萨茹拉， 刘来胜， 李志萍， 霍炜洁， 殷淑华， 程 娜

(1.中国水利水电科学研究院， 北京100038； 2.华北水利水电大学 地球科学与工程学院， 河南 郑州 450046)

1 研究背景

湿地植物作为湿地生态系统的主要组成部分，是湿地生物组分中最活跃的部分，在维持湿地生态系统结构、发挥生态服务功能方面起着重要的支撑作用[1-2]。近年来，受城市化进程发展和人类活动的影响，湿地植物的生存环境遭到了不同程度的破坏，植物种类、数量和群落结构均发生显著变化。基于湿地植物严重退化问题，加强河流植物群落研究，对于准确认识植物退化机理、利用湿地植物修复河流受损生境具有重要意义[3]。目前，针对河流湿地植物的研究主要集中在植物多样性、植物群落演替规律等方面[4-8]。张茹春[9]调查北京市怀沙河、怀九河水生植物共发现植物16科18属24种，水生植物群落有香蒲群落、慈姑群落、满江红群落、水毛茛群落、豆瓣菜群落等13个。卜梦娇等[10]对北京市以再生水为补充水源的11座公园河、湖湿地进行了植物现状调查，记录了42种水生植物和9种植物群落类型，其中荷花+香蒲—睡莲+莲蓬草—苦草+金鱼藻群落、芦苇+千屈菜+野慈姑—金鱼藻+石龙尾群落、荻—王莲+凤眼莲—轮叶狐尾藻群落为北京市典型的3种湿地水生植物群落类型。李博等[11]调查发现，北京拒马河流域水生植物共有192种，分别隶属49科127属，其中菊科和禾本科为优势种，蒿属、眼子菜属和蓼属所含物种较多，含1种的科、属所占比例较大，说明拒马河北京段湿地植物群落受干扰较大。王妍等[12]以巢湖小柘皋河不同河段存在的差异性为依据开展了水生植物调查及多样性分析，上游河段主要分布挺水植物群落，中游河段以“喜旱莲子草+水鳖”为优势群落，下游河段则主要为沉水植物群落。

妫水河作为北方生态脆弱敏感区域河流，关于其植物多样性的研究仅见于呼诺[13]对妫水河水生维管束植物群落盖度及类型的研究，有关妫水河湿地植物多样性的研究鲜有报道。因此，有必要对生境脆弱的北方缺水河流开展针对湿地植物多样性的研究。

本文选取北京市妫水河为研究区，以妫水河干流和支流(古城河、三里河、蔡家河)上的13个监测样点的湿地植物作为研究对象，对湿地植物多样性进行调查，并结合水质状况研究不同区域和水系间湿地植物群落结构和分布规律，以期为今后恢复和保护妫水河流域湿地植物的多样性、群落合理配置及区域生态修复提供科学依据。

2 材料与方法

2.1 研究区概况

妫水河位于北京市延庆区，东经115°48′51″～116°20′42″，北纬40°21′50″～40°38′40″，属于海河流域永定河水系，是官厅水库的三大入库河流之一，也是2019年世园会和2022年冬奥会的举办场地。妫水河属大陆季风气候区，为温带与中温带、半干旱与半湿润的过渡地带，年平均气温8 ℃，年平均降水量503.8 mm，降水在年内、年际和地区间分布不均衡，汛期6-9月降水量约占全年降水量的80%，水资源量时空分布不均，是北方地区典型的缺水性河流。作为北京西北重要的生态屏障，妫水河全长78 km，流域面积1 064.66 km2，流域地势东北高，西南低，东、南、北三面环山，西面为官厅水库，沿途有蔡家河、三里河、古城河等9条主要支流汇入，由于缺水断流，目前仅蔡家河、古城河、三里河有基流，其余支流生态基流常年不足。

2.2 调查样地布设方法

依据研究区水文特征，结合河流实际情况，于2018年5、8、10月对妫水河干流和支流(蔡家河、古城河、三里河)开展了湿地植物实地调研工作。参照英国河流栖息地调查(RHS)[14]的方法和建议，在研究区域每隔5 km设置一个监测样点，在整个调查河流长度范围内共形成13个研究样地分区，具体调查点位见图1。在每个监测点取200 m长、左右河岸带各100 m宽的代表性河段作为植物调查单元，采用从上游到下游步行的方法，使用手持GPS仪记录调查区域的经纬度和海拔。每个研究样地内选取100 m×100 m的研究样方，并在其内设置3条样线，每条样线上按照由水面至岸上纵向设定3个1 m×1 m的小样方。这样每个样方有9个1 m2的植物分布小样方，13个样地合计有117个小样方。

