侯远瑞 黄小荣 欧芷阳 庞世龙 申文辉

摘 要： 了解臺湾桤木（Alnus formosana）在岩溶石山的生长表现以及根瘤生物量的特征，对石山植被的恢复与重建具有重要意义。该文采用典型样地调查方法对岩溶石山4.5年生台湾桤木与速生乡土树种任豆（Zenia insignis）、顶果木（Acrocarpus fraxinifolius）进行了调查研究，并用方差分析方法进行统计和评价。结果表明：台湾桤木平均胸径、树高、材积和冠幅分别为8.39 cm、7.72 m、0.0271 m3和3.18 m，均大于任豆和顶果木，且差异达到极显著水平;台湾桤木冠长达6.01 m，分别比任豆和顶果木增加106.53%和70.25%;台湾桤木在岩溶石山表现出速生的特性。对台湾桤木样株的根瘤生长状况进行深入调查分析发现，台湾桤木根瘤生物量平均每株达52.77 g，根瘤在水平方向分布从树干基部至树冠投影范围均有生长，离树干50 cm与离树干50～100 cm范围的根瘤生物量相近，离树干100 cm至树冠投影范围的根瘤生物量最多，三个地段的根瘤分别占整株根瘤生物量的15.7%、16.9%、67.4%;大根瘤（直径≥1 cm）在离树干100 cm至树冠投影范围分布最多; 根瘤在垂直方向主要分布在0～20 cm土层，20～40 cm土层少有根瘤出现;台湾桤木在岩溶石山表现出良好的结瘤固氮特性。该研究结果可为台湾桤木在岩溶石山的推广发展提供科学依据。

关键词： 台湾桤木， 任豆， 顶果木， 生长量， 根瘤，岩溶石山

中图分类号： Q948.1  文献标识码： A

文章编号： 1000-3142（2020）06-0776-06

开放科学（资源服务）标识码（OSID） ：

Abstract： Understanding the growth and nodule biomass characteristics of Alnus formosana on karst mountains is very important for vegetation restoration. Typical sample methods were used to investigate 4.5 year old populations of Alnus formosana， Zenia insignis and Acrocarpus fraxinifolius. The results were as follows： On average， Alnus formosana had DBH 8.39 cm， height 7.72 m， volume 0.027 1 m3and crown width 3.18 m， significantly higher than those of Zenia insignis and Acrocarpus fraxinifolius （P<0.01）. Mean crown width of A. formosana was up to 6.01 m， 106.53% or 70.25% more than that of Zenia insignis or Acrocarpus fraxinifolius. Alnus formosana proved to be a fast-growing species on karst mountain. The root nodule growth of A. formosana was analyzed and its mean nodule biomass was 52.77 g per tree. The nodules dispersed within the range of crown projection around tree trunk. Nodule biomass at place < 50 cm from tree trunk was similar to that 50 cm to 100 cm away from the tree trunk， and the outer circle （ >100 cm from tree trunk to outer bound of crown projection） contained the most nodule biomass. The three segments on average contained 15.7%， 16.9% and 67.4% of the total nodule biomass， respectively， and large nodules （diameter ≥ 1 cm） always distributed in the outer circles. For nodule vertical distribution， they mainly dispersed in 0-20 cm soil layer， and few nodules occured in 20-40 cm soil layer. A. formosana showed good nodulation and nitrogen fixation characteristics on karst mountain. This result provides scientific basis for recommending A. formosana afforestation in karst mountains.

Key words： Alnus formosana， Zenia insignis， Acrocarpus fraxinifolius， growth increment， root nodule， karst mountain

