王泽 任财 梁燕 颜安 麻浩 罗艳丽 粟玲

摘要：以吐鲁番梭梭[llaloxylon ammodendron（ C.A.Mey.） Bunge]树体上的成熟种子为材料，研究贮藏时间、贮藏温度和贮藏种子含水量对梭梭种子萌发活力的影响。结果表明，室温和冰箱贮藏种子9个月，种子发芽率随着贮藏时间的延长呈下降趋势，下降幅度達46.50和35.50个百分点，各时期冰箱贮藏种子发芽率的下降幅度低于常温贮藏。不同温度下贮藏梭梭种子3个月的发芽率、发芽势、发芽指数和胚鲜重特征为-10℃>-180C>-4℃>40C>常温，且随着贮藏温度的降低呈先升高后降低，差异显著。不同梭梭种子含水量贮藏3个月的发芽率、发芽指数、胚根长和活力指数随着种子含水量的降低呈先升高后降低趋势，种子含水量为5.50%的降低幅度最小。贮藏温度与活力指数间呈极显著负相关，贮藏种子含水量与发芽指数和活力指数间呈极显著负相关，种子发芽率、活力指数与不同贮藏条件间的相关性高低顺序均为贮藏种子含水量>贮藏温度>贮藏时间，而发芽势、发芽指数与不同贮藏条件间的相关性高低顺序均为贮藏温度>贮藏种子含水量>贮藏时间。

关键词：贮藏条件;梭梭[ Haloxylon ammodendron（C.A.Mey.）Bunge]种子;萌发;活力

中图分类号：S793

文献标识码：A

文章编号：0439-8114（ 2020） 08-0121-05

D01：10.1408 8/j .cnki.issn0439- 8114.2020.08.027

目前，全世界保存的植物种质资源约610万份，其中90%是以种子形式保存的[1]，其中中国保存了33万份种质资源，居世界各国种质库之首[2]。最大限度地延长了种子的贮藏寿命，保持种子活力水平已成为植物种质资源保存工作中的研究热点。种子活力是种子生命过程中重要的特征，它与种子贮藏寿命和劣变的生理过程有着紧密联系，种子活力越高，其贮藏寿命越长，劣变程度越低，一方面种子活力会由遗传基因决定，另一方面受到环境因子、贮藏方法等外界因素的影响[3，4]。国内外在农作物和林木种子贮藏方法、种子贮藏条件、种子劣变机制等方面开展了大量研究，在理论和技术上都取得了一定成绩[5-8]。

梭梭[llaloxylon ammodendron（C.A.Mey.）Bunge]是藜科（ Chenopodiaceae）落叶小乔木或灌木，主要分布在内蒙古、新疆、青海、甘肃和宁夏等地，其中新疆的分布面积最大，约占全国总分布面积的73.1%。以梭梭为优势种的植物群落为近200种荒漠植物提供了繁衍和栖息生境，是荒漠地区生物多样性保护的重要场所，并在这些地区防沙固沙、减缓荒漠化、维护区域生态平衡和生态安全、促进国民经济发展中起着重要作用[9-11]，近年来，由于自然因素和人为因素的影响，梭梭林面积不断减小，已被列为国家濒危三级保护植物[12]。种子繁殖是梭梭种群更新的惟一途径，但梭梭种子为短命种子，在自然状态下寿命约为10个月[13]，一旦不能及时发芽，会造成大量种子浪费。因此，对梭梭生活周期中关键阶段的种子寿命延长、提高和保持种子活力研究具有重要理论和现实意义，是当前荒漠植物梭梭种子繁育过程中急需解决的重要问题。

关于荒漠植物梭梭种子的研究，大多主要集中在种子萌发与温度、光照、水分等关系方面，如黄振英等[14]对生长在新疆的梭梭种子进行梯度恒温发芽试验表明，梭梭种子的最适萌发温度为10℃，徐艳等[15]研究表明，生长在内蒙古的梭梭种子最适萌发温度为25℃。关于梭梭种子贮藏方面研究相对较少。魏岩等[16]研究表明，梭梭种子果翅在贮藏时期对种子萌发具有显著的抑制作用，这种抑制作用随着贮藏时间的推移逐渐降低。王喜勇[17]研究表明，梭梭新采收的去翅种子不存在休眠现象，具有很高的萌发率。

前人关于植物种子贮藏方面的研究，主要集中在农作物和林木树种上，而关于西北分布较为广泛的荒漠植物种子贮藏方面的研究较少，尤其缺乏荒漠短命种子的贮藏研究。为此，本研究以新疆荒漠生态系统中具有重要功能的梭梭植物种子为试验材料，研究不同贮藏时期、贮藏温度和贮藏种子含水量对种子萌发活力的影响，探究贮藏条件与种子萌发活力之间的关系，筛选出适宜梭梭种子贮藏的条件，以提高种子活力和延长其寿命，为这一濒危物种的保护和利用提供理论依据，进而为荒漠短命种质资源的贮藏保存提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

