of nitrogen application， the day of filling duration of Tartary buckwheat increased， the maximum grain filling date was prolonged， the mean grain flling rate decreased， and the 100-grain weight showed a downward trend. Under the same nitrogen applicaton conditions， compared with Qianku 3， Xinong 9940 had a fasted flling rate and greater grain weight. （3） With the increase of nitrogen application， yield and its constituent factors increased first and then decreased， but the varieties were different. The yield of Xinong 9940 reached the highest in N2 treatment ， which was 1 650.0 kg·hm-2，which was 45.6% and 28.2% higher than that of N1 and N3 treatments. The yield of Qianku 3 reached the highest in N1 treatment， which was 616.7 kg·kg-2 ， which increased yield by 12.8% and 51.6% compared with N2 and N3. It was suggested that in the dry farming area of the Loess Plateau， buckwheat breeding and planting depend on the variety of buckwheat， and the optimum amount of nitrogen application should be selected， and the best nitrogen rate of Xinong 9940 was 180～270 kg·hm-2， and the optimum nitrogen rate of Qianku 3 was 90～180 kg·hm-2.

Key words： Tartary buckwheat， nitrogen application rate， growth， dry matter transport， grain filling， yield

苦荞（Fagopyrum tataricum），属蓼科（Polygonaceae）荞麦属（Fagopyrum），为荞麦属的两个栽培种之一（林汝法，1994）。苦荞广泛种植在我国西南部的云南、贵州、四川的大小凉山地区以及北方黄土高原地区，是种植区人民生产生活中不可或缺的粮食和饲料作物（赵钢等，2001），其因营养丰富，含有其他粮食作物未有的芦丁等药用成分，而具有降血脂、降血压、降胆固醇、软化血管等作用，是一种极具开发和利用价值的重要健康食物源（莫日更朝格图等，2010）。因生育期短、耐贫瘠、适应性强，苦荞也被作为一种救灾备荒作物，但由于产量低，极大地限制了苦荞的生产利用。

在植物生长中，氮素是限制植物生长和产量形成的首要因素，能够促进荞麦根、茎、叶等营养器官的生长。土壤氮素供应的高低，直接关系作物产量的高低（Roy & Singh，2003;Hu et al.，2008）。在荞麦生产中，合理施用氮肥既能实现荞麦高产（向达兵等，2013），又可以促进荞麦对干物质和养分的积累（白文明等，2019）。一定范围内增加施氮量，荞麦植株氮吸收及籽粒含氮量显著增加，生育期缩短，株高、有效分支数、茎粗和节间长度增加（唐超等，2016）。侯迷红等（2017）研究表明，施氮改变荞麦干物质积累量及在各器官中的分配比例。通过施氮肥可以改变作物叶绿素含量、干物质积累及源库关系，从而影响作物品质、提高产量的作用（张玉春等，2018;隋鵬祥等，2018;赵凯男等，2019;白文明等，2019）。而Schulte et al.（2005）研究表明施氮对荞麦产量无明显提高，反而加重荞麦的倒伏。作物产量的高低不仅与作物的种类有关，还与品种和环境有关（张美微等，2016;汪燕等，2017）。因此，通过挖掘荞麦自身遗传潜力，找出不同品种荞麦达到高产的适宜施氮水平是节肥增产的有效途径。目前，关于施氮对苦荞的研究主要集中在氮肥对苦荞农艺性状、产量及其构成因素以及品质的影响（向达兵等，2015，2017;Zhang et al.，2019），而关于氮肥对苦荞品种间生长发育、干物质转运和籽粒灌浆特性的研究却鲜有报道。本研究通过设置3个施氮水平和2个黄土高原旱作区主栽苦荞品种，研究不同施氮量对不同苦荞品种生长发育、营养器官干物质转运、籽粒灌浆特性及产量的影响，旨在探讨施氮对苦荞生长发育变化、干物质转运分配规律和籽粒灌浆特性的研究，探究黄土高原旱作区苦荞种植的最佳施氮量，为该地区苦荞品种引种、良种选育、高产优质栽培技术提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2018年7月—10月在西北农林科技大学榆林小杂粮示范基地（109°21′46″E、37°56′26″ N，海拔1 229 m）进行，属黄土高原丘陵沟壑区，多年平均降水量400 mm，且降水主要集中在7月至9月。试验区为典型的干旱半干旱大陆性季风气候，年平均气温为11 ℃，最高气温36.3 ℃，最低气温-25.7 ℃。试验地土壤为沙壤土，地势平坦、肥力均匀。试验浅耕层（0～20 cm）土壤养分状况如下：土壤有机质6.1 g·kg-1，全氮0.61 g·kg-1，速效磷39.9 mg·kg-1，速效钾221.1 mg·kg-1，pH为8.6。

