魏永平

(福建省永安国有林场，福建 永安 365000)

氮是植物生长所必需的大量元素，广泛参与植物体内各种重要的生理过程[1]，也是植物生长的主要限制因子之一。植物生长中吸收的氮素远高于其他养分[2]。森林中各养分的循环过程往往相互影响，而氮是影响森林碳循环的关键因素[3]，短期氮沉降会增加森林碳储量，但长期氮输入则对森林碳储量无显著影响[4]。氮分配格局常用于表征植物对其生境中资源的利用能力，而该能力又对森林生产力和稳定性具有重要影响[5-6]。因此，研究森林氮储量及其空间分布规律对揭示森林氮循环具有重要意义。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我国南方重要的速生用材树种，广泛分布于我国南方17个省区[7-8]。第八次全国森林资源清查统计表明，杉木人工林面积和蓄积均居我国主要造林树种的首位，对保障我国生态和国土安全具有重要意义[9]。目前，有关杉木人工林的研究主要集中在育种[10-12]、栽培[13-15]、地力维持[16-18]等方面，关于杉木人工林碳储量的研究主要集中在不同林龄杉木以及杉木与其他树种之间固碳能力差异方面[19-23]，而有关不同造林密度下杉木人工林氮储量空间分布特征的研究相对缺乏。因此，本文分析了不同造林密度(1 800、3 000、4 500株·hm-2)12年生杉木人工林各组分氮储量及其分配特征，旨在揭示杉木氮存储及分配格局与不同造林密度之间的关系，以期为杉木人工林固氮潜力的评估以及构建杉木人工林密度和氮储量关系模型提供参考。

1 试验林概况

试验样地位于福建农林大学莘口教学林场小湖工区半路洋15大班1小班(117°27′E，26°10′N)，属于亚热带季风气候，年均气温19.2 ℃，最高气温39.2 ℃，最低气温-4 ℃，年均降水量1 689.0 mm，年均蒸发量1 625.0 mm，全年日照时数1 842 h，无霜期290～305 d。试验样地海拔350 m，土壤为山地红壤，坡向西南，坡度18°，土层深度1 m以上。造林地前茬为一代杉木采伐迹地。2007年2月，采用1年生杉木实生苗造林，造林面积为0.56 hm2。采用完全随机区组设计，共设置3个区组，每个区组设3个面积为400 m2(20 m×20 m)的试验小区，各小区分别设置造林密度为1 800、3 000、4 500株·hm-2的3种林分。于种植当年6月和10月进行1次抚育和补植，第2和第3年的10月各常规抚育1次。

2 研究方法

2.1 样地设置及取样

2019年5月，对不同造林密度杉木人工林进行全面踏查。对每块标准样地内的杉木进行每木检尺，测量其树高和胸径，并在样地内设置5个1 m×1 m的小样方，进行林下植被调查和枯枝落叶收集。根据杉木的平均胸径和树高，分别在各样地中选取 1 株平均木。收集平均木上的宿存枝和宿存叶并称重，取部分样品带回实验室进行后续处理与分析。将平均木伐倒，分别测定其树干、树皮、鲜枝和鲜叶生物量。以平均木为中心，挖取半径为1.5 m内的杉木根系，用游标卡尺按粗度分级：细根(D≤0.2 cm)、小根(0.25 cm)[24-25]，分别称取不同径级根系鲜生物量带回室内进行后续处理与分析。

2.2 碳储量测定

将样品用牛皮纸包好置于烘箱内，105 ℃杀青1.5 h，于75 ℃下烘干至恒重。将烘干后样品用研磨机粉碎，过0.149 mm筛。每株平均木称取0.15 g样品置于坩埚中，放入碳氮分析仪测定全氮含量。每个处理设3个重复。根据各样品的全氮含量及生物量换算氮储量。氮储量/(kg·hm-2)=全氮含量×生物量。

2.3 统计与分析

采用Excel 2003进行数据处理；采用SPSS 19.0软件进行方差分析(ANVOA)；采用LSD法进行差异显著性检验(P<0.05)；采用Origin 8.5软件作图。

