罗庆华,陶水秀,蒋万胜,胡 骁,刘 柯,陈进豪,付 磊,曹 威

(1.吉首大学大鲵资源保护与综合利用湖南省工程实验室林产化工湖南省重点实验室土木工程与建筑学院,中国湖南张家界427000；2.吉首大学生物资源与环境科学学院,中国湖南吉首416000)

研究旅游对野生动物的影响能够为旅游业与野生动物保护关系的协调发展,以及旅游资源开发和旅游业可持续发展提供重要的科学依据,是科学发展与生态文明建设中重要的研究课题。目前,国内外已有较多关于旅游活动对野生动物栖息地质量与种群数量存在负面影响的研究报道。例如:在印度的科贝特老虎保护区,旅游业损坏了主要草地和动物栖息地,并阻碍了老虎与大象的生态廊道[1]；旅游干扰导致尼泊尔萨加玛塔国家公园的高海拔湖水水质恶化,使得其中的水生生态系统受到诸多不利影响[2]；开曼群岛旅游开放区的黄貂鱼因食用更多的非天然食物,出现寄生虫载量升高,引起其对疾病的防御能力下降[3]；在肯尼亚基西特国家海洋公园,水上旅游活动的增加,导致海岸保护区的海豚数量不断减少[4]；在国内一些湖泊湿地,大众旅游活动带来的污水破坏了旅游区的水体环境,降低了水体和沉积物中溶解氧的含量,导致水体加速富营养化,使生态旅游区水生动物的多样性受到影响[5]。相对于国外而言,我国在旅游对保护动物的影响研究方面积累还比较薄弱,缺乏对构成保护物种生境需求各方面的系统定量研究[6]。此外,旅游活动对不同区域、不同野生动物的影响也不完全相同。到目前为止,未见旅游干扰对重点保护野生动物饵料生物影响等方面的研究报道。

中国大鲵(Andrias davidianus,后简称“大鲵”)隶属两栖纲、有尾目、隐鳃鲵科、大鲵属,是我国特有的国家II级重点保护野生动物,在国际自然保护联盟的红皮书中被列为极危物种[7]。大鲵被称为水中活化石,能较好地反映地质演化、水生脊椎动物向陆生脊椎动物的进化及生存历史[8]。同时,大鲵又是水、陆生态系统的重要组成部分,在食物链中处于关键地位,影响着所在区域的生物多样性和生态系统功能[9]。为了保护大鲵资源,中国已建立了52个以大鲵为保护主体对象的自然保护区[10],其中湖南张家界大鲵自然保护区是我国批准成立的第一个国家级自然保护区。张家界地质地理条件特殊,是享誉全球的武陵源风景名胜区所在地,大鲵保护区与风景名胜地在地理空间上的交叉,形成了国内最为典型的旅游产业与濒危动物保护共存的局面。

大鲵是肉食性动物,在其自然生境中,幼鲵主要摄食蟹类和虾类幼体以及水蜈蚣和多种昆虫幼虫等,而成鲵主要摄食鱼类、蟹类、虾类、昆虫、蛙类和蛇类等[11]。其中,泉水鱼、云南光唇鱼、马口鱼等种类的氨基酸比例与大鲵相似,是大鲵重要的饵料鱼类资源[12]。本研究对湖南省张家界市不同旅游干扰强度下大鲵栖息地的旅游干扰内容、饵料鱼与大鲵种群数量进行了调查与估算,比较了重度旅游干扰区在旅游开发前后饵料鱼物种组成的不同,探究了张家界旅游干扰对大鲵饵料鱼的影响规律。本研究的结论可为张家界市大鲵资源保护与旅游业的可持续发展提供理论依据,丰富了旅游活动对野生保护动物影响的研究内容。

1 材料与方法

1.1 调查点选择

湖南张家界大鲵国家级自然保护区(109°42′56″～111°16′05″E,27°44′28″～30°00′43″N)主要位于张家界市境内。市内所有河段与溪流,全部划归为自然保护区域,水域面积14 285 hm2。张家界市属山地季风温润气候,年均气温16℃,境内溶洞、深潭、阴河、泉水众多,为大鲵的生长繁殖提供了得天独厚的生态环境。

