许静，俎昊辰，丛玉艳

(沈阳农业大学畜牧兽医学院，辽宁 沈阳 110866)

联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)第五次评估报告指出，甲烷的全球变暖潜能值(GWP)是二氧化碳的28倍，自1750年以来，大气中甲烷浓度增长约155%，对全球温室气体的辐射强迫增长贡献达17%。其中，反刍动物的甲烷排放量占我国甲烷排放总量的17%左右，成为最大的人为甲烷排放源之一[1]。因此，反刍动物是主要的甲烷排放源。反刍动物的甲烷排放主要来自瘤胃合成，瘤胃甲烷生成量占机体甲烷总释放量的95%[2]。瘤胃的甲烷生成使2%～15%的饲料总能以甲烷能的形式被损耗[3]，是饲料养分损失、能量浪费的主要途径。因此，研究反刍动物甲烷减排措施对提高饲料利用率和保护环境具有双重意义。

在众多降低反刍动物甲烷排放的方法中，植物提取物因其低毒低害、种类众多、来源广泛、绿色环保[4]，成为受人关注的研究方向。本文就皂苷、单宁、植物精油等植物提取物在反刍动物甲烷减排方面的研究进展进行综述，为深入开展反刍动物甲烷排放的调控研究与应用奠定基础。

1 皂苷(saponin)

皂苷是天然的活性物质，主要存在于植物中，是植物产生的次生物质。目前在反刍动物抑制甲烷的试验中常用茶皂素与丝兰皂苷两种皂苷。

1.1 茶皂素(tea saponin)

茶皂素是从压榨的山茶籽饼中提取出的一类天然化合物，是一种皂苷类茶叶提取物。汪悦等[5]将茶皂素粉末用0.25 L清水溶解后添加至日粮中进行体外模拟瘤胃发酵试验，结果表明茶皂素含量越高，抑制甲烷气体的效果越显著，同时发酵速度也明显降低；在茶皂素添加量为15 g/L时，对原虫的抑制效果最显著，原虫减少45.8%，并且对产甲烷菌也起到了抑制作用。该体外试验结果与刘美[6]、ZHOU等[7]试验结果一致。严淑红等[8]在试验动物日粮中添加用0.20 L清水溶解的茶皂素经体内试验证明，茶皂素能显著减少瘤胃内原虫及溶纤维丁酸弧菌的数量，且30 g/L的剂量较为合适，能显著降低瘤胃的甲烷产量，并且该试验结果与苑文珠[9]一致。

由此看出，茶皂素减少反刍动物的产甲烷量的机制主要是改变了瘤胃内环境，抑制并杀死部分瘤胃原虫，导致瘤胃内产甲烷菌氧化二氧化碳生成甲烷气体的活性被削弱，达到减少反刍动物甲烷气体排放的目的。同时茶皂素还能够促进瘤胃菌体蛋白的生成，为机体的生长提供了更多的可利用蛋白。

1.2 丝兰皂苷(yucca saponin)

丝兰皂苷是丝兰植物的提取物，是最早应用于动物生产的皂苷类物质，目前已经广泛应用于动物生产中。在LU等[10]第一次发现丝兰皂苷能够通过降低瘤胃内的原虫数量来达到降低反刍动物甲烷产量后，国内外进行了大量的研究，证明了丝兰皂苷对反刍动物的甲烷产生具有抑制作用[11]。

丝兰皂苷抑制反刍动物甲烷产生的原因有多种，主要因为丝兰皂苷能够抑制瘤胃的原虫数量；其次能够减少瘤胃内乙酸含量，促进丙酸生成[12]。此外，丝兰皂苷能够改善瘤胃内环境，减少能量消耗，使饲料消化率升高[13]。

1.3 蒺藜皂苷(thistle saponin)