1.2 试验设计

试验设两个品种西农9940（西北农林科技大学小杂粮课题组提供）和黔苦3号（贵州省农科院提供），3个施氮水平（N1）90、（N2）180、（N3）270 kg·hm-2，以空白（N0）为对照。采用裂区设计，主区为品种，副区为施氮水平。小区面积10 m2（2 m × 5 m），每小区6行，行距30 cm，株距5 cm，4次重复，共32个小区，随机区组排列。磷肥施用量为37.5 kg·hm-2，钾肥施用量为37.5 kg·hm-2，作基肥一次性施入。氮肥为尿素（内蒙古博大实地化学有限公司生产，总氮（N）≥46.0%），按基肥∶追肥=1∶1施入。2018年7月13日播种，2018年10月1日收获。

1.3 测定项目和测定方法

1.3.1 生长发育指标 在不同生育期测定苦荞植株的株高和叶绿素含量。株高用量尺测定从茎基部到叶顶端的距离;叶绿素含量利用SPAD-叶绿素仪测定苦荞功能叶的SPAD值来表征。

1.3.2 营养器官干物质积累及转运 采用烘干称重法进行测定。于苦荞苗期开始，选择生长一致且具有代表性的苦荞植株挂牌标记。于苗期、初花期、盛花期、灌浆期和成熟期等时期各小区分别选取5株代表性单株，按照茎、叶、籽粒等不同器官分装入袋，置于105 ℃烘箱内杀青30 min，然后于80 ℃烘干至恒重后称量，计算地上部各器官干物质转运率和对籽粒的贡献率（刘奇华等，2016;张琳琳等，2018）。营养器官转运量=营养器官干物质量-成熟期营养器官干物质量

营养器官转运率（%）=营养器官干物质转运量/营养器官最大干物质量×100%

营养器官对籽粒的贡献率（%）=营养器官干物质转运量/成熟期籽粒干物质量×100%

开花期每小区选取100个生长一致且花期相同的籽粒标记，从开花后第5天开始，间隔5 d随机选取籽粒200粒，105 ℃杀青20 min，然后在80 ℃下烘至恒定质量。参照朱庆森等（1988）的方法用Logistic方程Y=a/（1+be-kt）拟合籽粒质量增加过程，以开花后天数（t）为自变量，以籽粒灌浆过程百粒重（Y）为因变量。其中t是开花后天数，Y是百粒重，方程中a为终值量，b是初值参数，k是生长速率参数。对其求一阶导数和二阶导数，得到灌浆速率方程和次级灌浆参数，所得参数分别为灌浆天数（T）;籽粒平均灌浆速率（V）;最大灌浆速率到达时间（Tmax）;最大灌浆速率（Vmax）;T1、T2、T3分别表示籽粒灌浆渐增期、快增期和缓增期持续天数。

1.3.3 产量及其构成因素 成熟期在各小区选取5株进行考种，测定单株花簇数、单株粒重、单株粒数和千粒重等，产量按实际收获产量计算。

1.4 数据统计分析

利用Microsoft Excel 2010进行数据整理;SPSS 19.0对数据进行方差分析和处理间显著性检验和方程拟合;利用Origin 2015作图。

2 结果与分析

2.1 不同施氮水平对苦荞生长发育的影响

2.1.1 不同施氮水平对苦荞不同生育时期株高的影响 由图1可知，随着生育期的推进，各处理条件下苦荞株高均呈不断增长趋势，并表现出前期迅速增长，后期增長缓慢，且施氮处理均显著高于空白对照，但不同品种间，因氮素水平的不同有差异。西农9940自苗期至成熟期，N2、N3处理条件下株高并无显著性差异，表明该品种N2处理已满足苦荞植株生长发育需要。黔苦3号在整个生育期N3处理条件下株高最高，且显著高于其他施氮处理，说明增施氮肥更有利于其增加株高。

