杜宇佳,高广磊*,陈丽华,丁国栋,张 英,曹红雨

呼伦贝尔沙区土壤细菌群落结构与功能预测

杜宇佳1,2,高广磊1,2*,陈丽华1,丁国栋1,2,张 英1,曹红雨1,2

(1.北京林业大学水土保持学院,水土保持国家林业与草原局重点实验室,北京 100083；2.宁夏盐池毛乌素沙地生态系统国家定位观测研究站,宁夏 盐池 751500)

以呼伦贝尔沙区裸沙地、草地、沙地樟子松(var.)人工林和沙地樟子松天然林四种生境土壤为研究对象,采用野外调查、16S rRNA基因高通量测序和PICRUSt功能预测相结合的研究方法比较分析不同生境土壤细菌群落结构和潜在功能组成特征.结果显示:呼伦贝尔沙区沙地樟子松天然林土壤细菌多样性最高,人工林土壤细菌多样性最低,Shannon指数分别为(8.623±0.193)和(7.432±0.028),不同生境土壤细菌alpha和beta多样性存在显著差异.草地、沙地樟子松人工林和天然林土壤中变形菌门(Proteobacteria)相对丰度最高,均值分别为29.83%±1.14%、34.73%±1.99%、31.95%±0.21%,裸沙地土壤放线菌门(Actinobacteria)相对丰度最高,均值为26.13%±0.43%.不同生境土壤细菌主要优势属为慢生根瘤菌属()、RB41,其相对丰度在四种生境中的均值分别为5.29%±2.24%、4.22%±1.23%.PICRUSt功能预测共得到6个一级功能层,40个二级功能层,土壤细菌功能较为丰富,土壤细菌群落在环境信息处理、代谢、遗传信息处理和有机系统方面功能活跃.沙地樟子松天然林核苷酸代谢、酶家族、氨基酸代谢、碳水化合物代谢功能基因较为丰富,保证了沙地樟子松天然林土壤细菌的存活,使其具有较高的多样性.呼伦贝尔沙区不同生境土壤细菌功能基因丰度波动,反映了四种生境的土壤细菌群落组成及多样性的变化,指示了不同生境功能基因对土壤细菌群落的影响规律,可为预测和理解沙区土壤细菌代谢潜力和功能提供参考借鉴.

呼伦贝尔沙区；生境；细菌群落结构；16S rRNA；功能预测

土壤细菌是土壤微生物中种类最多、数量最大、功能最丰富的类群[1],是陆地生态系统的重要组成部分.土壤细菌驱动地球生物化学循环,是生态系统物质循环和能量流动的关键环节,对于稳定、调节和修复陆地生态系统发挥着重要作用[2].土壤细菌的空间分布格局存在显著的生境依赖性特征[3],受土壤性质、植被、气候等多种环境因素的综合影响.在早期研究中,相关学者主要关注土壤细菌的群落结构与多样性[4-5],而后聚焦于土壤细菌群落结构与分布的影响因素与驱动过程[6].近年来,随着分子生物学技术与方法的不断发展,土壤细菌相关研究开始由结构向功能转变[7-8].各国学者共同致力于土壤细菌功能预测与分析,并试图通过土壤细菌功能研究,揭示土壤细菌在陆地生态系统过程中发挥的重要作用[9-11].

目前,生物信息技术发展迅速.PICRUSt (Phylogenetic Investigation of Communities by Reconstruction of Unobserved States), Tax4Fun和FAPROTAX (Functional Annotation of Prokaryotic Taxa)等方法基于系统发育与功能充分联系的假设,根据16S rRNA测序基因与参考基因组数据库的相似性,进而判断和预测标记基因的功能组成,为我们深入理解微生物功能提供了新途径[12-13].其中,FAPROTAX依据物种名进行功能预测,但仅涉及元素循环相关功能,无法对整体功能进行预测,算法存在明显的局限性;Tax4Fun基于SILVA数据库进行基因功能预测,虽然该数据库拥有细菌、真菌、古菌rRNA基因序列,但数据库刚刚建立,尚不完善,应用仍处于起步阶段;PICRUSt的比对数据库为Greengenes,该数据库涵盖细菌、古菌基因序列,数据库相对完善,具有预测准确,功能先进,方便快捷,成本低廉的鲜明特点.目前,PICRUSt算法已在土壤、海洋和湖泊细菌功能分析得到应用[14-15],为土壤微生物群落结构与功能研究提供了新途径[16-17].