台湾桤木（Alnus formosana）为桦木科（Betulaceae）桤木属（Alnus）落葉大乔木，高达20 m。原产于我国台湾省，属重点保护的森林资源和造林先锋树种，在台湾地区从低海拔到海拔3 000 m 均有自然分布，分布范围广，适应性强（朱万泽等，2005;姜英等，2015）。Liao et al.（2002）研究认为台湾桤木光合速率、气孔导度、蒸腾速率及叶水势较高，这是台湾桤木适应较宽温度范围的重要因素。Liu et al.（2015）研究认为台湾桤木的光合速率、光饱和点、光补偿点、呼吸速率及抗氧化酶活性高，有助于台湾桤木入侵广泛的区域，形成密集单一栽培种。台湾桤木速生，其碳储量可达2 738 kg·hm-2·a-1（Tsan et al.，2015），1987年我国福建首次引种栽培（邹高顺，1995），8年生林分平均树高达14.1 m，胸径15.6 cm，单株立木蓄积量0.043 0 m3，单位面积蓄积量为146.7～250.2 m3·hm-2。台湾桤木另一个重要特性是具有根瘤，为非豆科固氮树种，台湾桤木中幼林每年每0.067 hm2平均固氮量为17.04～30 kg（黄家彬等，1991;潘燕等，2008）。我国四川、湖南、广东等多个省开展了台湾桤木引种研究和推广应用（朱万泽等，2004;熊大国等，2006;吴际友等，2006;胡德活等，2009）。广西引种栽培起步较晚，2011年从四川引进台湾桤木开展试验研究，3年生最优单株树高达10 m，胸径为10.1 cm，材积为0. 078 m3（刘秀等，2016），且在台湾为落叶树种的台湾桤木引种到广西后没有出现明显的落叶期，四季常绿。

已有的研究表明台湾桤木速生并具有固氮自肥的优良特性，国内大陆有较多的引种栽培，但各地均选择在较好的土山立地条件种植，未见在岩溶石山种植的相关研究报道。针对广西岩溶面积和石漠化面积大、分布广、退化程度深的现状，加快岩溶石漠化植被恢复是广西一项艰巨又紧迫的生态建设重任（侯远瑞等，2015）。岩溶石山植被恢复首选的树种应是原生性植物种类，但由于蚬木、金丝李、肥牛树等主要的原生性树种生长慢，种苗资源缺乏（向悟生等，2013;张俊杰等，2018;吕仕洪等，2009），从而制约其扩大发展。近十年来，广西岩溶石漠化治理造林主要以乡土速生树种任豆（Zenia insignis）和顶果木（Acrocarpus fraxinifolius）等落叶树种为主（侯远瑞等，2017），但冬季落叶期地表岩石裸露，出现季节性石漠化现象。为了探索台湾桤木在岩溶石山的生长表现，充分利用台湾桤木速生和固氮自肥特性，本项目组2013年在岩溶地区实施中央财政林业科技推广项目中引种了台湾桤木，与主要推广的乡土速生树种任豆和顶果木进行对比研究，并对其根瘤生物量进行调查分析，旨在丰富岩溶石山造林树种多样性、提高林木生长量、改良土壤和改变该地区季节性石漠化现象。

1 林地概况

示范林营建在广西壮族自治区平果县，地理位置为107°21′—107°51′E、23°12′—23°51′N。该县气候属多雨的亚热带季风气候，夏季炎热多雨、春秋干旱、冬季干冷。年平均气温为19～21.5 ℃，极端最低温为-1.3 ℃，极端最高温为40.9 ℃，1月份平均气温最低为12.4 ℃，7月份平均气温最高为28.2 ℃，≥10 ℃的活动积温为6 500～7 400 ℃，年无霜期为300～350 d，年平均降雨量为1 200～1 500 mm，相对湿度在80%以上。示范林的地形为岩溶山地，海拔为460～550 m，坡度为20°～30°，岩石裸露率为45%，轻度石漠化，土壤为石灰岩发育而成的零星分布的棕色或黑色石灰土，pH值7.22。原生植被有黄荆（Vitex negundo）、穿破石（Cudrania cochinchinensis）、红背山麻杆（Alchornea trewioides）、黄茅（Heteropogon contortus）、肾蕨（Nephrolepis cordifolia）、飞机草（ Eupatorium odoratum）等。

2 材料与方法

2.1 材料

台湾桤木、任豆和顶果木造林采用的苗木均为1年生苗龄的容器苗，容器材质为无纺布，规格为10 cm × 12 cm，育苗基质为黄心土和椰糠各50%，苗高为30～40 cm，地径为0.3～0.5 cm。

2.2 造林方法

2014年3月栽植，台湾桤木、任豆和顶果木造林地环境条件一致，按株行距2 m × 3 m挖穴整地，穴的规格为40 cm × 40 cm × 30 cm，每穴施放250 g钙镁磷肥作基肥。造林后头3年加强除草和施肥抚育，造林当年除草2次，施肥2次，每次每株施复合肥100 g，第二、第三年每年除草和施肥各1次，每次每株施复合肥200 g。

