林翮飞， 黄建都， 陈继兵， 林 峰， 林 文

(福建省福州市蔬菜科学研究所， 福建 福州 350111)

黄瓜(CucumissativusL.)的花一般为单性花，在幼苗期发生花芽，并进行花芽性型分化，形成雌花、雄花或完全花，故植株性别表达较为复杂。根据花着生性状又可分为完全花株、纯雌株、纯雄株、雌雄同株、雌全同株、雄全同株和雌雄全同株等7种类型。雌性系植株指全株主侧蔓100%为雌花率，是一种特殊的性别表达方式。在黄瓜育种中利用雌性系可以简化制种程序、降低成本和提高F1代种子质量。但雌性系本身无雄花或极少雄花，致使雌性系的自身繁殖较为困难。国外关于雌性系的繁殖通常以配套的全同株系给其授粉或利用化学药剂处理幼苗获得种子。除遗传和环境等因素影响黄瓜花芽性型分化外，化学药剂也对其产生影响[1-2]。PETERSON等[3]报道，赤霉素可诱导雌性黄瓜植株产生雄花，可解决雌性系选育和留种的难题。BEYER[4]研究表明，硝酸银可诱导黄瓜纯雌株产生大量雄花，诱雄效果比赤霉素好，且安全稳定，成本低，是有效的诱雄剂之一。200～600 mg/L硝酸银溶液喷施叶片，诱雄效果非常明显[5-6]。国内通常采用赤霉素、硫代硫酸银或硝酸银等进行诱导雄花处理，但使用方法与研究结果存在差异[7-8]。WANG等[9]研究表明，硝酸银的诱雄作用是其可降低黄瓜植株茎尖ABA与GA4的比值，从而使植株向雄性转化。陈学好等[10]认为，硝酸银可抑制黄瓜雌株茎尖过氧化物酶活性，使黄瓜雌性株向雄性转化。周群初等[11-12]研究表明，茎尖对银离子的作用较真叶敏感，银离子持续作用的时间大于72 h，并推测最终时间在120 h以上。利用硝酸银对黄瓜幼苗进行诱雄处理常受温度、日照时长和降雨量等因素的影响，国内关于硝酸银诱雄的具体方法与诱雄的持续性不尽一致。在黄瓜育种过程中，全雌型黄瓜材料往往因为诱雄失败而无法获得全雌型黄瓜的自交材料，从而影响优良材料的保存。为此，试验从喷药时期、硝酸银浓度和喷施次数3个方面设置不同梯度，探索硝酸银诱导黄瓜雌性系产生雄花效果的最佳诱雄方案，为黄瓜育种中利用雌性系黄瓜诱导产生雄花效应提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

黄瓜纯雌型材料：为1865株系，福州市蔬菜科学研究所。

试剂：硝酸银，上海化学试剂有限公司。

喷雾器：2 L小型手持喷雾器，市下控股有限公司。

1.2 方法

1.2.1 播种与管理 试验于2018年秋季在福州市蔬菜科学研究所试验基地进行试验，黄瓜种子8月16日播种在穴盘中，8月21日定植在基地大田，株行距30 cm×40 cm，定植后按照生产要求进行常规管理。

1.2.2 试验设计 试验共设喷药时期(S)、硝酸银溶液浓度(C)和硝酸银溶液喷施次数(T)3个因素，每个因素3个水平。喷药时期：S1,1叶一心期；S2, 2叶一心期；S3, 3叶一心期。硝酸银溶液浓度：C1，350 mg/L；C2，400 mg/L；C3，450 mg/L；以喷施去离子水作为对照(CK)。喷施次数：T1，喷施1次；T2，喷施3次；T3，喷施5次。喷施时间为9:30-10:30进行，利用小型手持喷雾器在黄瓜幼苗生长点和叶片处喷施，以雾滴均匀而不流滴为准。

1) 硝酸银对雌性系黄瓜的诱雄效应。考察1叶一心期喷施硝酸银溶液浓度(C)各水平对雌性系黄瓜诱雄效应的影响。

2) 硝酸银对雌性系黄瓜生长及其诱雄效果的影响。A，生长。a，高度：考察400 mg/L硝酸银喷药时期(S)和喷施次数(T)各水平对36 d、36～41 d和41～46 d各时段植株生长高度的影响；b，叶片萎蔫率：考察黄瓜喷药时期(S)和硝酸银溶液浓度(C)各水平喷施1次对植株叶片的伤害情况。B，诱雄效果。考察400 mg/L硝酸银喷药时期(S)和喷施次数(T)各水平对雌性系黄瓜诱雄效果的影响。

3) 硝酸银对雌性系黄瓜诱雄的起始节位及持续节位长度。考察黄瓜喷药时期(S)、硝酸银溶液浓度(C)和硝酸银溶液喷施次数(T)3个因素各水平对其产生的影响。

1.2.3 指标考察 花的性别的鉴定和统计均以主蔓为准，每株调查第1节至第20节开花情况，主要记录雄花数、雌花数、第1雄花节位、第1雌花节位、出现雄花的节位数和出现雌花的节位数等；生长过程中观察诱雄剂对黄瓜生长的影响，主要记录各时段植株的生长高度和叶片萎蔫率。每处理小区调查10株，3次重复。

