岳泽伟, 李向义, 李磊,*, 林丽莎, 刘波, 曾凡江

氮添加对昆仑山高山草地土壤、微生物和植物生态化学计量特征的影响

岳泽伟1,2,3, 李向义1,2, 李磊1,2,*, 林丽莎1,2, 刘波4, 曾凡江1,2

1. 中国科学院新疆生态与地理研究所荒漠与绿洲生态国家重点实验室, 新疆 乌鲁木齐 830011; 2. 中国科学院策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测实验站, 新疆 策勒 848300; 3. 中国科学院大学, 北京 100049; 4. 临沂大学, 山东临沂 276000

氮添加, 高山草地, 生态化学计量, 碳氮磷, 微生物量, 土壤养分

0 前言

碳(C)、氮(N)、磷(P)是生态系统中最重要的基本化学元素, C、N、P的化学计量特征通过影响重要的生态过程, 在生态系统的结构和功能中发挥着重要的作用[1-3]。生态化学计量学是研究生物体与环境相互作用过程中多种化学元素(主要是碳、氮、磷)平衡的科学, 对研究生态系统限制性元素和生物地球化学循环提供了一种科学有效的方法[4, 5]。受大气沉降和人类活动的影响而造成氮沉降持续增加是研究全球变化领域内的热点问题之一。Matson等[6]研究表明氮沉降的增加将会对生物地球化学循环和生态系统的演变产生影响。生态化学计量学已广泛应用于确定植物-土壤系统如何对全球变化作出反应, 并揭示植物生长的限制性元素[7]。为研究生态系统元素在生物地球化学循环和生态过程中的计量关系提供新的思路[3, 4]。

在氮沉降增加的背景下, 作为陆地生态系统重要组成部分的草地生态系统的结构和功能发生明显的改变[12, 13]。土壤-植物之间相互依赖, 它们之间的相互作用极大地影响着生态系统的过程和性质[8, 9]。生物化学元素循环在植物和土壤之间相互转换, 土壤微生物在土壤养分循环中发挥着重要的介导作用[10]。土壤微生物生物量及其周转影响植物-土壤系统C、N、P的循环, 具有土壤养分“源”与“库”的调控功能[11]。目前, 国内外学者的研究多集中于氮添加对植物叶片或土壤C、N、P生态化学计量特征的影响[7,16,17], 为了深入理解氮沉降对生态系统各组分之间C、N、P的影响, 还应加强对微生物生物量的研究。然而关于土壤-微生物-植物系统C、N、P化学计量特征及其相互关系对氮沉降的响应鲜有报道。因此有必要开展氮添加对植物-土壤-微生物系统的C、N、P化学计量特征及其各组分之间的差异和相关性研究, 有助于深入认识未来氮沉降增加对生态系统生物地球化学循环的影响。

南疆昆仑山北坡的天然草地是新疆的主要畜牧业生产基地, 处于山区湿润到极端干旱性气候的过渡带上, 植被类型和土壤条件对氮沉降增加响应敏感, 是维系当地生态系统稳定性的重要屏障。因此, 本研究设置5个氮添加水平和一个对照组研究氮添加下昆仑山北坡高山草地土壤-微生物-植物C、N、P含量及其化学计量变化特征, 为氮沉降增加背景下昆仑山高山草地生态系统可持续管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验样地位于新疆南部昆仑山中部策勒县努尔乡境内。该地区的草原属于温带草原, 是欧亚大陆草原的重要组成部分。试验区为国家级草原固定监测点, 研究样地于2009年围栏封育, 海拔高度为3100 m左右, 经纬度坐标81°06'33'' E, 36°08'03'' N。年平均气温3.7 ℃, 月平均最低温为-8.7 ℃(12月), 月平均最高温为14.5 ℃(7月), 年均降水量为450 m左右, 其中90%的降水主要集中在5月至9月。在自然地理上属于温带草原区典型草原栗钙土亚区。主要土壤类型为沙壤土。优势植物种主要为: 针茅()和黄花棘豆()。主要伴生种为高山绢蒿()、多枝黄耆()、羊草()。

1.2 试验设计

选取自2016年开始模拟氮沉降的样地, 在围栏样地内设置小区面积为2 m´3 m的样方, 样方之间设置1 m的缓冲带, 以避免相互影响。以样方内优势物种针茅()和黄花棘豆()为研究对象, 试验采用完全随机区组试验设计, 氮素添加包括6个处理: 置0、1、3、6、12、24 N· m–2·y–1, 分别标记为N0、N1、N2、N3、N4和N5, 每个处理设4个重复, 共计24个样方。氮肥采用常规尿素, 参考吕晓涛等[14]所报道的方法, 在2018年的4月下旬的阴雨日进行施肥, 施肥时把肥料和原位土拌匀, 均匀撒开使肥料在小区内均匀分布, 以保证施肥效果。