2.1.2 不同施氮水平对苦荞SPAD值的影响 从图2可以看出，叶片SPAD值随着施氮量的增加而增加。开花后7 d至成熟，叶片SPAD值表现为N3>N2>N1>N0，且处理间均呈现显著性差异。总体来看，苦荞开花后叶片SPAD值均呈现先升高后降低的趋势，但不同施氮水条件下，不同生育时期及不同品种之间提高幅度均不同。开花后14 d（盛花期）苦荞叶片SPAD值达到最大值。在同等条件下，黔苦3号叶片SPAD值高于西农9940。

2.2 不同施氮水平对苦荞地上部干物质积累的影响

2.2.1 不同施氮水平茎干物质积累变化 从图3可以看出，苦荞茎干物质积累均呈现出先增高后降低的“S”型变化趋势，施氮处理能显著提高茎干物质积累，且均表现出N3>N2>N1>N0。随着生育期的延长，品种间在不同氮处理水平条件下表现并不相同。西农9940在N1、N2、N3处理下，茎干物质积累在盛花期达到最大值，分别为7.447、9.474、9.728 g， N3处理较N1、N2处理分别高出30.6%和2.6%，且N2和N3处理之间差异并不显著，但均显著高于N1处理。黔苦3号茎干物质积累在灌浆期达到最大值， N1、N2、N3处理条件下茎干物质分别为9.390、18.042、24.776 g，N3处理较N1、N2分别高出163.9%、37.3%，且处理之间差异显著。总体而言，黔苦3号茎干物质积累高于西农9940，黔苦3号表现出更高的茎干物质积累特性。

2.2.2 不同施氮水平叶干物质积累变化 从图4可以看出，随着生育期的延长，苦荞叶干物质呈现出先增高后降低的趋势，并在盛花期达到最大值。但不同品种间、不同氮处理条件下苦荞叶干物质变化趋势并不相同。西农9940叶干物质积累呈现出单峰曲线变化趋势，而黔苦3号呈现出“S”型趋势。在盛花期时， 西农9940在N1、N2、N3处理条件下叶干物质积累量分别为4.250、7.883、7.282 g，N2处理最大，相比N1、N3分别高出85.5%、8.3%，N2和N3处理差异不显著，N3与N1差异显著;黔苦3号在N1、 N2、 N3处理条件下叶干物质积累量分别为3.662、10.938、14.890 g，N3处理最大，较N1、N2处理分别高出306.6%、36.1%，各处理之间差异显著。自盛花期后，叶干物质积累量下降，但两个品种下降幅度有差异。成熟期西农9940的N0、N1、N2、N3处理干物质积累量较最大时的盛花期分别下降了72.1%、88.5%、84.2%、82.6%，而黔苦3号分别下降了33.9%、31.1%、23.9%、11.9%，且在盛花期后。在盛花期以后，黔苦3号叶片干物质均大于西农9940。

2.2.3 不同施氮水平籽粒干物质积累的变化 由表1可知，西农9940和黔苦3号除在盛花期对照处理对籽粒干物质积累差异不显著外，在施氮处理条件下，西农9940干物质积累量均显著高于黔苦3号，说明西农9940籽粒干物质积累效率显著高于黔苦3号。

2.2.4 不同施氮水平地上部总干物质积累变化 从表2看出，黔苦3号地上部干物质积累高于西农9940，尤其是在盛花期后，在N2和N3处理下，黔苦3号地上部积累显著高于西农9940，说明在中高肥处理条件下，黔苦3号干物质积累能力高于西农9940。

2.3 不同施氮水平下苦荞地上部干物质转运率和对籽粒的贡献率

2.3.1 不同施氮水平对苦荞营养器官干物质转运率的影响 从表3可知，对照未施氮处理，黔苦3号茎干物质转运率显著高于西农9940;在N1、N2、N3处理条件下，西农9940茎、叶干物质转运率均显著高于黔苦3号，施氮显著提高了西农9940茎干物质转运率。