蒺藜皂苷是蒺藜植物的提取物。冯志华[14]使用总皂苷为90%的蒺藜皂苷溶于0.50 L水中后，添加到奶牛的日粮中进行体内试验。结果表明，蒺藜皂苷能够对甲烷的排放起抑制作用(与他本人前期的体外试验结果相符)，每天饲喂10 g效果最好。该试验还发现，添加蒺藜皂苷能有效降低瘤胃内乙酸含量，提高丙酸含量，使得瘤胃中乙酸型产甲烷菌产生的甲烷明显降低；还能有效抑制瘤胃中的蛋白质向氨态氮转化，减少蛋白质的额外能量损失。

1.4 葫芦巴皂苷(fenugreek saponin)

李夏云[15]首次使用由葫芦巴提取的皂苷进行牛的模拟瘤胃体外发酵试验，结果表明，葫芦巴皂苷是通过对纤维降解菌、淀粉降解菌及真菌的调控，而不是直接抑制产甲烷菌和原虫，来达到显著降低甲烷排气量的效果。但其能否真正应用于生产中，还应该进一步用体内试验和梯度试验来检验。

2 单宁(tannin)

单宁是植物中常见的多酚化合物，在自然界中含量丰富，一般按照分子大小分为水解单宁和缩合单宁[16]。赵一广等[17]、AHNERT等[18]体内试验均证明单宁能够降低甲烷的排放量，减少瘤胃内不必要的能量损失，提高过瘤胃蛋白的数量以及饲料蛋白质的消化率。徐晓峰[19]通过体外模拟消化试验将水解单宁和缩合单宁进行对比发现，保护过瘤胃蛋白及减少甲烷排放能力与单宁分子大小无关，而与单宁种类有关；马占相思缩合单宁的甲烷减排效果最好，橡椀水解单宁其次，杨梅缩合单宁的效果最差。杨凯[20]通过在基础日粮中添加不同水平的水解单宁分析纯试剂饲喂肉牛证明，26 g/kg干物质的添加量使试验动物的日排放甲烷量降低了33.9%，瘤胃内乙酸丙酸比例显著降低，瘤胃产甲烷菌和原虫的数量和丰度明显减少，并改善了瘤胃内环境。这个结论与TAN等[21]的体外模拟瘤胃发酵试验结果(添加银合欢缩合单宁30 g/kg干物质能使甲烷产量降低47%)一致。JAYANEGARA等[22]、BHATTA等[23]也通过体外模拟瘤胃发酵试验证明单宁对于降低产甲烷菌的数量与丰度确实有显著影响。这些试验结果表明，单宁能通过调控瘤胃内的原虫和产甲烷菌，使生成的甲烷减少；还能通过降低瘤胃乙丙酸比例，以达到降低甲烷产量的目的。此外，BHATTA等还通过试验数据对比得知，同时添加等比例的水解单宁与缩合单宁试验组与只添加水解单宁试验组相比甲烷减排、降低原虫与产甲烷菌数量的试验效果更显著。

过去通常认为单宁会影响日粮的适口性，导致反刍动物的采食量降低，尤其影响蛋白质的消化率[24]。事实上，在试验初期，添加适宜水平单宁的情况下，单宁因味道略微苦涩致使试验动物采食量稍降，但两三天内动物就会适应，采食量即可恢复，并且不会影响试验结果[19-21]。此外，单宁在瘤胃中与部分蛋白质不可逆结合，导致过瘤胃蛋白减少，饲料消化率降低。针对这个问题，在生产和试验中可以通过添加聚乙二醇来消除单宁的负面影响。聚乙二醇能够与单宁结合生成不可逆的物质，在国外早已经被广泛研究与使用[25-26]。

3 植物精油(essential oil)

目前，国内外对于精油的研究不如皂苷与单宁深入，因此并没有足够的数据来说明何种精油确实能够用于动物生产中。

3.1 牛至精油(oregano oil)

