欧后丁 金鑫 王秀琴 刘健锋 杨洪 于晓飞 刁朝强 杨茂发

摘  要：为明确麦蛾茧蜂对烟草粉螟的控制潜能，研究了麦蛾茧蜂对烟草粉螟幼虫的偏好性、功能反应、种内干扰和雄蜂存在对雌蜂的干扰效应。结果表明，麦蛾茧蜂偏好麻痹5龄幼虫，平均麻痹率74.00%±2.67%，对5龄幼虫的功能反应符合Ⅱ型，瞬时攻击率、处理时间、最大麻痹量分别为0.085/h、0.187 h和128.06头;麦蛾茧蜂种内干扰系数为0.316，该蜂对烟草粉螟幼虫的平均麻痹率（0.226～0.566）和搜寻效率（0.476～0.836）均随着雌蜂密度的增加而显著降低，但雄蜂的密度不影响雌蜂对烟草粉螟的麻痹量。研究证明，麦蛾茧蜂对烟草粉螟的控制潜力大，在烟仓烟草粉螟的绿色防控中具有良好的开发利用前景。

关键词：麦蛾茧蜂;烟草粉螟;麻痹;功能反应;种内干扰;麻痹偏好性;生物防治

中图分类号：S435.72          文章编号：1007-5119（2019）05-0044-08      DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2019.05.007

Abstract：To evaluate the control efficiency ofBracon hebetorSay againstEphestiae elutella （Hübner）， we investigated the paralysis preference， functional response， mutual interference， and density of male on the paralysis of femaleB. hebetoronE. elutella under the laboratory condition. The results showed thatB. hebetorpreferred to paralyzeE.elutellafifth instar larvae， and its paralysis rate was 74.00%±2.67%. Functional response ofB. hebetortoE. elutellawas fitted by type Ⅱ model. The value of attack rate coefficients （α）， the shortest handling time （T_h） and the daily maximum numbers （T/T_h） were 0.085/h， 0.187 h and 128.06 individuals， respectively. The interference coefficient ofB. hebetoronE. elutellawas 0.316. The per capita paralysis rate and per capita searching efficiency of B. hebetoronE. elutellaboth significantly decreased from 0.566 to 0.272， and 0.836 to 0.476， respectively. Different density ofB. hebetormales did not affect the paralysis efficiency of their females onE. elutella.Based on the results，B. hebetorhas great potential in controllingE. elutellaand has good development prospects for green prevention ofE. elutellain tobacco storage.

Keywords：Bracon hebetorSay;Ephestia elutella（Hübner）; paralysis; functional response; mutual interference; paralysis preference; biological control

煙草粉螟[Ephestia elutella（Hübner）]，属鳞翅目（Lepidoptera），螟蛾科（Pyralidae），又名烟草粉斑螟、烟草螟蛾等，广泛分布于世界各国，在我国云南、贵州的烟仓分布最多且危害最重^[1]，特别在贵州各烟仓均有分布和发生^[2]。该虫食性杂，对烟叶的危害仅次于头号仓储害虫烟草甲^[3]，尤其对初烤烟叶（1年以内）的危害最重^[4]，危害过程中产生的分泌物、蛀屑会进一步污染烟叶，被危害的烟叶容易发霉变质。因此，对该虫的防治尤为重要。目前化学防治（熏蒸剂和杀虫剂）依然是防治烟草粉螟的主要手段，但是长期大量使用化学农药不仅增强害虫的抗药性，腐蚀仓库金属物，还会造成农药残留影响烟叶品质、产生环境污染。因此，亟待寻求烟草粉螟的绿色防治技术，其中开发和利用生物防治替代化学防治是一种新的途径^[5-7]。

