胡永歌，徐恩凯，陈延永，曹 娓，田国行*

（1.河南农业大学林学院，郑州 450000；2.河南科技学院园艺园林学院，河南新乡 453003）

高速公路边坡植被是路域生态系统的主要组成部分，在维护和改善周边生态环境，抵御山体滑坡、泥石流等自然灾害和净化大气污染及保护生物多样性等方面具有重要生态功能[1-3]。但是由于高速公路边坡生境特殊复杂，土壤营养元素、有机质等普遍含量低，目前对边坡植物的研究主要集中在植被防护技术[4]、植被演替及稳定性[5-6]、景观设计与评价[7-8]、植被分布格局[9]方面，而对边坡植物种生态位及其种间关系的理论实践研究较少[10-11]，边坡植物配置往往因为缺乏科学参考，造成两个或多个物种对共同需求某些资源而发生竞争，致使边坡长期处于退化、恢复与重建之中，极大地增加了维护成本。

生态位宽度是指一个种群或其他生物单位所利用的各种不同资源的总和，是衡量该物种环境适应能力重要参数[12-13]。种间联结性反映了群落内种间关联性的总体趋势，能够揭示群落所处的发展阶段及其稳定性[14-15]。在国内，学者们对不同植被类型物种生态位及其种间联结性已做了大量研究，相关理论和方法得到不断完善和发展。多数研究主要集中在森林植被[16-18]、草原植被[19-20]和湿地植被[21-22]的种间关系、群落结构研究，而针对边坡土壤养分维度下物种生态位及其种间联结性的研究尚未见报道。探索边坡物种生态位宽度及种间相互依存和制约关系，对于理解边坡植被动态变化及稳定性具有重要意义。

沪陕高速信（信阳）-南（南阳）段是2005年国家交通部确定的生态型高速公路示范路段（以下简称信南高速公路），从河南省交通运输厅提供的竣工图纸中查得，并与河南省高速公路发展有限公司养护部核实，信南高速公路边坡绿化选择狗牙根（Cynodon dactylon）、高羊茅（Festuca elata）、白三叶（Trifolium repens）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、扶芳藤（Euonymus fortunei）、紫穗槐（Amorpha fruticosa）、火棘（Pyracantha fortuneana）、荆条（Vitex negundo var.heterophylla）草木种子混合喷播，喷播时间为2005年3月25日。后续养护管理中除对紫穗槐进行定期刈割，未对其他植物进行人工干预。随着外来植物不断入侵，人工配置先锋种不断退出，经过多年动态变化，逐渐形成当前阶段植物分布格局。本研究以信南高速公路为研究对象，采用生态位测度和基于 2×2 联列表的 χ2检验、OI 指数等分析方法，探讨边坡植物在土壤养分梯度下生态位及种间联结性，旨在正确认识边坡群落的物种组成和生态适应性，为信南高速公路植物景观优化和经营管理提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

信南高速公路位于河南省南部（32°14'59.41″～32°53'58.79″N，112°34'24.01″～114°2'47.19″E），起于信阳市平桥区107 国道，经桐柏县、泌阳县、唐河县，止于南阳市卧龙区辛店北，全长约182.8 km，在河南省干线公路中具有重要地位。地处于亚热带季风性气候向暖温带大陆性气候过渡区，四季分明。年均温为 14.4～15.7 ℃，年均降雨量为 703.6～1 173.4 mm，6—9月的降雨量占全年降雨量的60%～68%，雨水资源极为丰富。年日照时间1 897.9～2 120.9 h，年无霜期220～245 d[27]。地带性植被以北亚热带常绿阔叶、落叶阔叶混交林为主[23]。

1.2 植被调查

植被调查于2017年7—9月进行。研究区设置了 4 个具有代表性的试验段 A、B、C、D（见表1），采用随机区组方法，每条试验段阴坡、阳坡共设置11个重复样地，共计44 个样地（2 m×5 m），每个样地4角及中央分别设置1 个小样方，共计220 个样方（1 m×1 m），记录样方物种种类、数量、高度、覆盖度等指标，用5 个样方的平均值作为样地的植被数据，同时记录样地经纬度、海拔、坡度、坡位等信息。

1.3 土壤采集

土壤采样按照蛇形采样法对每个样地表层土壤（0～10 cm）进行采集，所取土样带回实验室后需经过严格的制备处理再进行养分指标的测定试验[24]。测定指标包括全氮、全磷、全钾、碱解氮、有效磷、速效钾、有机质。其中全磷采用钼酸铵分光光度法测定（GB 9837-88）；全氮采用凯氏法测定（HJ 717-2014）；全钾采用火焰原子吸收分光光度法测定（GB 9836-8198）；碱解氮含量采用碱解-扩散法测定（LY/T 1229-1999）；有效磷含量采用联合浸提-比色法测定（NY/T 1848-2010）；速效钾含量采用联合浸提-比色法测定（NY/T 1848-2010）；土壤有机质含量采用容量法测定（NY/T 1121.6-2006）；pH 值采用玻璃电极法测定（NY/T 1377-2007）。