呼伦贝尔沙区是我国防沙治沙的重点地区之一,也是构建“两屏三带”国家生态格局“北方防沙带”的核心地区.相关学者已对呼伦贝尔沙区土壤微生物数量、多样性、群落结构进行了大量的研究探索,取得了丰硕的研究成果[18-19].随着研究的不断深入,相关研究重点已由土壤微生物群落结构向功能转移.鉴于此,本研究以呼伦贝尔沙区裸沙地、草地、樟子松天然林、樟子松人工林四种典型生境为研究对象,采用PICRUSt方法分析土壤细菌群落结构与功能特征,以期研究揭示不同生境土壤微生物群落结构与功能的相互关系,为预测和理解沙区土壤细菌代谢潜力和功能提供参考借鉴.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

呼伦贝尔沙区位于内蒙古自治区东北部(115°31′~126°04′E,47°05′~53°20′N),属半湿润大陆性季风气候区.年均气温-0.3℃,年均降水量280~ 355mm,年均蒸发量1400~1900mm,无霜期121d.地带性土壤主要由黑钙土和栗钙土组成,风沙土则多分布于沙带沙丘及沙质草原沙区,境内包括海拉尔河流域和伊敏河流域.研究区乔木植被主要有沙地樟子松(var)、白桦()等,灌木植被主要有小叶锦鸡儿()、黄柳()和沙蒿()等,草本植被主要有羊草()、针茅()和沙蓬()等.

1.2 土壤样品采集

2017年7月,在裸沙地、草地、沙地樟子松人工林和沙地樟子松天然林4种典型生境地势平坦地段分别布设3个20×20m的样地(表1),开展土壤样品采集工作,样品采集深度为0~10和10~20cm.其中,沙地樟子松天然林和人工林样地内分别选取3株长势相当的标准木,在树冠投影处采集土壤样品,草地和裸沙地则在样地内随机选取3个采样点采集土壤样品.新鲜土壤样品去除石子、根系和碎草等杂质后装入无菌袋,置于4 ℃便携式保温箱中冷冻保存,运回实验室后采用-80 ℃的冰箱保存.

表1 样地基本概况

注:HLB:bare sandy land,裸沙地;HLG:grass land,草地;HLN:natural forest,樟子松天然林;HLP:plantation,樟子松人工林.

1.3 土壤样品处理及分析

1.3.1 土壤样品处理及理化性质分析 将土壤样品风干后,过2mm筛后进行样品理化性质的分析.土壤含水量采用烘干测定法;土壤pH值采用电位法使用便携式pH计测定;土壤有机质采用稀释热法测定;土壤全氮含量、速效氮含量采用靛酚蓝比色法测定;土壤全磷含量、速效磷含量采用钼锑抗比色法测定[20].

1.3.2 土壤细菌的分离鉴定 取5g采集的土壤样品于加入液氮的研钵中研磨,使用Power Soil DNA Kit(MoBio,USA)试剂盒提取土壤微生物基因组DNA,置-20 ℃的冰箱中保存.对16S rRNA基因的V3-V4区域进行扩增,引物序列为338F(ACTCCT- ACGGGAGGCAGCAG)、806R(GGACTACHVGG- GTWTCTAAT).PCR采用25mL反应体系:1mL× Forward Primer(5mmol/L),1mL×Reverse Primer (5mmol/L),3mL BSA(2ng/mL),12.5mL 2×Taq PCR MasterMix,30ng DNA模板,最后用7.5mL ddH2O补足至总体积25mL.PCR扩增程序为:95℃预变性300s; 95℃变性45s,55℃退火50s,72℃延伸45s,持续28个循环周期;最后72℃延伸10min.将样本PCR产物混合后用2%琼脂糖凝胶电泳检测,使用AxyPrepDNA凝胶回收试剂盒(AXYGEN公司)切胶回收PCR产物,Tris-HCl洗脱;2%琼脂糖电泳检测.合格的PCR之后进行MiSeq文库构建并测序.本研究涉及的所有测序数据可在NCBI Sequence Read Archive下载(PRJNA551926).