麦蛾茧蜂[Habrobracon（=Bracon）hebetorSay]属膜翅目（Hymenoptera），茧蜂科（Braconidae），又称麦蛾柔茧蜂，广泛分布于世界各地，是一种群居性、抑性的卵育型^[8-9]外寄生蜂，是田间和仓库鳞翅目幼虫的一种重要寄生性天敌。寄主涉及夜蛾科和螟蛾科40余种害虫，如米蛾（Corcyra cephalonica）、棉铃虫[Helicoverpa armigera（Hübner）]、地中海粉螟（Ephestiaku ehniellaZeller）、印度谷螟[Plodia interpunctella（Hübner）]、大腊螟（Galleria mellonella）、亞洲玉米螟[Ostrinia furnacalis（Guenee）]、Palpita unionalis等，易攻击仓储鳞翅目害虫，具有寄生能力强、易于繁殖和世代周期短等优点。目前，世界上许多国家已允许在储藏物环境中使用麦蛾茧蜂来防治害虫。在美国，麦蛾茧蜂已实现商业化批量生产，用于印度谷螟等害虫的防治^[10]，但尚未发现在烟仓中应用麦蛾茧蜂防治烟草粉螟的报道。

麦蛾茧蜂主要通过麻痹和产卵寄生控制害虫种群数量，其麻痹和产卵寄生具有实质性差异。麦蛾茧蜂通过产卵器向寄主体内注入毒液使其麻痹，麻痹后的寄主永久瘫痪，但仅有部分被雌蜂选择产卵寄生^[11]，最终被幼虫取食或微生物分解^[12-13]，但大部分研究^[14-18]未区分麻痹和产卵寄生这两种现象。因此，在评价麦蛾茧蜂对寄主的控制潜力时，需要重点关注麦蛾茧蜂麻痹潜力。目前，国内外纷纷报道麦蛾茧蜂对亚洲玉米螟^[19]（O. furnacalis）、印度谷螟^[20-21]（P. interpunctella）等害虫的选择偏好性，同时也报道对米蛾^[22]（C. cephalonica）、印度谷螟^[23]（P. interpunctella）和大蜡螟^[24]（G. mellonella）等害虫的功能反应。然而，关于麦蛾茧蜂与烟草粉螟的研究，仅有国内零星的报道该蜂在烟仓的发生规律、自然寄生率和简单的生物学习性^[25-27]，但对烟草粉螟的选择偏好性及功能反应均未见报道，因麦蛾茧蜂麻痹量与寄主密度和种类有关^[13，28]，因此，本研究拟探索麦蛾茧蜂对烟草粉螟幼虫的偏好性、功能反应、种内干扰和雄蜂存在对雌蜂的干扰效应，以期科学地评价麦蛾茧蜂对烟草粉螟幼虫的麻痹能力，为合理利用麦蛾茧蜂防治烟草粉螟提供科学依据。

1  材料与方法

1.1  供试虫源

烟草粉螟：2016年5月采集于贵阳市烟叶营销中心仓库（26°52′N，106°73′E），并在人工气候箱（宁波江南仪器厂，型号：RXZ-380A-LED）用人工饲料（配方：半碎玉米30%、半碎小麦36.3%、酵母粉7%、燕麦片7%、甘油7%、蜂蜜7%、熟黄豆粉2%、尼铂金甲酯0.25%、山梨酸0.25%、盐酸吗啉胍片0.2%和水3%）连续饲养多代，饲养温度（28±1）℃、相对湿度（75±5）%，光周期16 h光照∶8 h黑暗。将羽化的成虫转至产卵瓶（直径15.3 cm、口径11.5 cm、高22.8 cm，底部粘贴纱网）中，待产卵后，收集约300粒卵至约含80 g人工饲料的500 mL玻璃瓶中，并用80目纱网封口，取不同龄期的幼虫供试验用。

麦蛾茧蜂：2016年10月在养虫室利用烟草粉螟诱集的本土寄生蜂，鉴定种类后，放入含有烟草粉螟末龄幼虫的养虫盒内，于（28±1）℃、RH（75±5）%，光周期16 h光照∶8 h黑暗的恒温恒湿条件下使其自由交配产卵，24 h后将被寄生的烟草粉螟幼虫取出单独培养于干净的养虫盒（直径10 cm，高8 cm;盒盖开直径为4.5 cm的1个圆孔，并粘贴80目纱网以防止天敌、害虫逃逸。下同）内，待麦蛾茧蜂卵发育至成虫时供试验用。