根据旅游的年人次数(以近年景点实际统计人数为准),将调查水域(属索水、酉水、澧水南源)划分为重度旅游干扰区与轻度旅游干扰区[13]。其中,年游客量达到50万人次以上的区域为重度旅游干扰区,年游客量在1万人次以下的区域为轻度旅游干扰区。在不同强度的干扰区各选择3个典型的调查位点。重度干扰区的调查位点包括金鞭溪、索溪河与黄龙洞；轻度干扰区的调查位点有乌木峪、骡子塔与院子村。每个调查位点分别选择两个样点进行野外实地调查与取样分析(调查位点信息见表1),并同时调查该样点的大鲵种群数量。

各样点分别属于索水、酉水与澧水南源,而索水与酉水分别是澧水与沅水支流上游。历史调查资料表明:澧水与沅水的鱼类区系组成较为相近[14]。此外,各样点的生态环境也相近,具有河流较窄、河水较浅、多为石质底质、流速较小、两岸坡度较大和采样点植被覆盖度大等特点[15]。

1.2 调查方法

1.2.1 旅游干扰内容的调查

调查分两次进行,分别于2016年6月和9月(旅游旺季)对各样点的主要旅游干扰内容展开调查。其中,年接待人数来自于景点管理部门；旅游设施面积:测量(激光测距仪Leica,DISTO)并计算以样点为中心、直径为100 m的旅游设施面积。根据表2的项目类型观察并记录游客的活动情况；采用GPS eTrex测定样点的海拔；采用HS56-71B型噪音频谱分析仪(嘉兴恒升电子有限责任公司)测定噪音,在样点的东南西北4个方位,距样点5 m的位置各测定3次,每次测定1 min,取平均值。

1.2.2 饵料鱼种类调查

在征得行政主管部门同意下,采用便携式小型电鱼机、定置地笼(网目4 mm,长16 m,高35 cm,入口直径14 cm)与抄网采集鱼类标本。于2016年6月和9月分别进行了两次鱼类野外调查,分别代表丰水期和平水期,最大限度地保证了调查的完整性。对所有采集到的标本用福尔马林固定,后转为乙醇保存。标本鉴定依据《中国动物志鲤形目》[16]《中国淡水鱼类检索》[17]《湖南鱼类志》[18]等相关资料进行。对于调查中疑似新种或新记录种的鱼类,首先进行形态特征观察与测量比较,其次通过线粒体Cyt b基因进行分子鉴定[19]。

1.2.3 饵料鱼组成的相似性分析

基于Jaccard相似性系数(q),对不同条件下饵料鱼组成的相似性进行计算。首先对重度干扰区的现有鱼类组成与旅游开发前的历史记录[20]进行比较,其次对重度干扰与轻度干扰区的鱼类进行比较分析。Jaccard相似性系数的计算公式为q=c/(a+b-c),a为其中一个样点记录到的鱼类种数；b为另一个样点记录到的鱼类种数；c为两个样点共有的鱼类种数。q等于0～0.25为极不相似；0.25～0.5为中等不相似；0.5～0.75为中等相似；0.75～1.0 为极相似[21]。

1.2.4 饵料鱼资源量调查

对每个样点每次捕捞的饵料鱼进行称量,将其除以采样范围所覆盖的面积,获得饵料的渔获量,以此代表饵料鱼单位面积的资源量。

1.2.5 大鲵种群资源量同步调查

采用项目组前期建立的野生鲵苗推算法与河段密度推算法对调查样点的大鲵资源量进行估算,以此统计大鲵的数量和资源量。野生鲵苗推算法是根据每年冬季从大鲵栖息洞穴游出大鲵幼苗的数量,对洞穴内大鲵资源总量进行估计,具体测算公式:大鲵资源量(尾)=年游出大鲵幼苗数量(尾)×0.297 6[22]。河段密度推算法:通过向河段周边的渔政管理人员与渔民调查他们遇见大鲵的记录,由专家结合历史情况与大鲵放流数量,确定河段大鲵分布密度,以此估算大鲵资源量[22]。