3 结果与分析

3.1 造林密度对杉木人工林乔木层地上部分氮储量及其分配的影响

由表1可知，不同造林密度对杉木人工林乔木层地上部分氮储量存在显著影响。随着造林密度的增大，杉木人工林乔木层地上部分氮储量逐渐提高，且各处理间均存在显著差异(P<0.05)。其中，1 800株·hm-2杉木人工林乔木层地上部分氮储量为469.32 kg·hm-2。3 000和4 500株·hm-2人工林乔木层地上部分氮储量分别比1 800株·hm-2提高38.95%和59.93%。可见，增大造林密度能显著提高杉木人工林乔木层地上部分氮储量。

表1 不同造林密度杉木人工林乔木层地上部分氮储量及其分配1)Table 1 Nitrogen storage and distribution in aboveground tree layer of Chinese fir (C.lanceolata) plantations with different afforestation densities

不同造林密度杉木人工林乔木层地上部分各器官氮储量分配格局存在一定差异，且在不同器官中分配相对松散。除树干和鲜枝外，其他器官氮储量在不同造林密度人工林中波动相对较大。其中，树干和鲜枝氮储量占乔木层地上部总氮储量比例介于19.50%～21.82%和8.95%～16.02%之间，而树皮、鲜叶、宿存枝和宿存叶氮储量占乔木层地上部总氮储量比例介于16.77%～26.41%、15.73%～32.48%、1.62%～17.69%和3.97%～19.04%之间。不同造林密度人工林乔木层地上部分各器官氮储量分布规律各不相同，1 800、3 000和4 500株·hm-2杉木人工林乔木层地上部分各器官氮储量分布规律分别为：鲜叶>树皮>树干>鲜枝>宿存叶>宿存枝、鲜叶>树干>树皮>宿存叶>鲜枝>宿存枝和树干>宿存叶>宿存枝>树皮>鲜叶>鲜枝。

综合来看，低密度造林下宿存枝和宿存叶氮储量占乔木层地上部分总氮储量比例较小，分别为1.62%和3.97%，且随着密度的增大所占比例不断提高，当造林密度为4 500株·hm-2时，二者所占乔木层地上部分总氮储量比例分别达到17.69%和19.04%。其他器官氮储量占乔木层地上部分总氮储量比例随造林密度变化的幅度相对较小。

3.2 造林密度对杉木人工林林下植被层和枯枝落叶层氮储量及其分配的影响

从表2可以看出，不同造林密度对杉木人工林林下植被层和枯枝落叶层氮储量存在不同的影响。随着造林密度的增大，林下植被层氮储量呈先升后降的趋势，在3 000株·hm-2时达到峰值，为12.17 kg·hm-2，分别比1 800和4 500株·hm-2提高17.24%和212.85%。枯枝落叶层氮储量随着造林密度的增大不断提高，并在4 500株·hm-2时达到峰值，为27.18 kg·hm-2，分别比1 800和3 000株·hm-2提高458.11%和238.48%。

表2 不同造林密度杉木人工林林下植被层和枯枝落叶层氮储量及其分配1)Table 2 Nitrogen storage and distribution in underforest vegetation layer and litter layer of Chinese fir (C.lanceolata) plantations with different afforestation densities

3.3 造林密度对杉木人工林不同径级根系氮储量及其分配的影响

由表3可知，杉木人工林根系氮储量随着造林密度的增大呈先升后降的趋势，并在3 000株·hm-2时达到峰值，为108.35 kg·hm-2，分别比1 800和4 500株·hm-2提高81.85%和5.00%。可见，增大造林密度能提高杉木人工林根系氮储量。不同造林密度杉木人工林各径级根系氮储量存在一定波动，但整体上变化幅度相对较小。其中，不同造林密度人工林细根、小根、中根、粗根、大根和根桩氮储量分别占根系总氮储量的8.01%～10.16%、11.93%～15.22%、18.52%～24.79%、10.27%～15.27%、18.76%～24.80%和14.65%～22.78%。不同造林密度人工林各径级根系氮储量分布规律不同，1 800、3 000和4 500株·hm-2人工林各径级根系氮储量分布规律分别为：中根>根桩>大根>粗根>小根>细根、中根>大根>小根>根桩>粗根>细根和大根>根桩>中根>小根>粗根>细根。

表3 不同造林密度杉木人工林各径级根系氮储量及其分配1)Table 3 Nitrogen storage and distribution in different diameters roots of Chinese fir (C.lanceolata) plantations with different afforestation densities