1.3 数据处理

采用Excel 2010和DPS 7.05对数据进行处理与分析。

2 结果与分析

2.1 喷施不同浓度硝酸银对黄瓜诱雄效应的影响

从表1看出，不同处理雄花节位数、第1朵雄花花出现节位、前20节花总数和雄雌花数比的变化。雄花节位数：除CK为0外(尚未产生或出现，下同)，各处理为9.8～17.2节，C1显著低于C2和C3，C2与C3差异不显著。第1朵花出现节位：雄花除CK外，各处理雄花和雌花分别为1.4～1.9节和4.6～5.4节，依次为C1>C2>C3和C3>C1>CK>C2。前20节花总数：雄花除CK外，各处理雄花和雌花分别为10.7～27.0朵和17.6～21.3朵，依次为C3>C2>C1和CK>C2>C3>C1，雄花的各处理间差异显著，雌花的CK显著高于其余处理，C2显著高于C1和C3，C1与C3差异不显著。雄雌花数比：除CK外，各处理为0.61～1.44，依次为C3>C2>C1，各处理间差异显著。在试验浓度范围内，随着硝酸银浓度的升高其诱雄效果越好，综合看以C2的诱雄效果最好。

表1 1叶一心期硝酸银各浓度处理雌性系黄瓜的诱雄效应

注：同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference (P<0.05). The same below.

2.2 硝酸银(400 mg/L)处理时期与次数对雌性系黄瓜生长及其诱雄效果的影响

2.2.1 株生长高度 从表2看出，不同处理在36 d、36～41 d和41～46 d各时段植株生长高度的变幅分别为110～125 cm、17～29 cm和18～27 cm，依次为T3S1>T2S2>T2S1>CK>T2S3>T1S2=T3S3>T3S2>T1S1>T1S3、T3S1>T1S2=T2S1>T1S3>T2S2=T3S2>T3S3=CK>T1S1=T2S3和T1S1=T3S3>T2S3>T2S2>CK>T1S2=T3S1>T3S2>T2S1>T1S3。总体看，T3S1的生长态势最好，T1S3的生长态势最差；S1时随着喷药次数的增加植株生长势渐好；S2和S3时随着喷药次数的增加其对植株长势影响不大。说明，早期黄瓜植株适应硝酸银溶液的刺激后，再喷施硝酸银溶液对植株的伤害减小。

表2硝酸银(400 mg/L)处理时期与次数各时段植株的生长高度

Table 2 Growth height of plants with different spraying period and times of silver nitrate (400 mg/L)

cm

2.2.2 叶片萎蔫率 从图1看出，1叶一心期、2叶一心期和3叶一心期C1、C2和C33个浓度喷施1次叶片萎蔫率分别为0/30%/50%、10%/20%/30%和0/10%/10%，随着硝酸银施用浓度增大，1叶一心期和2叶一心期植株的叶片萎蔫率均呈上升趋势。表明，这2个苗龄期喷施400 mg/L和450 mg/L硝酸银溶液对植株叶片的伤害作用较大，叶片萎蔫率达50%和30%，3叶一心期喷施硝酸银溶液对植株叶片的伤害作用较小。

图1 不同喷药时期各浓度处理植株的叶片萎蔫率

Fig.1 Leaf wilting rate of plants treated at different concentrations during different spraying periods

2.2.3 诱雄效果 从表3看出，不同处理雌性系黄瓜雄花第1节位与节位总量、雌花第1节位与节位总量、前20节花量和雄雌花花量比与节量比的变化。雄花第1节位与节位总量：S3T1和S2T3最高和最多，分别为8.1节和18.1节；S3T3和S1T3其次，分别为7.7节和16.9节；S1T3和S3T1最矮和最少，分别为1.3节和8.9节。第1节位的S3T1、S3T2和S3T3显著高于其余处理，S2T1、S2T2和S2T3显著高于S1T1、S1T2和S1T3，不同时期各施药次数间差异不显著；节位总量的S2T3显著高于其余处理，S3T1显著低于其余处理，S1T1与S2T1间、S1T2与S2T2间、S1T3与S2T2间差异均不显著。雌花第1节位与节位总量：S2T3和S1T2最高和最多，分别为5.6节和17.6节；S2T2/S3T3和S1T1其次，分别为5.1/5.1节和16.8节；S1T1和S2T3最矮和最少，分别为3.4节和12.0节。第1节位的S2T3显著高于S2T2、S3T1和S3T3外的其余处理，S2T2、S3T1和S3T3间，S3T1、S3T2和S3T3间，S1T1、S1T2、S1T3和S2T1间差异均不显著；节位总量的S1T2显著高于除S1T1外的其余处理，S2T1显著低于其余处理，S2T1与S2T2差异显著，S1T1与S1T3间， S3T2与S3T3间，S3T1与S3T2间差异均不显著。前20节花量：雄花和雌花量S2T3和S1T1最多，分别为38.0朵和19.7朵；S2T2和S1T2其次，分别为32.3朵和18.3朵；S3T1和S2T1最少，分别为10.6朵和11.3朵。雄花量的S2T3显著高于其余处理，S3T1显著低于除S3T2外的其余处理，S2T1与S2T2间，S1T2与S1T3间，S1T1与S1T2间，S,3T2与S3T3间差异均不显著；雌花量的S1T1显著高于除S1T2外的其余处理，S2T1显著低于其余处理，S3T1、S3T2和S3T3间，S1T2与S1T3间，S2T2与S2T3间差异均不显著。雄雌花花量比：S2T1最大，为2.99；S2T3其次，为2.73；S3T1最小，为0.67。S2T1显著高于除S2T3外的其余处理，S2T2显著高于除S2T1和S2T3外的其余处理，S1T1、S1T2和S1T3间，S3T1、S3T2和S3T3间差异均不显著。雄雌花节量比：S2T3最大，为1.51；S2T1其次，为1.40；S3T1最小，为0.62。S2T3显著高于其余处理，S3T1显著低于其余处理，S1T1、S3T2和S3T3间，S3T1和S3T2间差异均不显著，S1T2、S1T3、S2T1和S2T2间差异显著。