2.3 调查方法

在项目建立的20 hm2示范林中选择有代表性的林分设置样地进行调查，样地面积为0.02 hm2，每个树种分别调查3个样地，测定林木的胸径、树高、冠幅、枝下高等生长指标，根据广西阔叶树二元材积公式计算树木的单株材积。计算公式：

V=0.667 054×10-4×D1.847 954 50×H0.968 575 09 。

式中：V为林木单株材积（m3）; D为胸径（cm）; H为树高（m）。

在台湾桤木林分中选择3株平均木调查其根瘤生长情况，每株平均木与其相邻植株的树冠未交叉重叠，分别调查水平方向离树干0～50 cm、50～100 cm、100 cm至树冠投影的1/2面积范围内的深度为0～20cm和20～40cm土层中的根瘤。挖出的根瘤先用清水洗净，再用滤纸吸干表面的水分，称量，乘以2得到整株的根瘤鲜质量，在85 ℃下烘3 d，称量，计为生物量。

2.4 数据处理方法

林木生长量的方差分析和多重比较采用IBM SPSS Statistics 21.0軟件进行数据处理，利用软件Microsoft Excel 2016对台湾桤木根瘤生物量进行统计分析并作柱状图。

3 结果与分析

3.1 台湾桤木的胸径、树高、材积生长情况

从表1可以看出，台湾桤木与岩溶地区速生树种任豆和顶果木相比，其胸径生长量最大，4.5年生林分平均胸径为8.39 cm，极大值为13.70 cm，年平均胸径生长量达1.86 cm;顶果木年平均胸径为1.37 cm，任豆年平均胸径为0.95 cm，台湾桤木平均胸径生长量分别比顶果木和任豆增加35.98%和96.03%。台湾桤木林分平均树高为7.72 m，极大值为9.5 m，年平均树高生长量达1.72 m;顶果木和任豆的年平均树高分别为1.46和1.13 m，台湾桤木平均树高生长量分别比顶果木和任豆增加17.33%和52.27%。台湾桤木平均单株材积为0.027 1 m3，若按初植密度1 667株·hm-2 和现有保存率92%计算，则单位面积蓄积量达41.56m3· hm-2，台湾桤木平均单株材积分别比顶果木和任豆增加84.35%和411.32%。方差分析及多重比较的结果表明，台湾桤木的平均胸径、树高和单株材积与顶果木、任豆生长差异均达到极显著水平（表1）。台湾桤木在岩溶石山表现出了早期速生的特性，其生长量大于原生树种任豆和顶果木。

3.2 台湾桤木的冠幅及冠长生长情况

台湾桤木的冠幅最大，4.5年生林分平均冠幅为3.18 m，比顶果木和任豆分别增加102.55%和110.60%，差异达到极显著水平。若以林木的平均冠幅为直径的圆面积作为该树木的理论冠幅面积（何开伦等，2006;王勇等2014）来计算，则台湾桤木、顶果木和任豆单株理论冠幅面积分别为7.93、1.94、1.79 m2，台湾桤木比其初植株行距2 m × 3 m的营养面积超出1.3倍，已郁闭成林;顶果木和任豆尚未郁闭。台湾桤木的平均枝下高为1.71 m，比顶果木和任豆分别减小43.93%和38.93%。林木的树高与其枝下高的差值即为冠长，从表1可推算出，台湾桤木的平均冠长为6.01 m，顶果木和任豆分别为3.53和2.91m，台湾桤木的平均冠长比顶果木和任豆分别增加70.25%和106.53%。从总的来看，台湾桤木的冠幅和冠长均大于顶果木和任豆。