1.2  试验方法

1.2.1  麦蛾茧蜂对不同龄期烟草粉螟幼虫的麻痹偏好性  （1）非选择性试验：将1至5龄烟草粉螟幼虫各50头分别置于含有约2 g人工饲料（不掩盖寄主）的透明塑料养虫盒中，并用脱脂棉蘸取10%（w/v）的蜂蜜水供寄生蜂取食，再分别将羽化24 h内已交配的1头雌蜂引入该养虫盒。最后将养虫盒放入（28±1）℃、RH（75±5）%，光周期16 h光照∶8 h黑暗的恒温恒湿条件下，24 h后驱走寄生蜂并记录被麻痹（用0号毛笔轻触幼虫，其不能运动^[29]且体表无蜂卵^[23]即为被麻痹的幼虫）的烟草粉螟，每个龄期重复10次;（2）选择性试验：将1至5龄烟草粉螟幼虫同时置入含有约2 g人工饲料的透明塑料养虫盒中。每个龄期幼虫共10头，即共计50头。其余试验方法同上述非选择性试验。

1.2.2  麦蛾茧蜂对烟草粉螟的功能反应  采用麦蛾茧蜂偏好麻痹的末龄幼虫为寄主进行测定。在含有约2 g人工饲料的透明塑料养虫盒中分别放入10、30、50、70和80头烟草粉螟末龄幼虫，再分别引入1头羽化24 h内且已交配的雌蜂，盒中提供10%的蜂蜜水（用脱脂棉蘸取供食，下同）。并将养虫盒放入人工气候箱，24 h后驱走寄生蜂并记录被麻痹的烟草粉螟，每个处理重复10次。

1.2.3  麦蛾茧蜂的相互干扰效应  （1）麦蛾茧蜂自身密度对寻找效应的影响。烟草粉螟末龄幼虫与已交配雌蜂分别以100：1、100：2、100：3、100：4、100：5的比例放入含有约2 g人工饲料及10%蜂蜜水的透明塑料养虫盒中，共5个处理，再将养虫盒放入人工气候箱，24 h后驱走寄生蜂，记录被麻痹的烟草粉螟，每个处理重复5次。

（2）不同密度的雄蜂对雌蜂麻痹性能的影响。将已交配的雌雄蜂分别以1∶0、1∶1、1∶2、1∶3、1∶4的密度引入含有30头烟草粉螟末龄幼虫的透明塑料养虫盒中，盒中含有约2 g的饲料及10%的蜂蜜水。其他试验方法同麦蛾茧蜂自身密度对寻找效应的影响。

1.3  数据统计与分析

因麦蛾茧蜂采取先麻痹再选择产卵寄生于麻痹寄主的策略，而本文旨在评价该蜂的麻痹潜力，故文中只统计被麻痹的烟草粉螟。

首先對非选择性和选择性试验的数据（平均麻痹率）进行反正弦平方根转换，再进行正态分布检验（SPSS 20.0），因数据不服从正态分布，所以本文采用Kruskal Wallis Test （W）进行非参数检验。

功能反应的数据分析包括两个步骤，首先对所有功能反应的原始数据采用Logistic回归确定功能反应的类型^[29]，即以多项式函数（1）对寄主被麻痹的比例与寄主的初始密度进行回归分析：

m是干扰系数，P为寄生蜂密度。将寄生蜂搜寻效应的值和寄生蜂密度进行以10为底的对数转换， 然后用最小二乘法估计Q和m值，最终得出数学 模型。

对不同密度下雌蜂的平均麻痹率、搜寻效率及不同雄蜂密度对雌蜂麻痹性能影响的数据进行正态分布检验，服从正态分布再进行单因素方差（One-Way ANOVA）分析，方差齐性的数据用LSD法做多重比较（SPSS 20.0）。