1.3 样品的收集和测定

1.3.1 植物样品的收集和测定

2018年7月中旬进行植物样品采集, 选取样方内优势物种黄花棘豆()和针茅()为研究对象, 随机均匀挑取长势良好的的植株, 用剪刀对植株进行齐地面捡割后, 装入信封, 带回实验室, 将一定量的大小均一、无残缺的叶片挑选出来。放入烘箱, 在75 ℃下烘干48 h。用球磨仪对叶片进行粉碎处理, 然后过40目筛, 充分混合, 测定成熟叶片的C、N、P的元素含量。植物叶片C、N含量采用元素分析仪(Vario Max CN, Elementary, 德国)测定, 叶片P含量采用钼锑抗比色法测定。

1.3.2 土壤样品的收集和测定

在收获植物叶片的同时, 土壤样品获取采用土钻法, 取土点布置在已取植物样品附近, 去除地表凋落物后, 用直径为10.0 cm的土钻在每个样方随机取6个0—10 cm土层的土壤, 保存于一个封口的自封袋中, 并迅速放入盛有冰盒的保温箱中。返回实验室后, 迅速将土壤过2 mm筛, 捡出其中的根系和其他植物残体, 并将每份土样混合均匀。每份土样分别为两个小样分别置于4 ℃和风干状态下保存。保存在4 ℃条件下土样用于分析微生物物量; 风干土样用于土壤理化分析。

1.4 数据分析

应用Microsoft Excel 2010和SPSS 20.0分析软件对数据进行统计分析, 采用Origin 9.0作图。数据分析前, 利用Leven’s test检验方差齐性与否, 采用单因素方差分析(One-way ANOVA)分析和最小显著差异法(LSD)法进行不同处理间的方差分析和多重比较(=0.05), 利用Pearson相关法用于分析不同指标间的相关性, 并进行双尾显著性检验。文中统计数据均以平均值±标准误表示。

2 结果分析

2.1 氮添加对土壤化学性质的影响

表1 氮添加处理对土壤化学性质的影响

注: 同行不同字母表示差异显著(<0.05,=4)。

2.2 氮添加对微生物生物量C、N化学计量特征的影响

氮添加对MBC和MBN有显著影响(<0.05)(表2)。当施氮水平为N3时, 土壤微生物量碳氮达到最大值, 相比于N0, MBC显著增加16.46%(<0.05), MBN显著增加14.96%(<0.05)。但当施氮水平为N5时, 相比于N0, MBC显著降低9.32%(<0.05), MBN显著降低16.92%(<0.05)。总体趋势为, 随着氮添加量的增加, 土壤微生物量碳氮含量呈现出先增加后减少的趋势。氮添加对土壤微生物量C:N无显著影响。

2.3 氮添加对植物C、N、P化学计量特征的影响

氮添加条件下黄花棘豆叶片N、P含量没有显著变化(>0.05)。针茅叶片N含量显著增加(<0.05)(图1)。氮添加对针茅叶片P含量有显著影响(<0.05)。(N4、N5)使针茅叶片P含量分别显著降低17.29%、15.79%(<0.05)。各氮处理水平下, 针茅叶片C:N值均大于黄花棘豆叶片。氮添加对黄花棘豆叶片C:P、N:P没有显著影响(>0.05)。受针茅叶片C、N、P含量变化特点的影响, 随着氮添加量的增加, 针茅叶片C:N逐渐降低, 而N:P逐渐升高。