于2016年11月初采集中国科学院新疆吐鲁番沙漠植物园周边荒漠区（E89°9＼ 27.08”，N42°52 '0.69”）成年梭梭四周枝条上成熟的种子，种子采摘后带回实验室，在室温下通风晾干，去除杂质装入塑料袋常温贮藏备用，并在实验室采用常规方法测定贮藏前梭梭种子的形态、萌发等基本特征。种子纵、横径为0.95、1.95 mm，千粒重2.65 g种皮灰褐色，含水量8.25%。初始发芽性状，发芽率97.00%、发芽势88.00%、发芽指数63.16、活力指数14.53。

1.2 试验设计

于2016年12月初将自然干燥的初始含水量为8.25%的梭梭种子进行以下3个独立贮藏试验，以贮藏前梭梭种子各类萌发初始值作为基准值，重复3次。

1.2.1 不同贮藏时间的试验试验设置贮藏1、3、6、9个月，共4个贮藏时期，采用常温和冰箱2种方式贮藏梭梭种子，常温贮藏的种子放在阴凉通风处，冰箱贮藏的种子，温度选定林木种子常规的贮藏温度4℃。

1.2.2 不同贮藏温度的试验 试验设置常温、4、-4、-10、-18 ℃共5种贮藏温度梯度，常温贮藏的种子放在阴凉通风处，其他温度处理的种子放人冰箱，按照设计温度控温贮藏，贮藏时间3个月。

1.2.3 不同贮藏种子含水量的试验 试验设置7.50%、5.50%和3.50%共3个贮藏种子含水量梯度，不同含水量种子的获得采用室温硅胶干燥法[18]，将贮藏前初始种子含水量8.25%的梭梭种子用双层铝箔袋密封后放人盛有定期更换硅胶的干燥器中，进行干燥脱水处理，使种子含水量分别降至7.50%、5.50%和3.50%，然后将达到预定含水量后的种子放人冰箱控温贮藏，在4℃下贮藏3个月。

1.3 测定方法

种子含水量的测定：根据《国际种子检验规程》采用低恒温烘箱法[19]，（103+2）℃下烘干至恒重。测定种子含水量，重复3次。

种子活力指标的测定：将不同贮藏时间、贮藏温度、贮藏种子含水量试验待测的梭梭种子用0.1%高锰酸钾浸泡杀菌处理，采用直径90mm的培养皿中垫2层滤纸作为种子萌发的载体，每个培养皿放100粒种子，重复3次，加入去离子水至滤纸饱和，加盖移人25℃光照培养箱中培养，种子发芽以胚根突破种皮为准，每24 h统计1次萌发种子的数量，并将已萌发的种子移出培养皿，并用去离子水冲洗培养皿内的滤纸，以保持恒定水势，连续记录7d后结束，采用精度为0.000 1 g的电子天平测定萌发种子的胚鲜重，用直尺测量种子的胚根长度，计算发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数。

发芽率=（发芽终期全部正常发芽种子数/供试种子数）x100%;发芽势=（到达高峰时正常发芽种子数/供试种子数）×100%;发芽指数（GI）=∑（Gt/Dt），式中，Gt为相应每天正常发芽粒数，Dt为相应发芽天数;活力指数（ V/）=gI×S，式中，S第7天测得种子平均胚根根长。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 17.0统计分析软件对数据进行处理。

2 结果与分析

2.1 不同贮藏时间对梭梭种子萌发的影响

不同贮藏时间下梭梭种子的发芽率状况见图1。由图1可知，室温和冰箱贮藏方式下梭梭种子的发芽率特征均表现为随着贮藏时间的延长，发芽率呈下降趋势，2种贮藏方式梭梭种子的发芽率分别由贮藏1个月时的85.00%和93.50%，下降到贮藏9个月时的38.50%和58.00%，下降幅度分别达46.50和35.50个百分点。常温贮藏方式下各贮藏期间（1-3个月、3-6个月、6-9个月）的发芽率下降幅度分别为12.50、16.50和17.50个百分点，冰箱贮藏方式下各贮藏期间的发芽率下降幅度分别为8.50、9.00和18.50个百分点，贮藏6-9个月期间的种子发芽率的下降幅度高于贮藏3-6个月和1-3个月的。与贮藏前梭梭种子的初始发芽率相比（97.00%），常温贮藏各时期分别下降12.00、24.50、41.00和58.50个百分点，冰箱贮藏各时期分别下降3.50、12.00、20.50和39.00个百分点，二者贮藏9个月时的种子发芽率降幅均为最大。各贮藏期内冰箱贮藏梭梭种子的发芽率要高于常温贮藏的种子，各时期分别高8.50、12.50、20.50和19.50个百分点，随着贮藏时间的延续，各时期冰箱贮藏种子发芽率的下降幅度也低于常温贮藏的种子。