表1 试验段基本概况Table 1 Basic overview of the test section

1.4 数据分析方法

1.4.1 重要值计算方法

重要值（IV）是研究某个物种在群落中的地位和作用的综合数量指标[25]。公式如下：

1.4.2 生态位测定

Levins公式测定生态位宽度，是在假设所有资源的可利用性均等前提下建立的。各资源均有一个变化幅度的范围值，通过将资源刻度等间距排列，能较精确地计测物种在不同资源位的生态位特征值，计算模型操作简便，生态学意义明显[26]。本研究分别将土壤全氮（TN）、全磷（TP）、全钾（TK）、碱解氮（AN）、有效磷（AP）、速效钾（AK）、有机质（OM）等间距划分为10个梯度水平（见表2），据此计算生态位宽度值（Bi）。公式如下：

式中：Bi为第i物种的生态位宽度；Pik为第i物种在第k个资源等级下（指某一土壤化学因子的某一资源等级）的重要值占该种在所有资源水平上重要值总和的比例；r为资源等级数。

1.4.3 联结性分析

将边坡样地调查数据按物种在样方中存在与否转化为0（不存在）、1（存在）形式的二元数据矩阵。采用方差比率（VR）法测定样地内植物种间的总体关联性，采用统计量W来检验VR值偏离1的显著程度[27]。公式如下：

式中：Pi=ni/N；ni为物种i出现的样方数；N为样方总数；S为总的物种数；Tj为样方j内出现的研究物种总数；t为样方中出现物种的平均数。VR=1表示物种间无关联；VR＞1表示物种间正关联；VR＜1表示物种间负关联。通过查统计量的卡方分表，确定在总体上是否存在显著关联。

采用Yates校正的χ2检验定性判定种间联结性，再选择Ochiai（OI）指数进一步衡量种间关联程度[28]。公式如下：

式中：N为样方总数；a为两个物种均出现的样方数；b、c分别为仅有1个物种出现的样方数；d为2个物种均未出现的样方数。当ad＞bc时为正联结；ad＜bc时为负联结。若χ2＜3.841，则表示种间联结性不显著；若3.841＜χ2＜6.635（0.01＜P＜0.05），则表示种间联结性显著；χ2＞6.635（P＜0.01），表示种间联结性极显著。OI值域为[0，1]，指数越接近1，表明两个物种同时出现的概率越大。

表2 土壤养分梯度水平的划分Table 2 Delimitations for gradient levels of soil nutrients

2 结果与分析

2.1 生态位宽度

植被调查共记录植物32 种，隶属于12 科、30属（见表3）。经过多年的生态恢复，建植初期配置的天堂草、火棘、扶芳藤等出现了不同程度退化，而紫穗槐、荆条、高羊茅等仍生长良好，在决定群落性质和控制群落环境方面发挥主导作用；后期成功入侵的构树、紫苜蓿、白茅、艾草等乡土植物生命特征旺盛，在群落中也占据着重要地位。信南高速公路边坡植被的物种组成以禾本科（Gramineae）、豆科（Leguminosae）、菊科（Compositae）植物为主。剔除频度＜5%的偶见种后，对剩余19 个物种进行生态位宽度测定分析。

表3 19 个物种及其在不同土壤养分梯度下的生态位宽度Table 3 19 species and their niche breadths on the different soil nutrients gradient

由表3可知，不同物种在同一土壤养分梯度下生态位宽度值存在明显差异，例如在土壤全氮梯度下，构树具有较高的生态位宽度值，为 0.43，扶芳藤的生态位宽度值最低，为0.10；在土壤全钾梯度下，黑麦草具有较高的生态位宽度值，为0.52，问荆、一年蓬的生态位宽度值最低，为0.15；在土壤速效钾梯度下，高羊茅具有较高的生态位宽度值，为0.54，葎草的生态位宽度值最低，为0.12。同一物种在不同土壤养分梯度下生态位宽度值也存在明显差异，例如燕麦和紫穗槐在土壤全钾梯度下生态位宽度值分别为0.24 和0.23，而在土壤有效磷梯度下为0.60 和0.50，均较全钾梯度下生态位宽度值的两倍有余。