2.4 土壤基本化学性质与植物和微生物指标的相关性分析

3 讨论

3.1 氮添加对土壤C、N、P含量和化学计量特征的影响

土壤C、N、P是土壤养分的重要构成部分, 氮沉降增加直接影响生态系统土壤环境和碳氮磷等物质的循环过程, 使土壤养分的输入与输出过程发生变化[19]。目前关于氮添加对土壤有机碳的研究结果有所不同。Cleveland和Townsend[20]研究发现, 氮添加促进土壤呼吸而减少了土壤有机碳库储量。李焕茹等[21]在内蒙古呼伦贝尔草原研究发现随着氮添加量的增加, 土壤有机碳含量先增加后降低。本研究中, 高氮(N3、N4、N5)处理下显著增加了土壤有机C含量(<0.05)(表1)。这与内蒙古温带典型草原和贝加尔针茅草原研究结果相一致[18]。这可能由于氮添加导致植物生物量的增加和促进凋落物的分解从而引起土壤有机C含量的增加[22]。本研究表明氮添加并未显著改变土壤全N含量(表1), 与内蒙古温带典型草原和呼伦贝尔草原的研究结果相一致[18, 23], 这可能由于施氮增加了N2O的排放和氨挥发, 植物和土壤微生物对无机氮的吸收利用, 使得土壤全氮含量未发生明显的变化[24, 25]。土壤P含量在土壤中比较稳定, 其含量大小主要取决于成土母质, 而受外界环境影响较小[27]。

表2 氮添加对微生物量C、N化学计量特征的影响

注: 同列不同字母表示差异显著(<0.05,=4)。

注: 不同小写字母代表同一物种氮添加处理间的指标差异显著(P<0.05)。

Figure 1 Effects of nitrogen addition treatments on mature leaf C:N:P stoichiometry of two dominant plants

土壤C:N、C:P是反映土壤有效氮磷元素供应能力的重要指标[4], 本研究区土壤C: N值为9.43, 低于我国土壤C:N的平均值11.9。表明在该研究区土壤环境下有利于有机质的分解和氮素的积累[2]。本研究中土壤C:P值为11.26, 远低于我国C:P的平均水平136[28]。因此微生物矿化土壤有机质释放磷具有很大的潜力, 从而促进植物对养分的吸收利用[16]。

表3 不同氮添加水平下土壤化学性质与植物和微生物指标的相关性

注: *表示显著相关(<0.05), **表示极显著相关(<0.01)。

3.2 氮添加对植物叶片C、N、P含量及化学计量特征的影响

植物成熟叶养分浓度是反映植物存储养分的重要指标[29]。N、P具有制约植物生长的重要功能, 而N、P含量受环境影响变化大[5]。本研究表明, 随着氮添加量的增加, 提高了土壤有效氮含量(表1), 促进了针茅对有效氮的吸收, 进而增加了针茅叶片N含量。而氮添加对黄花棘豆叶片N含量没有显著影响(图1)。这可能是由于豆科植物黄花棘豆可以通过与固氮微生物共生进行生物固氮, 从而自身供应植物生长所需的氮素, 因此外界N的输入与否对豆科植物生长过程影响不大[17,32]。这与呼伦贝尔草甸草原和青藏高原高寒草甸的研究结果类似[17, 31]。氮添加对黄花棘豆叶片P含量没有显著影响。高氮水平(N4、N5)添加下, 针茅成熟叶片P含量显著降低, 可能是氮添加增加了植物可利用N, 土壤所提供的P不足以平衡增加的N, 叶片需吸收更多的P才能达到养分平衡[21]。

C:N、C:P值反映了植物的生长速率与植物对N、P的利用效率的高低[30]。本研究表明随着氮添加量的增加, 针茅和黄花棘豆的叶片C浓度基本保持不变, 导致叶片C:N都低于或者显著低于对照处理。氮添加对2个不同功能群物种叶片P含量和C:P比值有特异性差异。表明在功能水平上植物营养元素化学计量特征的差异性反应了植物对外界环境适应能力的不同。叶片N:P可以对植物受N或P元素限制进行判断[33], Koerselman和Meuleman[34]认为当N:P大于16时, 植物生长受到P限制; 当N:P小于14时表示受到N的限制。本研究对照处理下针茅和黄花棘豆叶片N:P比值分别为17.01和20.87, N:P值都大于16。说明昆仑山高山草地生态系统可能受到P限制。

3.3 氮添加对土壤微生物量C、N及化学计量特征的影响

土壤微生物量是生态系统养分循环过程中重要的组成成分[10]。本研究结果表明不同氮添加水平对土壤微生物生物量有显著性的影响: 在较低的施氮水平下随着施氮量的增加而增加, 而在较高的施氮水平下随着施氮量的增加而降低(表2)。这可能由于较低氮添加水平下增加了土壤微生物氮吸收和固持作用, 加强了土壤微生物对无机氮的吸收, 减少了植物与微生物之间的氮素竞争, 增加了土壤微生物生物量[35]。但是过量的氮添加会改变土壤微环境, 进而对土壤微生物群落以及微生物酶产生胁迫效应, 抑制微生物的生长和活性, 造成土壤微生物量的降低[36]。与内蒙古半干旱温带草原和中亚热带米槠天然林的相关研究结果都相一致[37, 38]。因此未来氮沉降增加通过改变该地区土壤微生物生物量, 对植物-土壤系统营养元素动态循环过程产生影响。