2.2 不同贮藏温度对梭梭种子萌发的影响

不同温度下贮藏3个月的梭梭种子萌发状况见表1，由表1可知，不同贮藏温度下梭梭种子的发芽率、发芽势、发芽指数和胚鲜重的特征均表现为-10℃>-18℃>-4℃>4℃>常温。与常温贮藏相比，各冰箱控温贮藏梭梭种子的发芽率、发芽势、发芽指数和胚鲜重高于常温贮藏种子，4、-4、-10和-18℃贮藏种子的发芽率较常温分别高5.25、9.75、18.00和12.50个百分点，贮藏种子的发芽势较常温分别高8.25、11.75、17.50和14.25个百分点，贮藏种子的发芽指数较常温分别高10.49、16.12、26.89和20.36，贮藏种子的胚鲜重较常温分别高出0.03、0.08、0.19和0.13 9，差异均达显著水平（P<0.05）。

冰箱控温贮藏3个月梭梭种子的萌发特征表现为随着贮藏温度的降低，梭梭种子的发芽率、发芽势、发芽指数和胚鲜重呈先升高后降低的变化趋势，最大值均出现在-10℃。-10℃贮藏下的种子发芽率、发芽势、发芽指数和胚鲜重种子发芽率较-18、-4、4℃贮藏分别高5.50、8.25、12.75个百分点，种子发芽势分别高3.25、5.75、9.25个百分点，种子发芽指数分别高6.53、10.77、16.40，种子胚鲜重分别高0.06，0.11、0.16 9，其中发芽率、发芽势和发芽指数差异均达显著水平，种子胚鲜重差异不显著。

2.3 不同贮藏种子含水量对梭梭种子活力的影响

不同种子含水量贮藏3个月的梭梭种子活力状况见图2。由图2可知，不同贮藏含水量梭梭种子的发芽率、发芽指数、胚根长和活力指数的特征均表现为随着种子含水量的不断降低，呈先升高后降低趋势，峰值均出现在种子含水量为5.50%贮藏条件下，其发芽率、发芽指数、胚根长和活力指数分别为84.00%、42.78、0.22 cm和9.41，较种子含水量为7.50%的各项发芽指标，分别高7.50个百分点、10.97、0.01 cm和2.73，较种子含水量为3.50%的各项发芽指标，分别高15.50个百分点、19.14、0.04cm和5.16。其中，种子发芽率、发芽指数和活力指数的差异达显著水平，胚根长差异不显著。与种子初始含水量8.25%条件下的各类发芽指标相比，贮藏3个月后，种子含水量为7.50%、5.50%和3.50%贮藏下的发芽率分别较贮藏前下降20.50、13.00和28.50个百分点，发芽指数分别下降31.35、20.38和39.52，活力指数分别下降7.85、5.12和10.27，差异显著，其中，种子含水量为5.50%贮藏条件下的各类发芽指标降低幅度最小，其次是含水量为7.50%的种子。

2.4 不同贮藏条件与梭梭种子萌发活力间的相关关系

不同贮藏条件与梭梭种子萌发活力的相关关系见表2。由表2可知，贮藏时间、贮藏温度、贮藏种子含水量与梭梭种子的發芽率、发芽指数和活力指数间均呈负相关关系，与发芽势呈正相关关系。其中，贮藏时间与发芽率、发芽指数和活力指数间呈显著负相关;贮藏温度与发芽率、发芽指数间呈显著负相关，与活力指数间呈极显著负相关，相关系数达-0.916;贮藏种子含水量与发芽率呈显著负相关，与发芽指数和活力指数间呈极显著负相关，相关系数分别达-0.828和-0.987。不同贮藏条件与梭梭种子各发芽指标间的相关性高低次序表现不一。种子发芽率、活力指数与不同贮藏条件间的相关性高低次序均为贮藏种子含水量>贮藏温度>贮藏时间，而发芽势、发芽指数与不同贮藏条件间的相关性高低次序均为贮藏温度>贮藏种子含水量>贮藏时间。