牛至精油是从牛至植物的花叶中提取出来的油状物质，其主要成分为香芹酚和百里酚[27]。GABRIELLA等[28]进行了牛至精油与迷迭香精油的瘤胃体外模拟发酵试验，综合分析发现，迷迭香精油更适于作为饲料添加剂，在添加量为2 g/L时，甲烷排气量显著降低8.4%；而牛至精油仅在低剂量条件下会使挥发性脂肪酸含量降低，这意味着饲料消化率降低，牛至精油不适宜做饲料添加剂。张然等[29]通过体外模拟发酵试验研究牛至油的减排作用，结果表明，在牛至油添加量为0.20 g/L时总产气量、甲烷产量及挥发性脂肪酸含量均不产生变化；当添加量升高时，三者含量又均显著降低，这与林波等[30]、PARTA等[31]的试验结果一致。

3.2 大蒜素(allicin)

大蒜素是从大蒜中提取出来的活性物质，有消炎和杀菌的效果。近几年在单胃动物试验中研究广泛，而对反刍动物的试验较少。杨坤等[32]通过绵羊的对比体内试验发现，添加30 mg/kg的大蒜素能显著降低瘤胃内甲烷产量，且能显著提高瘤胃菌体蛋白数量，促进消化。陈丹丹[33]也通过对肉羊的体内试验证明，大蒜素确实能显著降低瘤胃内甲烷产量、使瘤胃发酵类型向丙酸型转化，同时能显著减少瘤胃原虫与产甲烷菌数量。该试验结果与陆燕等[34]、BUSQUET等[35]的报道一致。

3.3 其他精油(other oil)

KOUAZOUNDE等[36]通过模拟瘤胃体外发酵试验对七种植物精油进行对比得知，添加月桂精油0.30～0.40 g/L、桔梗精油0.30～0.40 g/L或白柠檬精油0.20～0.40 g/L使甲烷产量显著下降，分别下降8.1%～11.8%、11.9%～17.8%和7.9%～30.6%；而柠檬桉、罗勒桉和香茅仅在添加0.40 g/L时使甲烷产量显著减少，分别减少11.4%、13.5%和14.2%；胡椒精油效果不明显。石宁等[37]将桉叶油、山苍子油、肉桂油和茴香油进行肉羊的模拟瘤胃体外发酵试验，结果显示，在添加浓度为0.40 g/L时，山苍子油与茴香油使甲烷产量显著下降(26.8%和34.7%)，桉叶油与肉桂油无明显影响。

CHANDRASEKHARAIAH等[38]通过模拟瘤胃体外发酵试验对柠檬草油、白珠树油与丁香油进行对比得知，柠檬草油能明显降低甲烷产量(2.67 μL/mL柠檬草能降低39%的甲烷)；白珠树油与丁香油则效果不明显。米热古丽·伊马木等[39]通过模拟瘤胃体外发酵试验证明薰衣草精油能有效降低甲烷产量，增加丙酸并降低乙酸含量，因此得出薰衣草精油有作为瘤胃甲烷抑制剂的特性；但并未找到薰衣草精油的适宜添加量，需要通过进一步的实验来确定。

4 混合添加(mixture)

YULIANA等[40]利用模拟瘤胃体外产气法研究同时添加单宁与皂苷对甲烷的影响，通过对比试验得到结果：添加0.50 mg/mL苦参皂苷+ 0.50 mg/mL苦参单宁的处理与分别添加1 mg/mL苦参皂苷、1 mg/mL苦参单宁两组处理相比，能显著降低甲烷产量。但并未有进一步的体内试验证明苦参皂苷与苦参单宁混合饲喂是否可用于生产。

5 总结与展望

植物提取物对反刍动物温室气体减排具有很高的研究价值。比较而言，目前对于皂苷的研究比较广泛；而单宁是否适合应用于生产，效果如何还不明确；至于对植物精油的研究则偏少。笔者认为，今后应该对植物提取物的营养价值做深入的研究，并侧重于植物提取物对反刍动物的体内试验；或者可以从多种植物提取物混合、植物提取物与微生态制剂混合、植物提取物与益生元混合等方面进行试验。随着研究的不断深入和完善，植物提取物将会成为安全、高效、能普遍使用的饲料添加剂。