1.3.3 测序数据处理 Miseq测序得到的序列利用Trimmomatic对双端序列数据进行过滤处理,过滤read尾部质量值20以下的碱基,设置50bp的窗口,如果窗口内的平均质量值低于20,从窗口开始截去后端碱基,过滤质控后50bp以下的read;利用Pear对含有barcode的数据进行质控过滤(根据-value和-value校正,-value值0.0001);然后根据PE测序的overlap关系,利用FLASH将成对的序列拼接(merge)成一条序列,拼接序列的overlap区允许的最大错配比率为0.1.根据序列首尾两端的barcode和引物区分样品,并调整序列方向,barcode允许的错配数为0;利用usearch软件去除嵌合体.下机数据在去除barcode和primer并拼接后得到raw tags,raw tags经进一步去除嵌合体、短序列后得到优质序列clean tags,共得到优质序列1472261条.其中,裸沙地、草地、沙地樟子松天然林和人工林优质序列分别有303383、353675、422576、392627条.为最小化样本变化对测序效率的影响[21],根据优质序列进一步去除singlton序列,得样本最低序列数99173条,按此样本进行随机抽平.利用QIIME v.1.8软件对优质序列进行质控,通常对97%的相似水平的物种分类单元(OTU)进行信息统计分析[22].

1.4 数据分析

将QIIME软件得到的biom文件上传到Galaxy网站进行PICRUSt功能基因预测分析,得到土壤细菌功能基因组成.采用mothur软件计算细菌群落Chao1丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数.采用SPSS 24.0进行单因素方差分析(ANOVA)、最小显著差异法(LSD)比较、Pearson相关性分析.weighted Nearest Sequenced Taxon Index(weighted NSTI)是将样本中的每个OTU与已知数据库中参考细菌基因组分开的平均分支长度,通过样本中OTU的丰度加权得到,使用predict_metagenomes.py命令-a选项计算NSTI.采用Excel 2010绘制相对丰度图.采用Origin 2018绘制土壤细菌群落组成与功能热图.采用Canoco for Windows进行土壤细菌PCA与RDA分析.

2 结果与分析

2.1 不同生境土壤细菌多样性特征

图1 不同生境土壤细菌群落多样性指数

不同大小写字母分别表示0~10cm、10~20cm土层不同生境土壤细菌多样性差异显著(<0.05).横坐标中a为0~10cm土层深度,b为10~20cm 土层深度,下同

呼伦贝尔沙区不同生境土壤细菌的Chao1丰富度指数、Shannon多样性指数、Simpson优势度指数组内和组间差异显著(<0.05)(图1).草地和沙地樟子松天然林的土壤细菌多样性指数较高,分别为8.60±0.06和8.62±0.19,其次是裸沙地为8.52±0.26,沙地樟子松人工林土壤细菌多样性指数最低为7.43±0.03.草地和沙地樟子松天然林土壤细菌群落丰富度指数无显著性差异(0.05),且明显高于裸沙地与沙地樟子松人工林.裸沙地、草地、沙地樟子松天然林土壤细菌多样性指数和优势度指数均无显著性差异(0.05),均高于沙地樟子松人工林.由四种生境土壤细菌分布的垂直空间分析,裸沙地、草地、沙地樟子松人工林,土壤细菌群落丰富度指数和多样性指数均随着土层深度的增加而增加,而沙地樟子松天然林变化规律与之相反.

2.2 不同生境土壤细菌群落结构特征

不同生境土壤细菌类群主要优势细菌门(图2)是变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)、酸杆菌门(Acidobacteria),其在四种生境中的均值分别为29.76%±4.43%、22.11%±4.46%、18.71%±4.62%,主要优势细菌属是慢生根瘤菌属()、RB41,其相对丰度的均值分别为5.29%±2.24%、4.22%±1.23%.草地、沙地樟子松人工林、沙地樟子松天然林中变形菌门的相对丰度最高,其均值分别为29.83%±1.14%、34.73%±1.99%和31.95%±0.21%,裸沙地中放线菌门的相对丰度最高,为26.13%±0.43%.酸杆菌门在沙地樟子松天然林中相对丰度最高,为25.80%±4.33%.变形菌门的相对丰度在不同土层分布无差异,放线菌门和酸杆菌门在不同土层深度其相对丰度表现出波动.