表1 研究区大鲵栖息地调查点信息Table 1 Information on sampling sites at the studied habitat of A.davidianus

1.3 数据统计分析

采用SPSS 19.0软件对不同旅游干扰强度下样点旅游干扰定量值、大鲵饵料鱼的种类数、渔获量、大鲵种群资源量进行独立样本t-检验。差异显著的因子之间进行Pearson相关性分析。

2 结果与分析

2.1 调查样点旅游干扰内容与强度

各样点旅游干扰情况见表2。在重度干扰区,金鞭溪、黄龙洞与索溪河的旅游人数较多,2016年接待游客量达161～339万人次。同样,3个景点的旅游接待设施也较多,样点直径100 m以内的旅游设施面积为110～260 m2,游客多且活动频繁。在轻度干扰区,采样点院子村位于大鲵自然保护区的核心区,仅有附近村民的生产生活；乌木峪与骡子塔靠近公路,在春末至秋初,有少量市民郊游经过,2016年的游客量为0.10～0.60万人次。在重度与轻度旅游干扰区,从样点到游道的距离分别介于0～35 m与4～352 m。独立样本t-检验表明:在重度与轻度干扰区之间,各调查样点至游道的距离差异不显著,但旅游人数、旅游设施面积与噪音差异极显著(P＜0.01)。

2.2 不同干扰强度下大鲵栖息地的饵料鱼种类

2.2.1 大鲵栖息地的鱼类组成

12个调查样点共采集到鱼类25种,隶属于4目 10科 22属,生态类型的分类[16～18,23]见表 3。种类组成以鲤科鱼类为主,共有12种,占总物种数的48%,与澧水中鲤科鱼类的比例(50.53%)[23]和沅水中鲤科鱼类的比例(53.54%)[24]较为相似。调查中发现疑似湖南鱼类新记录种1种,通过对样本进行基于线粒体Cyt b基因的分子鉴定,结合其形态学特点,初步判断该鱼类为长鳍异华鲮[19]。

在不同旅游强度干扰区均有较广分布的土著鱼类有5种,分别是粗须白甲鱼(Onychostoma barbata)、大斑原缨口鳅(Vanmanenia maculate)、溪吻鰕虎鱼(Rhinogobius duospilus)、马口鱼(Opsariichthys bidens)、中华花鳅(Cobitis sinensis)；而光唇裂腹鱼(Schizothorax lissolabiatus)仅分布于轻度干扰区。粗须白甲鱼具有半洄游的习性,大多栖息于水流较湍急、底质多砾石的河段底层。每年雨水季节成群溯河上游,立秋前后则顺水而下,冬季在江河干流的深水处乱石堆中越冬,取食着生藻类及少量的摇蚊幼虫、寡毛类和高等植物的碎片。原缨口鳅为生活在山涧急流环境中的小型底栖性鱼类,以着生藻类、水生昆虫为食。溪吻鰕虎鱼为底层小型鱼类,生活于底质为砂石的山涧溪流中,摄食水生昆虫、底栖甲壳类生物。马口鱼多生活于山涧溪流上层,尤其是水流较急、底质为砂石的小溪或江河支流,以昆虫、小鱼等为食。中华花鳅同样为小型鱼类,生活于山涧溪流,以着生藻类、水生昆虫为食。光唇裂腹鱼喜栖息于石砾底质、水清流急之河溪中,常铲食石块上的苔藓及藻类。可见,大鲵栖息地饵料鱼以山溪流水性或湖泊定居性小型土著鱼类为主,没有“四大家鱼”等中型大小的短距离洄游性鱼类,且鱼类整体小型化现象明显。

表2 调查点旅游干扰的基本情况Table 2 Tourism disturbance situation of the investigated sites

从物种数量来看,旅游重度干扰区现有鱼类是17种,多于旅游开发前的9种[20],也多于旅游轻度干扰区统计到的13种。但是,独立样本t-检验发现,它们之间的差异并不显著(P＞0.05)。