2.3.2 不同施氮水平对苦荞营养器官干物质对籽粒贡献率的影响 从图5看出，不同施氮条件下，苦荞营养器官干物质对籽粒的贡献率影响有一定的差异。施氮处理对西农9940茎干物质向籽粒的贡献率没有显著影响，但叶干物质对籽粒的贡献率随着施氮量的增加而增加，N3处理的干物质对籽粒的贡献率显著高于N0、N1、N2处理，分别高出34.63%、20.61%、18.76%。黔苦3号茎干物质对籽粒的贡献率N3处理最高，为73.8%，显著高于N0、N1、N2处理，较其他处理高出24.17%～34.22%;叶干物质对籽粒的贡献率N2最高，为67.9%，与N3处理差异不显著，但显著高于N0、N1处理，分别高出19.6%、23.64%。

2.4 施氮量对籽粒灌浆参数的影响

由表4可知，两个苦荞有相同表现，随施氮量的增加，灌浆持续期增加，最大灌浆速率到达时间延长，但籽粒最大灌浆速率和平均灌浆速率降低，百粒重潜力随之降低，最终百粒重呈下降趋势。与黔苦3号相比，西农9940灌浆速率更快，灌浆持续期更短，粒重更大。

由表5可知， 西农9940和黔苦3号的最大灌浆速率（Vmax）和平均灌浆速率（V）与施氮量均呈极显著负相关（P<0.01）;西农9940的灌浆持续期（T）与施氮量呈显著正相关（P<0.05）;两个品种的渐增期（T1）、快增期（T2）和缓增期（T3）与施氮量呈正相关，且快增期与施氮量呈显著正相关（P<0.05）。

2.5 不同施氮水平对苦荞产量及产量构成因素的影响

由表6可知，施氮量对苦荞的产量及其构成因素有显著影响，单株花簇数、单株粒数、单株粒重和产量等均高于未施氮处理，且随施氮量的增加呈现先上升后下降的趋势，均在180 kg·hm-2施氮水平达到最大值，与其他施氮处理间差异均达显著水平;而千粒重显著低于未施氮处理，随施氮量增加呈下降趋势。施氮量对籽粒产量及构成因素的影响因不同品种存在差异。西农9940的产量最高达1 650.0 kg·hm-2，比对照提高了91.1%。黔苦3号的单株花簇数随着施氮量的增加而增加，270 kg·hm-2施氮处理的单株花簇数最高，与其他处理差异显著;单株粒数在270 kg·hm-2施氮量时达到最高值，与不施氮处理达到显著差异水平，与90、180 kg·hm-2施氮处理差异不显著;单株粒重随施氮量的增加呈先上升后下降的趋势，在180 kg·hm-2施氮水平达到最大值，与不施氮和270 kg·hm-2施氮处理差异显著，与90 kg·hm-2施氮处理差异不显著;产量均随施氮量的增加呈现先上升后下降的趋势，在90 kg·hm-2施氮水平达到最大值，为616.7 kg·hm-2，比对照提高90.7%，与其他施氮处理间差异均达到显著水平。

对2个品种的产量构成因素进行了相关性分析（表7）。表7结果表明，施氮量与单株花簇数、单株粒数、单株粒重、产量均呈正相关，与千粒重呈极显著负相关。随施氮量增加，单株花簇数、单株粒数的增加，并不会引起单株粒重降低，而显著降低了千粒重。两品种的单株粒数、单株粒重与产量均达显著或极显著水平， 其相关系数大小依次为单株粒重、单株粒数，说明单株粒重对苦荞产量水平的提高发挥了十分重要的作用。

3 讨论与结论

株高、叶绿素等是反映作物生长特征的重要指标，对于判断作物干物质积累、氮素营养的供应状况有着重要作用（Masoni et al.，2007;李杰等，2017）。许多研究表明（郭天财等，2007;刘科等，2018）叶片叶绿素随施氮量的增加而呈现上升趋势，随籽粒灌浆进程呈逐渐降低的趋势，这与本研究结果SPAD值开花后14 d达到最大值之后下降相同，且高氮肥延缓叶绿素的降解速率，延长叶片的功能期（赵凯男等，2019），促进株高生长，更有利于苦荞叶片光合产物的输出，促进籽粒高产;但过量氮肥处理下的荞麦叶片SPAD值、株高的增加，反而使叶大且薄，易变黄干枯，光合时间反而缩短且易倒伏，单株粒重、产量反而下降。