综合来看，不同造林密度杉木人工林各径级根系氮储量分配格局基本一致，其中大根、中根和根桩是根系氮储量的主体，三者约占根系总氮储量的51.92%～72.35%。

3.4 造林密度对杉木人工林各层次氮储量及其分配的影响

由图1可以看出，不同造林密度对杉木人工林各层次氮储量分配格局的影响基本类似。其中，1 800和3 000株·hm-2杉木人工林各层次氮储量大小均为：乔木层地上部分>根系>林下植被层>枯枝落叶层；4 500 株·hm-2各层次氮储量大小为：乔木层地上部分>根系>枯枝落叶层>林下植被层。不同造林密度下乔木层地上部分氮储量占绝对优势，占杉木人工林总氮储量的83.53%、84.82%和86.24%，分别是根系氮储量的7.87、6.02和7.27倍；其次是根系氮储量，不同造林密度下根系氮储量占杉木人工林总氮储量的10.94%～13.87%，二者氮储量约占杉木人工林总氮储量的96.48%～97.41%。由此可见，杉木人工林氮储量主要集中在乔木层地上部分和根系，而林下植被层和枯枝落叶层氮储量所占比例十分小。

4 讨论与结论

人工林氮库是陆地氮库的重要组成部分，对陆地养分循环以及功能的发挥具有重要的调控作用[26]。森林氮储量及其分配格局在一定程度上体现植物对其生存环境中资源的利用能力，而这种能力与森林的生产力以及稳定性关系密切[5-6]。人工林氮储量及其分配格局不仅受树种影响，还与立地条件、林龄以及造林密度密切相关[27-29]。密度控制是造林控制的重要技术措施之一，造林密度能够改变植物的光照和生长空间，进而影响林木的生长。本研究表明，不同造林密度下杉木人工林乔木层地上部分、枯枝落叶层和根系氮储量整体呈有规律的变化。其中，杉木人工林乔木层地上部分、枯枝落叶层氮储量整体上随着造林密度的增大而提高，林下植被层和根系氮储量则呈先升后降的趋势，这与前人的研究结果相类似[30]。这主要是因为随着造林密度的增大，单位面积杉木生物量增加，其枯枝落叶的掉落量也相应增加，从而提高乔木层、枯枝落叶层和根系生物量及氮储量。与此相反，随着造林密度的增大，林下植被层光照条件减弱，不仅林下植被植物之间要竞争有限的资源，林下植被层还要与乔木层竞争有限的生存资源，从而使林下植被层植物的生长受到限制，最终导致高密度造林植被生物量和氮储量下降。

乔木层作为人工林的重要组成部分，其氮储量约占植被总氮储量的80%以上[27]。本研究表明，不同造林密度下杉木人工林乔木层地上部分氮储量占杉木人工林总氮储量的83.53%～86.24%。乔木层不同器官氮储量分配相对分散，并无主要分配的主体，但低密度造林中宿存枝和宿存叶氮储量占乔木层总氮储量的比例很小，仅1.67%和3.97%，而随着造林密度的增大，宿存枝和宿存叶所占比例迅速提高，当造林密度达4 500株·hm-2时，其氮储量分别占乔木层总氮储量的17.68%和19.04%。这主要由于随着造林密度的增大，林分透光率迅速下降，导致树体下部枝叶无法接收阳光，加剧林分的自然稀疏现象，加速树体下部枝叶的衰亡，形成大量枯亡的宿存枝和宿存叶，从而提高氮储量。此外，从杉木人工林总氮储量分配格局来看，3种造林密度林下植被层和枯枝落叶层氮储量占杉木人工林总氮储量的比例均较小，分别在0.43%～1.90%和0.89%～3.07%之间。这种分配格局和王卫霞等[27]的研究结果基本一致。可见，人工林氮储量主要集中在乔木层，其氮储量远远高于林下植被层和枯枝落叶层。

林分密度改变了人工林中个体对光环境以及生长空间的竞争[31]，进而影响氮储量的空间分布格局。综合来看，乔木层是杉木人工林氮储量的主体，1 800和3 000株·hm-2杉木人工林各层次氮储量分布格局为：乔木层地上部分>根系>林下植被层>枯枝落叶层；而4 500株·hm-2杉木人工林分布格局则为：乔木层地上部分>根系>枯枝落叶层>林下植被层。此外，在一定造林密度范围内，杉木人工林乔木层地上部分和枯枝落叶层氮储量随造林密度的增大而提高，而林下植被层和根系氮储量随造林密度的增大则表现出先升后降的趋势。