侯文娟 罗文姬 韦洁

摘 要：该研究以广西林业科学研究院提供的尾巨桉DH3229幼苗為材料，以分析纯AlCl3·6H2O为铝（Al）的供体，以硝普钠（SNP）为一氧化氮（NO）的供体，设置3个SNP浓度（0、10、500 μmol·L-1）和2个Al水平（0、5 mmol·L-1），每5d浇一次含不同浓度Al和SNP的营养液，持续20周，分析Al胁迫对幼苗生长生理特性的影响，并探讨不同浓度外源SNP施加对植物Al毒害有无缓解作用及其缓解机理。结果表明：Al施加能显著降低尾巨桉DH3229幼苗的生物量、叶片叶绿素a、总叶绿素含量、叶绿素a/b值和可溶性糖含量;Al胁迫显著增加幼苗相对电导率、MDA、SOD、游离脯氨酸含量。外源施加适量 （10 μmol·L-1） 的SNP能使Al胁迫下桉树幼苗根和叶等生物量、叶片叶绿素含量以及Chl a/b显著提高，同时降低其相对电导率、MDA含量和游离脯氨酸含量。可见，SNP具有双重性，适量SNP施加可有效缓解Al对桉树生长的胁迫，高浓度 （500 μmol·L-1） SNP则产生硝化胁迫从而抑制桉树的生长。

关键词：速生桉， 铝毒害， 一氧化氮， 缓解， 氧化胁迫

中图分类号：Q945

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2019）04-0437-09

Abstract：With Eucalyptus urophylla × E. grandis DH3229 seedlings as test material， a experiment was conducted to study nitric oxide（NO） alleviate the toxic effects of Aluminum（Al）. In this experiment， E. urophylla × E. grandis DH3229 were subjected to six treatments [two levels of Al stress and three levels of sodium nitroprusside （SNP）]. In this paper， we measured four plant growth indexs （root biomass， stem biomass， leaf biomass， and root stem ratio） and nine plant physiologic indexs （chlorophyll a， chlorophyll b， chlorophyll a+b， chlorophyll a/b， MDA content， relative electrical conductivity， free proline content， soluble sugar content， and SOD content） amongdifferent treatments. We used one-way ANOVAs andduncan multiple-range test to exam thedifferences between four plant growth indexs and nine plant physiologic indexs in six treatments. And then， we used principle conponent analysis （PCA） to reduce the number ofdimensions without much loss of information based on similarities anddifferences， and wedefined a limited number of “principal components” thatdescribe independent variation structures in thedata. At last， we chose an appropriate SNP content to alleviate the toxic effects of Al. The results showed that Al stress significantly inhibited root， stem， leaf biomass of seedlings， and the content of leaf chlorophyll a， chlorophyll a+b. Meanwhile， Al stress significantly increased the relative electrical conductivity， MDA， SOD and proline content. The application of 10 μmol·L-1 SNP increased siginificantly root and leaf biomass， the content of chlorophyll a and chlorophyll b， chlorophyll a/b under Al stress; anddecreased siginificantly the relative electrical conductivity， MDA and proline content. Apply an appropriate amount of SNP could effectively alleviate the toxic effects of Al on Eucalyptus seedling growth. However， high concentration of SNP could inhibit the growth of Eucalyptus seedling.

Key words：Eucalyptus， aluminum toxicity， nitric oxide， relieve， oxidative stress

铝（Al）在正常情况下，对植物无显著影响，但当土壤pH低于5.5时，铝会从结晶中逐渐解离，以离子态释放到溶液中，直接危害植物生长，降低了酸性土壤上农作物的生产力，其中以A13+形态毒性最强（Kochian， 1995）。全世界约30%的土地面积属于pH低于5.5的酸性土壤，其中约60%的酸性土壤分布在发展中国家。近年来，由于酸雨沉降、农作物施肥不当以及环境条件的恶化，导致土壤酸化愈来愈严重。