图1 妫水河调查采样点设置

2.3 样品采集与处理

对每个样地分区进行湿地植物调查和水样采集。了解植物科属、群落结构，对于难以确认的植物，将其标本收存编号后带回实验室辨别研究，后续补充信息至现场调查数据。

水生植物采集使用专用水草采集器(40 cm×20 cm)，样方内植物全部连根夹起，冲洗根部后称量其湿重，各个样点重复采集3次[15]。

2.4 数据处理及分析

本文主要选择物种丰富度(R)、Shannon-Wiener指数(H)、Simpson指数(D)和Peilou均匀度指数(J)4个多样性指数对妫水河湿地植物多样性特征进行分析。采用方差法、典型对应方法(CCA, Canonical Correspondence Analysis)进行分析，分析软件为CANOCO，变量的重要性及显著性采用蒙特卡罗置换检验(Monte Carlo Test)来进行检验，以P<0.05作为显著性标准，若满足该标准，排序分析结果可以采用，否则不能采用。植物多样性计算公式如下：

R=(S-1)/lnN

(1)

式中：S为种数；N为总个体数。

(2)

式中：ni为第i种物种的个体数；N为样品总个体数；H值的大小表示群落多样性的高低，其值越大，则多样性越高，反之亦然。

(3)

式中:ni为第i种物种的个体数;N为样品总个体数。

J=H/Hmax

(4)

式中:H为根据实际观察计算的物种多样性指数;Hmax为最大的物种多样性指数，Hmax=lnS(S为群落中的总物种数)。

3 结果与讨论

3.1 物种组成

本次调查共记录妫水河湿地植物93种，隶属于44科76属，具体植物群落分类名称及生活型见表1。科的丰富度以菊科(Asteraceae)最高，包含11种植物，约占总数的11.83%；其次为禾本科(Poaceae)，包含8种植物，约占总数的8.6%；再次为豆科(Fabaceae)、莎草科(Cyperaceae)和藜科(Chenopodiaceae)，均包含6种植物，各占总数的6.45%；木贼科(Equisetaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、十字花科(Brassicaceae)、唇形科(Lamiaceae)等其余39科包含植物种类较少，均不超过3种，共占总数的73.12%。

植物可以通过长期适应外界的综合环境条件，在外貌方面反映出植物类型，即植物生活型[16]。依照《北京湿地植物》[17]将妫水河植物按生活型分为挺水、沉水、浮水、旱沙盐生、湿生、杂草和边缘植物7种，由调查区域各生活型植物物种数占比(图2)可以看出，妫水河地区湿地植物以湿生类型为主，所占比例高达30.43 %；湿地边缘型植物和杂草同样占据较大份额，合计达到38.04%；旱沙盐生植物所占比例较少，占13.04%；水生植物所占比例最少，合计达到18.48%。由于妫水河地区河流生境质量较好，且受人类活动影响较小，故湿地植物生活型相对比较丰富，不易受到人为活动和自然灾害的破坏。

图2 调查区域不同生活型植物物种数及占比情况

3.2 群落结构特征

依据湿地植物群落情况的记录，按照“结构+生态特征”的原则，对妫水河湿地植物群落进行了划分，研究区湿地植物群落共有32种，从植被型层次上来看，该地区的大部分湿地植被基本上都属于“水生植物群落”这一植被型，而依据各层次中优势种和伴生种的不同，以“优势种+伴生种”的命名方式可以在群落的层次上分类，具体分类见表1。

水生植物群落在不同季节差异不明显。整个调查研究区域，沉水植物群落以水毛茛(Batrachium bungei)、狸藻(Utricularia vulgaris)、黑藻(Hydrilla verticillata)和眼子菜(Potamogeton distinctus)为建群种，伴生种有金鱼藻(Ceratophyllum demersum)和菹草(Potamogeton crispus)，其中菹草(Potamogeton crispus)是入侵物种，生长繁殖速度非常迅速；挺水植物群落以芦苇(Phragmites australis)、香蒲(Typha orientalis)、菖蒲(Acorus calamus)、扁秆藨草(Scirpus planiculmis)为优势种，菰(Zizania latifolia)、黑三棱(Sparganium stoloniferum)、睡莲(Nymphaea tetragona)等为伴生种；浮水植物群落以单优种槐叶萍(Salvinia natans)、莕菜(Nymphoides peltatum)、浮萍(Lemna minor)为建群种。