3.3 台湾桤木根瘤生长情况

台湾桤木在岩溶石山生长的根瘤从外观形态来观察，其外表呈黄褐色或桔黄色，珊瑚状，直径最小为0.2 cm，最大为5.4 cm，最大的根瘤鲜重为37.02 g。结瘤量最少的植株为16.48 g，结瘤量最多的植株为100.7 g，根瘤生物量平均每株达52.77 g。从样株调查情况来看，台湾桤木根系在水平方向的分布到其树冠投影范围，在水平方向上从树干基部到根系的最远端均可生长出根瘤。其根瘤分布情况如图1所示，水平方向上离树干50 cm范围的根瘤生物量比离树干50～100 cm范围的少一些，但相差不大;离树干100 cm至树冠投影范围的最多，三个地段的根瘤分别占整株根瘤生物量的15.7%、16.9%、67.4%。大根瘤（直径≥1 cm）个体数量在水平方向上的分布以离树干100 cm至树冠投影范围的最多，且调查的样株中最大的根瘤出现在该范围内，大根瘤在水平方向上的分布规律与根瘤生物量相似。在垂直方向上，根瘤主要分布在0～20 cm深度的土层中，大于20 cm深度的土层中少有发现，大根瘤主要出现在0～10 cm的土壤浅层。此外，调查还发现，土壤疏松地段根系着生的根瘤多，土壤板结地段根瘤稀少。

4 讨论与结论

4.5年生台湾桤木与岩溶石山速生乡土树种顶果木和任豆生长量比较，其胸径、树高、单株材积差异极显著，台湾桤木平均胸径8.39 cm、平均树高7.72 m、平均单株材积0.027 1 m3、单位面积蓄积量达41.56 m3·hm-2，其平均单株材积分别比顶果木、任豆增加84.35%和411.32%，其年平均胸径和树高与引种于福建、四川及广西黄冕林场和高峰林场土山坡的3年生林分相当（邹高顺，1995;熊大国等，2007;刘秀等，2016），大于引种在广东东莞大岭山林场的4.5年生林分（胡德活等，2009）。台湾桤木在岩溶石山造林保存率达92%，3年生树龄以后每年均正常开花结果，其生长量高于原生树种，并与多个引种区的平均生长水平相当，可初步认为台湾桤木在岩溶石山表现出了良好的适应性和早期速生的特性。喻阳华等（2016）的研究表明，冠幅、冠长对树冠层持水量的影响较大，台湾桤木的平均冠幅比任豆和顶果木分别增加110.60%和102.55%，冠长分别比任豆和顶果木增加106.53%和70.25%。可见，台湾桤木对降雨的滞留作用、缓解雨滴对土壤的冲击都优于顶果木和任豆。因此，台湾桤木作为用材树种或水土保持树种应用于岩溶石山造林，将快速恢复该区域的森林植被，增加水土保持作用，促进森林面积和森林蓄积量双增长。

4.5年生台湾桤木平均单株根瘤生物量达52.77 g，根瘤分布呈现一定的规律性。水平方向上，根瘤生物量主要分布在离树干100 cm至树冠投影范围;垂直方向上，集中分布在0～20 cm深度的土层中。根瘤生物量是影响固氮量的主要因素，潘燕等（2008）的研究表明，台湾桤木根瘤的固氮速率达0.27 mg·g-1·h-1。据此可预测，岩溶石山台湾桤木4.5年生林分每年每1.0 hm2固氮量可达187.2 kg，相当于含氮率46%的尿素407 kg，其固氮自肥的潜力巨大。此外，根瘤菌还可降解石漠化地区碳酸盐岩中高含量的难溶性钙和镁，增加土壤中的Ca2+和Mg2+（王明月等，2014）。因此，在岩溶石山种植台湾桤木不仅增加氮素来源，而且还增加植物生长需要的矿质元素，改良土壤也许是在相同立地条件下台湾桤木比任豆和顶果木生长量大的原因之一。

本研究仅对岩溶石山台湾桤木4.5年生林分的生长表现及其根瘤生长分布情况进行了初步评价，由于林木尚处在快速生长时期，其生长性状尚未完全表现出来，所以后期生长表现如何以及潜在的经济价值、保持水土效应等还有待进一步观测和评价。朱亚杰等（2015）的研究表明根瘤菌具有丰富的遗传多样性和共生多样性，吴海龙等（2016）从花生根瘤菌筛选出高效固氮菌株，潘亭亭等（2018）从豌豆根瘤菌筛选出与花叶豌豆高效结瘤固氮的菌株。今后，可对台湾桤木根瘤菌进行分离、筛选及回接试验研究，选择出高效固氮菌株，进一步提高台湾桤木生长量和改良土壤性状。

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（责任编辑 蒋巧媛）