速生桉（Eucalyptus）是世界上著名的三大速生树种之一，也是世界上最具价值的阔叶树硬质材之一，主要分布在我国西南部的广东、广西及云贵地区（黄晖， 2004）。广西以尾巨桉DH3229和巨尾桉广林九号应用范围最广（吴永富等， 2012; 韦子仲， 2015）。桉树是属于比较喜酸的树种，我国南方土壤为富铁铝化的酸性土壤，研究表明铝毒害可能是抑制我国南方速生桉生长的潜在因素（杨梅等， 2011; 叶绍明， 2007; Nguyen et al.， 2003）。如何解决我国南方大面积速生桉人工林铝毒害问题，提高富铝化酸性土壤的速生桉林地生产力，缓解桉树人工林的地力衰退，是目前我国林业生产中亟待解决的问题。目前，有关NO在植物耐铝毒作用的相关研究已经取得一定进展，已发现在决明子、红芸豆、小麦、绿豆、大豆和水稻等多种植物中添加NO均有缓解植物铝毒害的作用（Wang & Yang， 2005; Zhang et al.， 2008; 侯宁宁， 2009; 杨利娟， 2009; Wang et al.， 2010），但关于NO对铝胁迫下速生桉的缓解作用尚未见报道，外源施加的方式操作起来较其他方式更简便，有可能提高桉树耐铝性和酸性土地资源利用率。本文研究探讨不同浓度一氧化氮对铝毒害下DH3229铝毒害中的调控作用，分析添加NO是否提高桉树的耐铝性，以寻求缓解桉树生长所受酸铝胁迫的方式。

1 研究區概况与研究方法

1.1 材料准备

供试苗木为广西林科院提供的3个月龄长势健康且一致的尾巨桉DH3229（后称DH3229）组培苗。在广西大学林学院苗圃基地（108°17′E， 22°50′ N）进行试验，2014年4月将苗木移植到规格为500 mm（内径） × 400 mm（盆高）的盆中，每盆种植桉树1株，先正常浇水养护持续1周时间，然后开始每周浇1次改良Hoagland营养液，每盆浇1 L，缓苗1个月后，于2014年5月开始进行硝普钠-铝处理。开始处理后改为每2周浇1次用HCl或NaOH将pH调节到4.1～4.2的改良Hoagland营养液。铝的供体为分析纯AlCl3·6H2O，硝普钠（SNP）作为一氧化氮（NO）的供体。

1.2 试验设计

采用完全随机试验，参考Yang et al. （2015）和杨林通（2011）的研究，略有改动，设置3个SNP浓度（0、10和500 μmol·L-1）和2个Al水平（0和5 mmol·L-1），共计6个处理（表1），每处理10个重复。每5d浇1次含不同浓度Al和SNP的营养液，持续20周。CN-的浓度用亚铁氰化钠调平，营养液的pH用HCl或NaOH调节到4.1～4.2。

1.3 研究方法

处理结束后按照植物生理学实验指导的方法测量包括叶片叶绿素含量、相对电导率、丙二醛、游离脯氨酸、可溶性糖、SOD含量等相关生理指标（张志良， 1990）。每处理选3株长势平均具有代表性的苗木测定生物量。

2 结果与分析

2.1 SNP-Al互作对DH3229生物量的影响

由表2可知，不施加SNP时，5 mmol·L-1 Al胁迫下DH3229根茎叶生物量相对于CK分别减少了28.56%、34.78%和44.97%，差异极显著，表明Al胁迫显著抑制桉树幼苗的生长。无Al胁迫的情况下，外源添加10 μmol·L-1 SNP处理并不显著影响根茎叶生物量（P>0.05），而外源施加500 μmol·L-1 SNP则抑制根茎叶生物量积累（P<0.01）。这说明低浓度SNP对速生桉生长无显著影响，高浓度的SNP对速生桉生长产生抑制作用。而Al胁迫情况下，外源添加10 μmol·L-1 SNP导致根、茎、叶生物量对比不加SNP的处理分别提高了23.81%、12.49%、57.59%，极显著增加了根系和叶子的生物量（P<0.01），当增加SNP浓度至500 μmol·L-1时，生物量显著降低。