2.2.2 鱼类相似性

各样点鱼类相似性分析见表4与表5。旅游重度干扰区现在较过去的q值为0.25～0.40,为中等不相似；旅游重度干扰区与轻度干扰区之间的q值为0.10～0.36,除骡子塔与重度干扰区中等不相似外,其他均为极不相似。此外,重度干扰区样点间的q值为0.2～0.4,轻度干扰区样点间的q值为0.17～0.33,介于极不相似至中等不相似之间。

2.3 大鲵饵料鱼的渔获量

研究区各样点采集到的大鲵饵料鱼的渔获量见表6。其中，金鞭溪采样点紫草潭的渔获量最大，为 1 035 g/m2，黄龙洞洞口最小，仅338 g/m2。独立样本t-检验表明：重度干扰区饵料鱼的资源量大于轻度干扰区，但差异不显著(t=2.46，P＞0.05)。

2.4 大鲵种群数量

同步大鲵种群数量调查与估计结果(表7)表明,重度干扰区域大鲵种群数量极显著少于轻度干扰区(t-检验,t=-4.82,P＜0.01)。

2.5 旅游干扰、饵料鱼与大鲵种群数量的相关性分析

表8展示了旅游干扰、饵料鱼与大鲵种群数量的相关性。分析结果表明:旅游人数与旅游设施面积(P＜0.01)、噪音(P＜0.05)呈显著正相关；饵料鱼物种数与渔获量呈极显著正相关(P＜0.01)。以上信息说明:饵料鱼种类越多,其渔获量也越多。与上述趋势相反,研究区大鲵种群数量与鱼的种类(P＜0.01)、旅游人数、设施面积和噪音(P＜0.05)均呈现负相关关系。

3 讨论

3.1 旅游干扰与大鲵种群数量的关系

本研究结果表明:不同干扰强度下,旅游人数差异显著,旅游人数与旅游设施面积、噪音等显著正相关(表2),而这些因子与保护物种大鲵的种群数量普遍负相关(表8)。这意味着游客人数多的地方旅游设施建设也多,游客的活动对大鲵种群数量呈现出一定程度的负面影响。旅游干扰泛指由旅游活动或旅游设施建设所产生的对环境与生态方面的所有影响,从旅游人数与大鲵种群数量的负相关关系来看,将旅游人数作为旅游对保护物种干扰强度指标之一的建议[13]是较为合理的。

旅游干扰对大鲵种群数量的负面影响主要表现在旅游人数、设施面积与噪音等3个方面(表8)。就张家界保护区而言,游客活动带来的大量噪声污染是旅游对大鲵种群最直接的影响[15]。噪音会导致部分敏感水生生物的摄食数量下降,捕食失误率增加,摄食积极性下降[25]；对长江江豚等水生哺乳动物而言,噪声还可能造成其暂时性听觉阈移伤害[26]。离开噪音源是鱼类等水生动物避免有害噪音最有效的方法[26～27]。空间相关的环境噪音会导致其中的水生动物种群同步波动[28]。大鲵喜安静环境,但在生殖期,需要一定的流水声和流水环境以刺激其性腺发育[29]。噪音太大很可能会影响大鲵摄食和繁殖。由于这种负相关关系的存在,因此,在大鲵栖息地,应该合理控制游客人数,并引导游客保持安静游览。此外,大鲵的听力阈、栖息地的背景噪声以及大鲵能够承受的适宜噪音范围仍有待于进一步研究。

3.2 旅游干扰与大鲵饵料鱼的关系

从大鲵饵料鱼的物种数来看,旅游重度干扰区目前的饵料鱼种类,较旅游开发前与轻度干扰区有所增加,但差异并不显著(表3)。从鱼类的相似性上来看,旅游重度干扰区现在的饵料鱼种类与旅游开发前为中等不相似(表4),与旅游轻度干扰区为中等不相似至极不相似(表5)。造成大鲵饵料鱼的物种数、渔获量和物种相似性方面出现以上格局的主要原因可能是样点数量较少所带来的随机偏差。此外,本次调查与历史记录之间的差异也可能是由于个别鱼类在分类鉴定方面存在误差,比如:过去记录的洞庭栉鰕虎鱼可能就是现在的溪吻鰕虎鱼的同物异名(但无考证标本)。尽管如此,本研究中透射出来的其他可能原因同样不容忽视,比如:旅游活动使部分对生境极其敏感的土著鱼类(如中华纹胸鮡)在重度干扰区消失；与此同时,由于旅游开发所带来的经济需求,一些常规养殖鱼类,如鲤、鲫、泥鳅、鲇与黄鳝等,出现在重度干扰区。