表3 硝酸银(400 mg/L)处理时期与次数对雌性系黄瓜的诱雄效果

2.3 不同处理各时段雌性系黄瓜诱雄的起始节位及持续节位数

从表4看出，不同处理时段雌性系黄瓜诱雄的起始节位及持续节位数的变化。第1雄花节位：S1苗龄各喷药浓度与次数在36 d、42 d和48 d 3个时段第1雄花节位均为1.4～1.8节，持续节位数分别为7.8～9.1节、8.2～13.8节和8.2～19.2节。S2苗龄各喷药浓度与次数在36 d、42 d和48 d 3个时段第1雄花节位均为4.3～5.2节，持续节位数分别为4.7～6.6节、6.6～8.1节和9.6～14.4节。S3苗龄各喷药浓度与次数在36 d时段第1雄花节位与持续节位数均为0，42 d和48 d 2个时段第1雄花节位均为均为7.0～7.6节，持续节位数分别为2.4～3.3节和9.8～13.1节。硝酸银处理黄瓜雌性系从喷药到出现第1朵雄花的时间差为18～21 d。硝酸银对黄瓜雌性系诱雄有一定的持续时间，但增加喷药次数可以延长其作用时间、提高雄花出现的最高节位。

表4不同处理各时段雌性系黄瓜诱雄的起始节位及持续节位长度

Table 4 Starting node and the length of the continuous node of male induction of the female cucumbers in different periods of various treatments

处理Treatment36 d第1雄花节位/节持续节位数/节42 d第1雄花节位/节持续节位数/节48 d第1雄花节位/节持续节位数/节S1C1T11.47.81.48.21.48.2S1C1T21.68.11.613.81.617.0S1C1T31.69.11.612.61.619.2S1C2T11.68.91.69.31.69.5S1C3T11.89.11.810.21.810.3S2C1T15.24.85.27.65.29.6S2C1T24.35.64.37.34.312.9S2C1T34.54.74.57.24.514.4S2C2T15.25.05.28.15.29.6S2C3T14.96.64.96.64.99.8S3C1T1007.22.67.210.4S3C1T2007.63.27.613.1S3C1T3007.02.47.012.1S3C2T1007.33.37.39.8S3C3T1007.22.87.210.2

3 结论与讨论

研究结果表明，综合看以黄瓜2叶一心期喷施400 mg/L硝酸银的诱雄效果最佳，与顾兴芳等[13]研究的结果一致。对黄瓜雌性系材料的育种具有重要的指导意义和应用价值。

硝酸银对黄瓜诱雄的效果与硝酸银浓度、喷施时期以及喷施次数均相关，雄花数量随着硝酸银浓度增大而增多，但是高浓度的硝酸银对黄瓜的叶片存在一定的伤害作用，甚至造成死株，其浓度越高死株率也越高。越早喷施雄花出现的节位越低，但2叶一心期进行诱导的雄花数量最多，同时雌花数量最少。推断该时期可能是花芽分化的敏感期，陈学好等[10-11]认为，硝酸银能抑制黄瓜雌株茎尖过氧化物活性，使黄瓜雌性株向雄性株转化。硝酸银对黄瓜雌性系的诱雄作用可持续一定的时间，与亢秀萍等[14]研究结果一致。

在生产中，利用硝酸银诱雄应该寻求适合的雌雄花数比例加以应用，同时选择合适的节位对黄瓜性别进行诱导，便于进行雌性植株的自交保纯工作，并在雄花节位相对集中时便于授粉操作，可减少劳动强度。为提高硝酸银的诱雄效率，多次喷施硝酸银的间隔时间、诱雄后产生两性花的比例及原因还有待进一步深入研究。