3 讨论

种子的优劣是植株健壮与否的首要条件[20，21]，种子脱离母树之后，即与贮藏环境构成统一整体，种子从收获到播种都要经过或长或短的贮藏期，其生命活动的强弱主要随贮藏条件的变化而变化[22.23]。梭梭种子没有休眠习性，容易发芽，但易失去生命力[24]，贮藏条件直接影响梭梭种子的生活力。室温和冰箱2种方式贮藏梭梭种子9个月，种子发芽率均随着贮藏时间的延长呈下降趋势，且贮藏后期种子发芽率的下降幅度显著高于贮藏前期，表明梭梭种子贮藏时间越久，其自身的发芽率下降幅度越大，进一步印证了梭梭种子是短命种子，不宜长期贮藏，但冰箱贮藏方式可延缓种子活力的降低幅度，这是由于自然温度条件中的湿度变化较大，而冰箱中的湿度比较稳定。

冰箱控温贮藏梭梭种子的萌发特征表现为随着贮藏温度的降低，种子的发芽率、发芽势、发芽指数和胚鲜重呈先升高后降低的变化趋势，且显著高于常温贮藏种子，表明贮藏温度对梭梭种子发芽有重要影响。贮藏温度过高或过低都不利于梭梭种子发芽，室内常温下梭梭种子变劣较快，低温贮藏下梭梭种子变劣较慢，但也有其临界点，原因是低温在一定程度上降低了种子呼吸强度和酶活性，使得种子活力下降缓慢，极低温度会使种子停止生命代谢活动，进而使种子失活。梭梭种子在-10℃低温贮藏下的活力水平最优，这与张兆英[25]的研究结论相似，贮藏在10℃条件下含水量为3%的白术和黄芩种子，其发芽率随贮藏时间的延长下降最为缓慢。

不同貯藏含水量梭梭种子的发芽率、发芽指数、胚根长和活力指数的特征均表现为随着种子含水量的不断降低呈先升高后降低趋势，种子含水量为5.50%贮藏条件下的各类发芽指标较贮藏前降低幅度最低。表明贮藏种子含水量对梭梭种子活力的影响较大，不同的贮藏种子含水量呈现出不同种子活力水平，种子在贮藏时需保持一定的水分，这与王引权等[26]在当归种子贮藏上的研究结果相似，将当归种子的含水量降到2.85%时，贮藏10个月以后也能达到较高的发芽率，这是因为含水量越低的种子，其内部代谢活动越缓慢，对种子的营养物质的消耗也越少，产生的自由基少，膜系统能得到很好的保护，种子劣变也越缓慢。

贮藏温度与活力指数间呈极显著负相关，贮藏种子含水量与发芽指数和活力指数间呈极显著负相关。种子发芽率、活力指数与不同贮藏条件间的相关性高低次序均为贮藏种子含水量>贮藏温度>贮藏时间，而发芽势、发芽指数与不同贮藏条件间的相关性高低次序均为贮藏温度>贮藏种子含水量>贮藏时间，表明贮藏种子含水量和贮藏温度是梭梭种子贮藏中影响种子活力重要的2个因素。因此，梭梭种子在贮藏期要控制好贮藏时间、贮藏温度和种子含水量等贮藏条件。

4 小结

1）室温和冰箱贮藏方式下贮藏的梭梭种子，随着贮藏时间的延长，发芽率不断下降，贮藏后期种子发芽率的降幅显著高于贮藏前期，但冰箱低温贮藏种子的发芽率要高于常温贮藏，且贮藏期间发芽率的降幅低于常温贮藏。

2）不同贮藏温度下梭梭种子的萌发活力水平表现为-100C>-180C>-4C>40C>常温，冰箱控温贮藏梭梭种子随着贮藏温度的降低，种子的发芽率、发芽势、发芽指数和胚鲜重呈先升高后降低的变化趋势。

3）不同贮藏含水量梭梭种子的萌发活力水平表现为5.50%>7.50%>3.50%，低种子含水量贮藏种子的发芽率、发芽指数、胚根长和活力指数高于贮藏前种子初始含水量8.25%条件下的。

4）贮藏条件直接影响着梭梭种子的生活力，其中贮藏种子含水量和贮藏温度是梭梭种子贮藏的2个关键因素。本研究梭梭种子的最适贮藏条件为贮藏时间不超过9个月，贮藏温度控制在-10℃左右，贮藏种子含水量保持在5.50%左右，可使梭梭种子保持较高的活力水平。

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基金项目：国家自然科学基金项目（ 31800384）;新疆自治区区域协同创新专项（科技援疆计划）（2017E0237）;“荒漠生态恢复与重建”协同创新中心联合资助项目

作者简介：王泽（1984-），男，新疆昌吉人，助理研究员，在读博士研究生，主要从事荒漠生态恢复与重建研究，（电话）13999952631（电子信箱）wz@xjau.edu.cn;通信作者，颜安（1983-），男，副教授，硕士生导师，博士，主要从事农业资源与环境研究，（电子信箱）yanan@xjau.edu.cn。