2.2 总体关联性

根据19×44 的边坡物种-样地二元数据矩阵计算物种的总体关联性。由表4可知，S2T=1.51，Q2T=15.50。VR=0.097＜1，边坡物种总体呈负关联。查表可知，用于检验VR 偏离1 显著性检验W 值为4.286，远小于χ20.05(44)（60.481），边坡物种总体呈不显著负关联。

表4 边坡物种总体联结性Table 4 Overall correlations of species on the slope

2.3 种间关联性

χ2检验统计结果显示（见表5），信南高速公路边坡19 个物种组成的171 个种对中，负关联种对有106 对，占总种对的61.99%，正关联种对有65对，占总种对的38.01%，关联度达到显著水平以上（3.841＜χ2）的仅7 对，占总种对数的4.09%。其中有4 对呈显著负关联，分别为高羊茅-黑麦草、燕麦-黑麦草、紫穗槐-艾草、紫穗槐-构树；3 对呈显著正关联，分别为野豌豆-葎草、野豌豆-火棘、狼尾草-火棘。负联结的种对较正联结的种对多，这与物种间总体呈负关联的结果一致。

表5 信南高速公路边坡植被主要种对间χ2 检验和OI 指数半矩阵表Table 5 Semi-matrix of of χ2-test and OI index between species of vegetations on the slopes along Xinnan highway

为了进一步准确地表现种间关系，本研究采用OI 指数测定种对同时出现概率，OI 值为0，则物种间完全独立，OI 值越趋近于1，表明物种同时出现在同一样方中的概率越大。结果显示（见表5），OI值为 0 的种对有 69，占总种对的 40.35%，0＜OI＜0.2的种对有 39 占总种对的 22.81%，0.2≤OI＜0.4 的种对有 53 占总种对的 30.99%，0.4≤OI＜0.6 的种对有10 占总种对的 5.85%，0.6≤OI＜1 种对有 0 对。这与χ2检验结果基本一致，表明信南高速公路边坡的种间关系较为松散，各物种分布独立性较强。

3 讨论与结论

大多数研究都证明了生态位宽度既能够衡量物种对资源的利用和对环境的适应能力，也可以反映物种在生境中的地位分布状况[29-31]。一些优势植物生态位的具体研究也证明了物种对于土壤养分的吸收利用能力在决定植物生态位宽度上起关键作用[32-33]。这与本文结论基本一致。物种平均生态位宽度大，资源利用和环境适应能力强，分布范围较广，对维持群落结构以及物种组成起着主导作用。一年蓬、葎 草、石竹平均生态位宽度较低，这些物种竞争力较差，在边坡群落中处于劣势地位。而黑麦草、紫穗槐、高羊茅等平均生态位宽度较高，这些物种能够充足利用环境中各类土壤养分资源，适应能力越强，在边坡植被中处于优势地位，能够优先应用于边坡植被的恢复和重建。

土壤养分自身水平也是物种生态位宽度的主要限制因素。信南高速公路边坡物种在土壤速效钾梯度下生态位宽度值普遍较高，而在土壤全磷梯度下生态位宽度值普遍较低，这是因为土壤速效钾含量充足且梯度范围广，基本可以满足绝大多数植物的生长发展所需，而土壤有效磷含量相对贫瘠且梯度范围窄，仅能满足少数耐瘠薄植物的生长发展所需。因此还需加强对信南高速公路边坡土壤养分的管理控制，采取增施绿肥或微生物菌剂等措施，促进土壤中养分溶解、沉淀及微生物的活动，保证土壤养分的有效性，以此提高物种在各类土壤养分梯度下的生态位宽度。

在植被动态变化发展过程中，关于种间关联性如何变化，学者们说法不一。有学者[34-35]认为，种间正关联能够形成一种稳定、协调的搭配关系，利于群落稳定发展。也有学者[36-37]认为，物种具有一定的独立性，受其他物种影响较小，在群落中能够稳定存在并占据优势生态位，稳定阶段的植被很可能表征为物种种间没有正联结，少数发生负联结，多数为单独分布。本研究中，信南高速公路边坡植被总体联结性和种间联结性表现为不显著负关联，植物种间关系松散，没有较强的相互依赖或竞争态势，物种分布具有一定独立性，但独立程度较低，边坡植被恢复仍然是一个长期而复杂的过程。

信南高速公路边坡战线长，跨度大，生境复杂，边坡植被长期处于的动态变化过程中，物种生态位和种间联结性也随之不断改变。此外，种间联结分析方法仍有其自身缺陷[38]。因此，为了全面说明或解决信南高速公路边坡植物种间关系及其可能存在问题，还需继续对固定试验段进行长期监测，并结合生理生态实验开展相关研究，以期准确预测边坡植被的动态变化特征和发展趋势，为信南高速公路植物景观优化和经营管理提供科学依据。