表3 调查点饵料鱼种类组成、丰度与生态类型Table 3 The species composition,abundance,and ecological type of prey fish at investigated sites

表4 重度旅游干扰区调查点旅游开发前后鱼类群落的相似性系数Table 4 Similarity coefficient between the sites before and after tourism development under high disturbance

表5 不同干扰强度各样点间鱼类群落的相似性系数Table 5 Similarity coefficient among the sites under different intensities of tourism disturbance

表6 各调查样点大鲵的饵料鱼渔获量Table 6 The catch of prey fish of A.davidianus at each sampling point

表7 调查区大鲵种群数量Table 7 Population size of A.davidianus in the investigated sites

表8 旅游干扰因子、饵料鱼种类及渔获量与大鲵种群间的Pearson相关系数Table 8 Pearson correlation coefficient between paired factors among tourist number,tourism equipment,noise,fish number,catch of prey fish and the population size of A.davidianus

张家界大鲵保护区各调查样点饵料鱼的生态类型主要以山溪流水性或湖泊定居性为主,彼此之间生态型分化程度较小。但所捕捞鱼类小型化现象明显,这一方面是由于溪河水体空间小,承载大型个体的数量有限；另一方面,某些区域(如索溪河)中鱼类的过度捕捞或滚水坝等水利工程的存在也可能会导致鱼类资源小型化[24]。以往研究表明,旅游活动产生的垃圾、有机废物和污水会普遍改变环境水质[3]。我们前期的研究也反映,在张家界重度旅游干扰增加了水中总氮、总磷和铵态氮含量[15]。此外,相关研究亦表明在金鞭溪水域中,游客的活动一定程度增加了水中氮与磷的含量[30]。本研究报道的饵料鱼的物种数和渔获量在重度旅游干扰区较大,这可能也和其水环境中初级生物量的增加有关。总之,一定程度的旅游干扰没有降低饵料鱼的种类与渔获量,反而略有增加。

3.3 旅游干扰对饵料鱼及大鲵的综合影响及大鲵保护对策

在重度旅游干扰区,饵料鱼的种类与渔获量增加,为大鲵的生长与繁殖提供了更加丰富的饵料,理论上应当有益于大鲵种群数量的增加。但是,大量游客活动显著提高了环境噪音,使得大鲵可能被动远离重度旅游开发区域。同时,重度旅游干扰区在修建旅游设施的过程中,不可避免地破坏了部分洞穴[15],减少了大鲵的栖息空间。此外,重度旅游干扰所带来的水体中初级生物量的增加可能导致水体中溶解氧含量降低。大鲵作为主水栖型动物,很大程度依赖于皮肤的辅助呼吸来从水中获得氧气,低溶解氧可能也会驱使大鲵的离开[15]。综合而言,一定程度的旅游干扰虽然没有降低饵料鱼的种类与资源量(反而略有增加),但重度干扰区可能由于游客活动带来的噪声等干扰,使得大鲵种群数量有所下降。

本研究表明,旅游开发对保护动物的影响可能要具体区分不同的层面。目前,在湖南张家界大鲵国家级自然保护区,一定强度的旅游开发对大鲵饵料鱼资源没有产生明显的负面影响。但即便如此,大鲵种群数量在重度干扰区还是显著低于轻度干扰区,这提醒我们一方面需继续控制旅游人数及旅游设施开发的规模,另一方面需加大旅游干扰各因子的分类以及定向研究,在明确各因子不同程度的负面作用下采取有针对性的保护措施,以减少张家界旅游开发对国家II级保护动物——中国大鲵的负面影响。