PC1轴的可信度是27.50%,PC2轴的可信度为17.40%(图3).同一生境样点相对聚集,不同生境样点相对分开,表明四种生境细菌群落组成存在明显差异.草地、沙地樟子松人工林和天然林3种生境内样点相对聚集,表明这3种生境不同土层细菌群落组成较为接近.裸沙地内样点距离其他3种生境最远,由此推断,裸沙地中土壤细菌群落结构与其他3种生境相比存在较大差异.裸沙地0~10和10~20cm两个土层中,各有一个点与样地内其他样点距离较远,表明裸沙地0~10和10~20cm土层细菌群落组成存在变异性

图2 不同生境土壤细菌群落组成(门水平)

图中仅列出相对丰度大于1%的细菌门,小于此值则计为other

图3 不同生境土壤细菌群落组成主成分分析

2.3 不同生境土壤理化性质与细菌群落的RDA分析及与细菌多样性指数的相关性

土壤理化性质见表2.由图4可见,第一排序轴解释了不同生境土壤理化性质与细菌群落关系的63.7%,第二排序轴解释了18.6%的变异,2个排序轴累计贡献率为82.3%.不同生境样本点分布相对离散且距离原点较远,说明不同生境细菌群落结构特征存在差异且受土壤理化性质影响较大.裸沙地土壤细菌群落结构与土壤含水量有相关性(<0.05);沙地樟子松人工林土壤细菌群落结构与土壤有机质含量、土壤速效磷含量有显著的相关性(<0.05);沙地樟子松天然林土壤细菌群落结构主要受到土壤pH值的影响.土壤理化性质与土壤细菌群落多样性指数有相关关系(表3),其中,土壤细菌群落丰富度指数与土壤速效氮含量达到显著相关(<0.05),与土壤速效磷含量达到极显著相关(<0.01),土壤细菌群落Shannon指数与土壤速效磷含量达到显著负相关(<0.05),表现为沙地樟子松人工林土壤细菌多样性在4种生境中最低且土壤速效磷含量最高.

表2 不同生境土壤理化性质

图4 不同生境土壤细菌群落结构与环境因子的冗余分析(RDA)

SWC:土壤含水量,pH:土壤pH值,SOM:土壤有机质含量,TN:土壤全氮含量,TP:土壤全磷含量,AN:土壤速效氮含量,AP:土壤速效磷含量

表3 土壤理化性质与土壤细菌多样性指数之间的相关关系

注:**:相关性显著(<0.01),*:相关性显著(<0.05).

2.4 不同生境土壤细菌PICRUSt基因预测

2.4.1 功能基因家族组成 Weighted NSTI是用来评估给定样品中微生物与测序基因组相关的程度.裸沙地、草地、沙地樟子松天然林和人工林NSTI指数分别为0.202~0.223、0.184~0.187、0.172~0.182、0.171~0.172(表4).NSTI指数的数值越小,说明样品功能预测与已知数据库的匹配度越高.

表4 不同生境土壤细菌NSTI指数

呼伦贝尔沙区不同生境中获得的一级生物代谢功能通路分析相对丰度大于1%的功能基因包括4种(图5):环境信息处理(Environmental Information Processing)、代谢(Metabolism)、遗传信息处理(Genetic Information Processing)、有机系统(Organismal Systems).每种功能基因在不同生境中相对丰度基本一致,除沙地樟子松天然林功能基因相对丰度随土层深度的变化而改变,其他3种生境在不同土层功能基因的相对丰度没有改变.且呼伦贝尔沙区不同生境中樟子松天然林0~10cm土层功能基因与其他3种生境0~10cm土层功能基因存在显著差异(<0.05).沙地樟子松天然林中代谢、遗传信息处理、有机系统功能基因的相对丰度显著高于其他生境,环境信息处理功能基因的相对丰度显著低于其他生境.

图5 不同生境土壤细菌功能预测(一级功能层)

以代谢通路相对丰度大于1%作图

2.4.2 功能基因家族差异分析 6个一级功能层预测得到40个二级功能层中,其中相对丰度在0.1%以上的二级功能层有13个(图6).4种生境的功能基因在二级功能层存在差异.其中,0~10cm土层中沙地樟子松天然林膜运输(Membrane Transport)的功能基因丰度显著低于其他生境,核苷酸代谢(Nucleotide Metabolism)、酶家族(Enzyme Families)、氨基酸代谢(Amino Acid Metabolism)、碳水化合物代谢(Carbohydrate Metabolism)的功能基因丰度显著高于其他生境.10~20cm土层中裸沙地中核苷酸代谢与酶家族的功能基因丰度显著高于其他生境,草地和沙地樟子松天然林在该土层中氨基酸代谢的功能基因丰度偏低.