利用Excel 2016对数据进行整理和作图，SPSS 20.0和SAS v9.4统计软件对数据进行分析。

2  结  果

2.1  麦蛾茧蜂对不同龄期烟草粉螟幼虫的麻痹偏好性

麦蛾茧蜂对1至5龄烟草粉螟幼虫的平均麻痹率如图1，其在非选择性条件下均能麻痹各龄期的幼虫，但在选择性条件下不麻痹1龄幼虫。在非选择性条件下，麦蛾茧蜂对5龄幼虫的平均麻痹率与3龄和4龄差异不显著（p>0.05），但与低龄（1龄和2龄）差异显著（p<0.001）;而在选择性条件下，该蜂对5龄幼虫的平均麻痹率与4龄差异不显著（p>0.05），而与1至3龄差异显著（p<0.009）。以上结果说明麦蛾茧蜂偏好麻痹烟草粉螟高龄幼虫，尤其是5龄（末龄）幼虫。

2.2  麦蛾茧蜂对烟草粉螟的功能反应

根据试验结果，利用Logistic模型进行回归的结果如表1，P₁小于0，表明麦蛾茧蜂对烟草粉螟末龄幼虫的功能反应为Ⅱ型。同时，该蜂对烟草粉螟末龄幼虫的麻痹量随寄主密度的增加呈负加速趋势（图2），而麻痹率随寄主密度的增加而降低（图3），这进一步说明麦蛾茧蜂对烟草粉螟的功能反应为Ⅱ型。此外，麦蛾茧蜂对该虫的瞬时攻击率（a）为0.085/h，处理时间（T_h）为0.187 h，理论最大麻痹量（T/T_h）为128.06头（R²=0.965）。这说明麦蛾茧蜂对烟草粉螟的麻痹能力强，可能是该虫的一种优势天敌。

2.3  麦蛾茧蜂的相互干扰效应

2.3.1  麦蛾茧蜂自身密度对寻找效应的影响  表2表明，麦蛾茧蜂对烟草粉螟末龄幼虫的平均麻痹率随雌蜂密度的增加而显著降低（F_4，20=743.210，p<0.001），即平均麻痹率从0.566降至0.180。此外，麦蛾茧蜂对寄主的平均搜寻效率也随着雌蜂密度的增加而显著降低（F_4，20=27.393，p<0.001）。

麦蛾茧蜂搜寻效率（a）的对数值和其密度（P）的对数值之间的线性关系如图4，其方程式为：lga= ?0.052?0.316 lgP（R²=0.718）。干扰系数（回归直线的斜率）为m=?0.316。

回归直线的斜率为负数表明麦蛾茧蜂的密度和该蜂的搜寻效率呈负相关，即麦蛾茧蜂的搜寻效率随该蜂密度的增加而降低。

3  讨  论

寄生性天敌对寄主的偏好是常见的一种寄生行为，因为最佳寄主能提供足够的营养且有利于后代的存活^[20]。而本文发现，麦蛾茧蜂偏好麻痹烟草粉螟4至5龄幼虫，尤其对5龄幼虫的麻痹率最高，这可能是该蜂为了保证后代具有充足的食物，根据寄主体型大小做出选择的结果。这与李晶津等^[19]报道的麦蛾茧蜂偏好寄生亚洲玉米螟4至5龄幼虫，AKINKUROLERE 等^[20]、陈浩梁^[21]、SANOWER等^[37]和MBATA等^[38]研究报道的该蜂偏好寄生印度谷螟高龄幼虫的结果相似。而这种现象同样存在于其他外寄生蜂^[36]。烟草粉螟末龄幼虫需要爬出烟包表面寻找化蛹场所，这可能是麦蛾茧蜂与烟草粉螟长期协同进化的结果，这一特性的存在降低了麦蛾茧蜂主动搜寻烟包内其他龄期烟草粉螟的需要，从而减少麦蛾茧蜂虫体对烟叶的污染。