表1 妫水河现状水生植物群落分类名称及生活型

3.3 植物多样性水平与差异性分析

3.3.1 多样性水平分析 在植物多样性数量指标方面，选取物种丰富度(R)，Shannon-Wiener指数(H)，Simpson指数(D)和Peilou均匀度指数(J)，其中R值为样方中物种种类的总数，Shannon-Wiener表征随机抽取物种的不确定程度，Simpson指数计算了随机抽取物种不相遇的概率，Peilou均匀度指数则综合考虑了种类多样性和分布均匀性两方面的信息，4项指标连用可以较全面的衡量植被的多样性信息。

93种植物的物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Peilou均匀度指数如表2所示。由表2可知，物种丰富度(R)最高为9种，最少为1种，平均种数为4.533种；以Shannon-Wiener指数(H)表征的多样性均值为1.050，水平并不高(H<3)；Simpson指数(D)和Peilou均匀度指数均值(J)分别保持在0.551和0.718，达到中等水平(0.5～0.75)，说明总体上物种的数量不高，但是分布比较均匀，处于中等水平。

3.3.2 差异性分析 将调查样点R1～R13按照上游、中游、下游和支流分为4块区域，将所设的样方归为4类，在此基础上，再按照样方所处生境位置，在同一区域中分为岸边、岸际和水面3种生境类型，以此来探讨不同河段植物多样性是否存在差异以及同一河段不同区域中植物多样性是否存在差异。

由多样性分析结果(图3和表3)可以看出，多样性水平在不同区域和生境间并没有特别显著的变化规律(P>0.05)，但其中岸边植物的多样性会随着从上游到下游的梯度呈现变小的趋势，其原因可能是上游坡岸受人为扰动较少，天然植被发育比较充分，下游段岸边人工干预和栽培的种类比较单调，造成了多样性的下降。岸际和水面由于干扰较少，所以没有明显变化。

表2 妫水河湿地植物多样性总体水平

图3 妫水河各区域不同生境间植物多样性指数的分布情况对比

表3 不同生境或水系区域间多样性水平的方差分析

注：df代表自由度；Fv代表方差分析统计量；以P<0.05作为显著性标准。

3.4 湿地植物与环境因子的关系

在探明妫水河植物群落结构特征和多样性水平后，结合已获得的水质数据，采用多元统计的数学方法，尝试识别和筛查出对研究区域湿地植物物种影响较大的环境因子。

一方面，植物的生长受周围环境条件影响，另一方面，植物能够通过自身吸收、富集作用以及微生物降解作用和植物根系的过滤沉淀颗粒作用实现对水体中污染物的去除和固定，从而达到修复水体改善环境的功效[13,18]。为了充分研究二者之间的关系，本研究采用CCA排序图来探究植物多样性与环境因子间的内在关系。通过保持其中的某个或某些环境因子不变的情况下，探究不同因子组合下产生的影响见图4。由图4可知，影响水生植物分布的前3位水质条件为全氮(TN)，pH和化学需氧量(COD)，其中第一轴的正方向表示TN增加的梯度，负方向表示pH增加的梯度，第二轴的负方向表示COD、氨氮和全磷的增加梯度。结合物种编号，可得出对清洁水质选择性较强的有朝天委陵菜(S68)、车前(S69)和金鱼藻(S39)；对TN需求较大的为浮萍(S83)；对污染耐受力较强的有菖蒲(S64)、狸藻(S3)、荷花(S17)和长芒稗(S18)等。

注：TN：total nitrogen，全氮；TP：total phosphorus，全磷；KMN：kalium permanganicum，高锰酸盐指数；COD：chemical oxygen demand，化学需氧量；NH3：ammonia nitrogen，氨氮；NO3：nitrate nitrogen，硝酸盐氮；编号S1～S93具体植物种类见表4。