PC1轴的可信度是72.1%,PC2轴的可信度是19.7%(图7).草地与沙地樟子松人工林两种生境样点相对聚集,表明两种生境内土壤细菌功能组成情况较为相似.裸沙地与沙地樟子松天然林内样点与另两种生境距离较远,由此推断,这两种生境与草地和沙地樟子松人工林土壤细菌功能组成存在较大差异.沙地樟子松天然林10~20cm土层中,有一个点与样地内其他样点距离较远,表明该生境10~20cm土层细菌功能组成情况存在变异性.同一生境距离之间的欧几里得距离较同一土层之间的欧几里得距离较近,因此,不同生境对细菌功能组成情况影响大于不同土层深度对细菌功能组成情况的影响.

图6 不同生境土壤细菌功能预测热图(二级功能层)

仅展示代谢通路相对丰度大于0.1%功能

图7 不同生境土壤细菌功能组成主成分分析

3 讨论

3.1 生境对土壤细菌多样性影响

呼伦贝尔沙区不同生境土壤细菌多样性存在差异,这与前人研究结果一致.主要是因为不同生境土壤中所含的凋落物数量、有机质含量、根系分泌物均存在差异,这使得每种生境有其特定的微环境,从而影响细菌多样性[23-24],土壤细菌多样性与土壤理化性质有关,沙地樟子松人工林土壤含水量最低,pH值酸性最强,全磷、速效磷含量显著降低,从而使得该生境土壤细菌多样性最低[25].不同生境土壤细菌群落多样性随土层深度的变化而改变,这与前人研究结果一致,裸沙地、草地、沙地樟子松人工林3种生境中10~20cm土层土壤含水量高于0~10cm土层土壤含水量,该生境土壤细菌多样性随土层深度增加而增加.但在沙地樟子松天然林中却出现了相反的趋势,由于天然林表层土壤有良好的营养和通气条件,土壤结构疏松,细菌群落结构与土壤孔隙显著相关,天然林土壤的孔隙度不同于其他3种生境,细菌在表层土壤生长迅速,从而提高了0~10cm土层的细菌多样性[26-27].磷元素是植物生长过程中所需要的最重要元素之一,植物对土壤中相对较高含量的磷元素有相对较低的吸收率[28],土壤速效磷含量与变形菌门、酸杆菌门存在相关性[29-30],土壤中存在的这些微生物能够帮助植物吸收磷元素[31].

3.2 生境对土壤细菌群落结构的影响

呼伦贝尔沙区土壤细菌优势门与陕北沙化区、黄土高原区、内蒙荒漠草原的细菌优势门类别一致[32-34].不同生境中土壤优势细菌门的相对丰度不同是由各生境环境状况的不同引起的,不同生境会影响土壤氮、磷含量,导致细菌群落结构发生变化[35].由于变形菌门是营养性的,对碳有很高的利用率[36],草地、沙地樟子松人工林和天然林中相对较高的土壤有机质含量保证了沙地地区细菌的生长.由于放线菌门除对干旱有很强的耐受性外,还可以产生刺激促进植物生长的物质[37].酸杆菌门在沙地樟子松天然林中相对丰度最高,这与前人研究不一致[38-39].沙地樟子松天然林与土壤pH值有显著相关性,且该生境土壤pH值在4种生境中酸性最强,多数研究认为酸杆菌是一种土壤寡营养菌,其生长与土壤酸碱性密切相关[40-41].沙地樟子松天然林中土壤细菌群落丰富度和多样性指数最高,且表层土有较高的营养性,酸杆菌门起到降解植物纤维素的作用[42].不同生境土壤理化性质与土壤细菌群落结构有显著的相关性[43-44],其中,裸沙地细菌群落结构与土壤含水量有极强的相关性,土壤含水量影响土壤微生物呼吸,细菌群落结构对土壤含水量变化敏感[45-46].