3.4 氮添加下土壤-微生物-植物体系化学计量特征关联性

4 结论

本研究结果表明, 针茅和黄花棘豆叶片N:P比值分别为17.01和20.87, N:P值都大于16, 说明昆仑山高山草地植物生长可能受到P限制。氮素输入增加导致土壤无机氮含量升高, 对土壤有效磷无显著影响, 植物吸收更多的无机氮, 土壤中供应的P未能与增加的N保持平衡, 对昆仑山高山草地生态系统氮磷元素循环产生影响。施氮量6 g N·m–2·y–1是氮添加下土壤微生物量从促进到抑制的一个阈值。表明对该地区进行适当的氮添加更有利于微生物调控土壤能量流动和养分循环。由于C、N、P在生态系统循环中可能受到外界生态环境因子的影响, 导致氮添加下土壤-微生物-植物系统各组分之间C、N、P含量及化学计量特征相关性较弱。因此未来进一步开展氮添加对土壤-微生物-植物系统各组分生态化学计量特征及与外界生态环境因子的相互关联性研究, 更好地揭示C、N、P在生态系统过程的耦合关系, 为维持该草地生态系统生物地球化学循环和稳定持续发展提供理论依据。

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Responses of soil, microbes and plant ecological stoichiometric characteristics to nitrogen addition in an alpine grassland of Kunlun Mountain

YUE Zewei1,2,3, LI Xiangyi1,2, LI Lei1,2,*,LIN Lisha1,2,LIU Bo4,ZENG Fanjiang1,2

1.State Key laboratory of Desert and Oasis Ecology, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China 2.Cele National Field Science Observation and Research Station of Desert Grassland Ecosystem, Chinese Academy of Sciences, Cele, Xinjiang 848300, China 3.University of Chinese Academy of Sciences, Beijng 100049,China 4.Linyi University, Linyi, Shandong 276000,China

The increase of nitrogen deposition worldwide changes the nitrogen cycle of the ecosystem, and becomes the focus on current research. Two dominant plants () and () of alpine grassland ecosystem in the Kunlun Mountain were accounted for the research in this study. The experiment of nitrogen addition was to explore the response of the ecololgical stoichiometric characteristics of soil, microorganism and plant system components. The results showed that: nitrogen addition significantly increased soil NH+ 4-N and soil NO- 3-N, but soil total nitrogen content, phosphorus content and soil available P content had no significant change. Under the conditions of nitrogen addition, it increased the leaf N contents ofand decreased the leaf P content. However, the leaf N contents and leaf P contents ofhad no obvious variation. With the increasing of nitrogen addition, soil microbial biomass carbon (MBC) and soil microbial biomass nitrogen (MBN) showed the maximum when nitrogen fertilizer rate was 6 N·m–2·y–1. Soil NH+ 4-N had positive correlations with MBN (<0.01). The results showed that it was beneficial to the accumulation of soil nutrients and microbial biomass by short-term nitrogen addition, and it promoted nutrient absorption of plant and microorganisms. The ecological stoichiometric characteristics of the two dominant plants had different responses to nitrogen addition. Excessive nitrogen input induced P deficiency in two dominant plant species, and affected the biogeochemical cycles of alpine grassland ecosystem in the Kunlun Mountain.

nitrogen addition; alpine grassland; ecological stoichiometry; C, N, P; microbial biomass; soil nutrient

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.03.001

Q944

A

1008-8873(2020)03-001-08

2019-07-08;

2019-09-08

国家自然科学基金项目(41807335); 博士后创新人才支持计划项目(BX201700279)。

岳泽伟(1994—), 男, 河南新乡人, 硕士研究生, 主要研究方向氮沉降对草地生态系统的影响, E-mail: 1031195563@qq.com

李磊, 男, 副研究员, 主要从事植物生态学研究, E-mail: lilei@ms.xjb.ac.cn

岳泽伟, 李向义, 李磊,等. 氮添加对昆仑山高山草地土壤、微生物和植物生态化学计量特征的影响[J]. 生态科学, 2020, 39(3): 1–8.

YUE Zewei, LI Xiangyi, LI Lei, et al. Responses of soil, microbes and plant ecological stoichiometric characteristics to nitrogen addition in an alpine grassland of Kunlun Mountain[J]. Ecological Science, 2020, 39(3): 1–8.