麦蛾茧蜂对烟草粉螟的功能反应符合类型Ⅱ，这与麦蛾茧蜂对米蛾C. cephalonica^[22]、印度谷螟P. interpunctella^[23]、大蜡螟G. mellonella^[24]、地中海粉螟A. （=E.）kuehniella^[39]的功能反应类型一致，表明功能反应Ⅱ型（即麻痹量随着寄主密度的增加呈负加速趋势，麻痹率随着寄主密度的增加而降低）是分析麦蛾茧蜂功能反应的最佳方法。麦蛾茧蜂对不同寄主的麻痹效果不同，1头麦蛾茧蜂在24 h内最多可以麻痹烟草粉螟128.06头，而对米蛾的最大

麻痹量为9.88头^[22]，对印度谷螟的最大麻痹量为65.81头^[23]，因此，与其他害虫相比，麦蛾茧蜂对烟草粉螟的控制潜力最大。已有研究表明该蜂在烟仓中对烟草粉螟的平均自然麻痹率达61.00%^[27]，进一步说明麦蛾茧蜂对烟草粉螟具有很大的控制潜力。此外，当密度为10头时，平均麻痹率最大为82.72%，当密度为30头时，平均麻痹率为77.67%，而其他密度的平均麻痹率均低于70.00%，因此，在利用麦蛾茧蜂防治烟草粉螟时，可将益害比设为1：30，但在烟仓的防治效果是否最佳，仍然有待进一步研究。该结果能为室内大量繁殖麦蛾茧蜂提供理论依据。

搜寻效应是天敌在捕食或寄生过程中对于猎物/寄主的寻找行为效应，天敌对寄主搜寻效应的大小常与天敌自身密度及寄主密度密切相关^[40]。本研究表明麦蛾茧蜂对烟草粉螟的平均麻痹率随着雌蜂密度的增加而显著降低，同时麦蛾茧蜂对烟草粉螟的平均搜寻效率也随着雌蜂密度的增加而显著降低，这与麦蛾茧蜂对米蛾的寻找效应随着自身密度的增加而降低相一致^[22]，这说明麦蛾茧蜂自身密度的干扰会影响其麻痹作用，这种现象不仅在寄生性天敌中存在^{[34，36，41]}，同时也存在于捕食性天敌中，如异色瓢虫捕食枸杞木虱会受到自身密度的干扰^[42]。因此，释放麦蛾茧蜂时，对雌蜂密度的控制尤为重要。

不同密度的雄蜂对雌蜂麻痹量的影响差异不显著，这与HENNE等^[34]报道的寄生蚤蝇Pseudacteon tricuspis雄性存在对雌性寄生性能的影响不显著相一致，但他们的研究表明雄性的存在会改变子代性比，然而，在麦蛾茧蜂种群中是否存在此现象，值得进一步探究。但本文的研究结果为仓库释放麦蛾茧蜂提供了科学的参考依据，即放蜂时可以雌雄蜂同时释放，该方式不影响雌蜂控制烟草粉螟的能力且有利于种群的延续，这对持续控制烟草粉螟有重要意义。

4  结  论

研究结果表明，麥蛾茧蜂偏好麻痹烟草粉螟4至5龄高龄幼虫;尤其对5龄幼虫的搜寻能力强、处理时间短，控制潜力大，是烟草粉螟的一种优势天敌;雌蜂的寻找效应受自身密度的影响，但平均麻痹量不受雄蜂密度的影响。因烟草粉螟末龄幼虫具有爬出烟包表面化蛹的习性，其正是麦蛾茧蜂偏好麻痹的虫态，此外，烟仓具有相对稳定的温湿度、固定的空间、外界环境因素可控等特点，这均为麦蛾茧蜂麻痹烟草粉螟创造有利的条件，故利用麦蛾茧蜂控制烟仓烟草粉螟具有良好的应用前景。

致谢：文稿得到宋子伟博士（广东省农业科学院植物保护研究所）和何雄钊博士（School of Agriculture and Environment， Massey University， New Zealand）对Logistic回归及功能反应参数的确定方法给予指导，在此表示衷心感谢！

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