3.3 生境对土壤细菌功能基因的影响

在呼伦贝尔沙区四种典型生境的一级功能层中,因为细菌群落的功能特征会影响细菌群落结构与多样性,沙地樟子松天然林中较高丰度的的代谢、遗传信息处理、有机系统3类功能基因使土壤细菌代谢旺盛,生长力好,从而提高了细菌群落结构的多样性[47].二级功能层的功能基因存在差异性,表现为樟子松天然林0~10cm土层中核苷酸代谢、酶家族、氨基酸代谢、膜运输的功能基因丰度显著高于其他样本.功能基因代谢主要作用是从土壤中吸收营养物质,通过摄取氨基酸、能量、碳水化合物等来保证细菌的存活,膜运输的功能基因可以溶解铁和小分子,保证细菌快速成活[48].樟子松天然林通过这些功能基因从土壤中摄取更多的核苷酸、氨基酸,提高了细菌多样性.功能基因的丰度通过影响微生物过程进而影响生态过程的转化[49].

4 结论

4.1 呼伦贝尔沙区不同生境土壤细菌多样性指数存在显著性差异,且沙地樟子松天然林土壤细菌多样性最高,沙地樟子松人工林中土壤细菌多样性最低.其Shannon指数分别为8.623±0.193、7.432±0.028.

4.2 呼伦贝尔沙区不同生境土壤细菌群落组成及优势细菌门的丰度存在差异.草地、沙地樟子松人工林、沙地樟子松天然林3种生境中变形菌门相对丰度最高,其均值分别为29.83%±1.14%、34.73%±1.99%、31.95%±0.21%,裸沙地的主要优势细菌门为放线菌门,其相对丰度的均值为26.13%±0.43%.

4.3 呼伦贝尔沙区不同生境土壤细菌功能较为丰富.四种生境中土壤细菌群落在环境信息处理、代谢、遗传信息处理、有机系统方面表现活跃.

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Soil bacteria community structure and function prediction in the Hulun Buir Sandy Area.

DU Yu-jia1,2,GAO Guang-lei1,2*, CHEN Li-hua1, DING Guo-dong1,2, ZHANG Ying1, CAO Hong-yu1,2

(1.Key Laboratory of State Forestry and Grassland Administration on Soil and Water Conservation, School of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China；2.Yanchi Ecology Research Station of the Mu Us Desert, Yanchi 751500, China)., 2019,39(11)：4840~4848

Soil samples were collected from four habitats in the Hulun Buir sandy area including bare sandland, grassland,varplantation andnatural forest. Subsequently, 16S rRNA genes high-throughput sequencing and PICRUSt-based functional prediction were performed to detect soil bacterial community structure and potential functional component. The results indicated that in the Hulun Buir sandy area, the natural forest and plantation had the highest and lowest soil bacterial Shannon Index (8.623±0.193 and 7.432±0.028), respectively. There were significant differences in alpha and beta diversity of soil bacteria in different habitats. The relative abundance of Proteobacteria was the highest in the grassland (29.83%±1.14%),plantation (34.73%±1.99%) and natural forest (31.95%±0.21%).The relative abundance of Actinobacteriawas the highest in the bare sand (26.13%±0.43%). The dominant soil bacteria genera with highest relative abundance were, RB41with the mean values of 5.29%±2.24% and 4.22%±1.23%, respectively. Soil bacterial functions were classified into 6 and 40 functional categories at hierarchy level 1and 2,which implied the abundant soil bacteria functions. Soil bacteria was active in environmental information processing, metabolism, genetic information processing and organic systems. Further, the functional genes of soil bacterial from the natural forest was abundant in nucleotide metabolism, enzyme family, amino acid metabolism and carbohydrate metabolism, which ensured soil bacteria survival with higher diversity. Conclusively, the functional genes fluctuation of soil bacteria associated with different habitats in the Hulun Buir sandy area reflected the changes of soil bacterial community structure and diversity, and indicated the effects of functional genes on soil bacterial community. Our study will provide a firm basis for better prediction and understanding of soil bacteirial metabolic potential and functions in sandy area.

Hulun Buir sandy area；habitat；community structure；16S rRNA；functional prediction

X172

A

1000-6923(2019)11-4840-09

杜宇佳(1996-),女,山西忻州人,北京林业大学硕士研究生,主要从事荒漠生态学研究.

2019-04-25

国家重点研发计划项目(2018YFC0507101);国家自然科学基金项目(31600583);中央高校基本科研业务费专项资金项目(2017PT03, 2015ZCQ-SB-02)

* 责任作者, 副教授, gaoguanglei@bjfu.edu.cn