籽粒产量的形成主要依赖于花后光合器官叶片等光合产物的积累以及茎叶营养器官积累干物质的转移（鱼欢等，2010）。李世清等（2003）和倪永静等（2017）研究适量增施氮肥能够促进开花后营养器官积累干物质向籽粒转移。施氮肥能影响干物质的积累与转运（Subedi et al.，2010）有利于產量的形成。本研究结果表明，施氮处理显著提高茎、叶、籽粒、地上部干物质的积累，随生育期的推进，基本呈“S”型变化趋势，且初花期前茎、叶、地上部干物质积累速率缓慢，初花期后快速增长达到最大值，之后略有下降，变化规律与前人研究相似（李国强等，2009;向达兵等， 2017）。施氮显著影响了茎叶干物质的转运率，且叶干物质转运率高于茎干物质转运率但因品种不同而有差异。西农9940的茎叶干物质转运率随着施氮量的增加呈先上升后下降的趋势，过量施氮促进无限花序的苦荞分支生长旺盛，导致主茎叶片早衰，一部分干物质转移到新叶，降低了向籽粒转运的干物质;对氮素响应更敏感的黔苦3号因生育期延长，茎叶徒长贪青，茎叶转运率呈逐渐下降。当施氮量增加到270 kg·hm-2时，造成苦荞贪青晚熟，茎叶干物质积累量增加，籽粒灌浆延迟，多空瘪籽粒造成产量下降。苦荞产量与干物质积累量有密切关系，干物质积累量越高，籽粒产量越高，施氮促进干物质积累，进而促进苦荞产量增加。汪燕等（2017）利用20个苦荞品种为材料，以不施氮为对照，以施氮量60 kg·hm-2为处理将苦荞资源分为具有高产潜力的耐低氮品种（产量>1.2 t·hm-2）、中产品种（产量1.0～1.2 t·hm-2）和低产品种（产量<1.0 t·hm-2）等3种类型，并表明不施氮处理降低株高、减少分枝数、降低干物质量、降低产量，这与本研究结果一致，改善苦荞植株的植物学性状，可提高苦荞的产量。

苦荞籽粒质量是灌浆速率和灌浆持续时间的函数。何光华等（1994）认为干物质积累主要受灌浆速率的影响，随着籽粒的发育，灌浆持续时间对干物质积累的影响逐渐减弱，对灌浆速率的影响逐渐增强。本研究结果表明，施氮肥主要影响灌浆速率和灌浆持续时间来显著影响籽粒干物质积累，增施氮肥反而显著降低籽粒灌浆速率，延长灌浆时间，这或许与苦荞耐贫瘠的特点有关，施氮肥促进苦荞营养器官旺盛生长，茎叶对籽粒的转运率下降，具体机制还需进一步研究。

适宜的氮肥供应可以显著影响作物的产量及产量构成，最终提高其产量（蒋会利等，2010;李升东等，2012）。苦荞单产由单株粒重、单株粒数和千粒重构成，单株粒重、单株粒数的增加对苦荞高产具有重要作用。本研究结果表明，施氮量对苦荞单株花簇数、单株粒数、单株粒重和产量有显著影响呈正相关，均在180 kg·hm-2施氮水平达到最大值;而千粒重显著低于未施氮处理，随施氮量增加呈下降趋势呈极显著负相关。两品种的单株粒数、单株粒重与产量的相关性大小依次为单株粒重大于单株粒数，说明单株粒重对苦荞产量水平的提高发挥了十分重要的作用，这与前人研究结果一致（刘昌敏等，2018）。侯迷红等（2013）研究中，内蒙古通辽地区施氮量在60 kg·hm-2时，荞麦增产达84%。本研究中，黄土高原旱作区西农9940在施氮量为180 kg·hm-2时获得最高产量1 650 kg·hm-2，比对照提高了91.1%;黔苦3号在施氮量为90 kg·hm-2时获得最高产量616.7 kg·hm-2，比对照提高90.7%。苦荞的产量较低一般为1 500～1 800 kg·hm-2（宋毓雪等，2014），这与西农9940产量结果一致，但黔苦3号产量远远低于一般产量，或许是因为适宜于南方的黔苦3号，在黄土高原地区表现出生育期延长，霜降来临时，还未完全成熟导致产量低，因此本研究结果建议向北方地区引南方品种应早播。通过适宜的栽培措施施氮提高苦荞植株干物质积累量，显著增加苦荞产量，应考虑苦荞基因型差异，以实现苦荞高产。

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（责任编辑 何永艳）