图4植物物种与环境因子的CCA二维排序图

表4 妫水河湿地植物物种组成

续表4

编号物种中文及拉丁名科生活型编号物种中文及拉丁名科生活型S19水蓼Polygonum hydropip-er蓼科湿生S66国槐Sophora japonica豆科边缘S20灰绿藜Chenopodium glaucum藜科杂草S67豆瓣菜Nasturtium officinale十字花科湿生S21马齿苋Portulaca oleracea马齿苋科边缘S68朝天委陵菜Potentilla supina蔷薇科旱沙盐S22马唐Digitaria sanguinalis禾本科边缘S69车前Plantago asiatica车前科湿生S23软毛虫实Corispermum puberulum藜科旱沙盐S70金银木Lonicera maackii忍冬科边缘S24鸭跖草Commelina communis鸭跖草科湿生S71附地菜Trigonotis peduncu-laris紫草科杂草S25鬼针草Bidens pilosa菊科杂草S72黄花蒿Artemisia annua菊科旱沙盐S26盒子草Actinostemma tenerum葫芦科湿生S73二月兰Orychophragmus violaceus十字花科杂草S27泽泻Alisma plantago-aquatica伞形科湿生S74独行菜Lepidium apetalum十字花科杂草S28光头稗Echinochloa colona禾本科湿生S75夏至草Lagopsis supina唇形科湿生S29求迷草Oplismenus undulatifolius禾本科湿生S76苍耳Xanthium strumarium菊科旱沙盐S30鸡眼草Kummerowia stria-ta苋科杂草S77臭草Melica scabrosa芸香科边缘S31狼把草Bidens tripartita菊科杂草S78蓬子菜Galium verum茜草科边缘S32龙葵Solanum nigrum茄科杂草S79水毛茛Batrachium bungei毛茛科沉水S33黑三棱Sparganium stoloniferum黑三棱科挺水S80蒙古蒿Artemisia mongolica菊科旱沙盐S34旋覆花Inula japonica菊科湿生S81委陵菜Potentilla chinensis蔷薇科旱沙盐S35水芹Oenanthe javanica伞形科湿生S82火炬树Rhus typhina漆树科边缘S36荩草Arthraxon hispidus禾本科湿生S83浮萍Lemna minor浮萍科浮水S37泽泻Alisma plantago-aquatica泽泻科湿生S84梭鱼草Pontederia cordata雨久花科挺水S38黑藻Hydrilla verticillata水鳖科沉水S85毛茛Ranunculus japonicus毛茛科湿生S39金鱼藻Ceratophyllum de-mersum金鱼藻科沉水S86早开堇菜Viola prionantha堇菜科边缘S40地笋Lycopus lucidus唇形科湿生S87老鹳草Geranium wilfordii牦牛儿苗科杂草S41木贼Equisetum hyemale木贼科湿生S88刺槐Robinia pseudoacacia豆科边缘S42牤牛儿苗Erodium-stephanianum Willd牤牛儿苗科旱沙盐S89翼果薹草Carex neurocarpa莎草科湿生S43蕨麻Potentilla anserina蔷薇科旱沙盐S90异鳞薹草Carex heterolepis莎草科湿生S44黑穗薹草Carex atrata莎草科湿生S91日本薹草Carex japonica莎草科湿生S45旱柳Salix matsudana杨柳科边缘S92加杨Populus canadensis杨柳科边缘S46毛白杨Populus tomentosa杨柳科边缘S93银旋花Convolvulus cneorum旋花科旱沙盐S47荇菜Nymphoides peltatum龙胆科浮水

4 结 论

(1)妫水河湿地植物物种较为丰富，通过统计共出现植物93种，隶属于44科76属；菊科、禾本科和豆科种类最多；植物生活型主要以湿生类型为主，所占比例最大(30.43%)。

(2)研究区共有32个植物群落，其中水生植物群落是湿地植物主要植被类型。从优势种类上来看，沉水和浮水植物片层结构简单，容易形成单优势种群落。挺水植物群落中，优势种主要为芦苇、香蒲和荷花3种，伴生有菖蒲、扁秆藨草群落，可偶见野生菰群落。

(3)物种丰富度(R)介于1 ～ 9之间；Shannon-Wiener指数(H)表征的多样性水平不高(H<3)；Simpson指数(D)和Peilou均匀度指数(J)达到中等水平(0.5～0.75)，说明总体上物种数量不高，但分布较均匀，处于中等水平。植物多样性在不同区域和不同生境间的差异并不显著。影响水生植物分布的前3位水质条件分别为全氮(TN)、pH和化学需氧量(COD)。

(4)总体而言，目前妫水河湿地植物的物种生活型较单一，群落类型简单，易被破坏，故在河流质量提升工程中，应注重对水生植物生境的保护，并注意加以工程或管理措施保证水体质量，如选择耐污或净化作用较强的植物打造人工水岸带。在岸际改造上，尽量采用近自然的驳岸形式代替水泥硬质驳岸，为植被的自然演替提供条件。在植物景观的营造上，采用新颖的物种，比如马兰、水鳖、水毛茛、栾树等既有景观效果又有乡土特色的物种，慎重引入外来物种，并加强对潜在的入侵性植物，如漆树、三裂叶豚草、水葫芦、黄顶菊等物种的监测。