2.2 SNP-Al互作对DH3229叶片色素的影响

由表3可知，不施加SNP时，Al胁迫显著降低了叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b的含量和叶绿素a/b比值，分别降低了39.23%、11.95%、32.52%和30.84%，说明铝胁迫能抑制光合色素含量。无Al胁迫情况下，添加10 μmol·L-1 SNP不显著影响叶色素含量（P>0.05），添加500 μmol·L-1 SNP处理极显著降低叶色素含量（P<0.01）。说明了低浓度SNP对DH3229叶片色素无显著影响，高浓度的SNP抑制光合色素含量。Al胁迫情况下，施加10 μmol·L-1 SNP叶片Chl a、Chl a+b含量和Chl a/b相对不施加SNP处理分别提高了43.72%、34.79%、23.71%，差异极显著（P<0.01）。当增加SNP浓度至500 μmol·L-1时，光合色素含量显著降低。由此可见，适宜浓度的SNP有利于增加铝胁迫下桉树幼苗的光合色素含量，但是过高的SNP含量不能增加铝胁迫下桉树幼苗的光合色素含量。

2.3 SNP-Al互作对DH3229叶片丙二醛（MDA）含量的影响

由图1可知，在无SNP添加时，5 mmol·L-1 Al胁迫下，叶片MDA含量比CK增长115.43%，差异极显著（P<0.01）。无Al胁迫情况下，添加10 μmol·L-1 SNP对叶片MDA含量无显著影响（P>0.05）;添加500 μmol·L-1 SNP显著提高MDA含量（P<0.01）。5 mmol·L-1 Al胁迫情况下，施加10 μmol·L-1 SNP极显著降低了MDA含量（P<0.01），但添加500 μmol·L-1 SNP并不降低MDA含量（P>0.05）。

2.4 SNP-Al互作对DH3229叶片质膜透性的影响

由图2可知，无SNP添加时，5 mmol·L-1 Al胁迫下，叶片相对电导率比CK增长267.14%，差异极显著（P<0.01）。无Al胁迫情况下，添加10 μmol·L-1 SNP对叶片相对电导率无显著影响（P>

2.5 SNP-Al互作对DH3229叶片游离脯氨酸含量的影响

脯氨酸是植物细胞渗透调节物质，由图3可知，不添加SNP时，5 mmol·L-1 Al胁迫下脯氨酸含量达到125.18 μg·g-1，比对照增加41.65%，差异极显著（P<0.01）。无Al胁迫情况下，添加10 μmol·L-1 SNP对叶片游离脯氨酸含量无显著影响（P>0.05）;添加500 μmol·L-1 SNP显著提高叶片游离脯氨酸含量（P<0.01）。5 mmol·L-1 Al胁迫下，添加10 μmol·L-1 SNP的脯氨酸含量是100.13 μg·g-1，相比不添加SNP处理降低20%，差异极显著（P<0.01）;添加500 μmol·L-1 SNP的脯氨酸含量与不添加SNP处理相比并无显著差别。

2.6 SNP-Al互作对DH3229叶片可溶性糖含量的影响

由图4可知，不添加SNP时，Al胁迫导致叶片可溶性糖含量相对CK减少25.13%，差异极显著（P<0.01）。无Al胁迫情况下，添加10 μmol·L-1 SNP對叶片可溶性糖含量无显著影响（P>0.05）;添加500 μmol·L-1 SNP显著降低叶片可溶性糖含量（P<0.01）。5 mmol·L-1 Al胁迫下，添加SNP处理并不显著影响叶片可溶性糖含量（P>0.05）。

2.7 SNP-Al互作对铝胁迫下DH3229抗氧化系统酶活力的影响（SOD）

由图5可知，不添加SNP时，Al胁迫导致叶片SOD含量相对CK增加189.22%，差异极显著（P<0.01）。无Al胁迫情况下，添加10 μmol·L-1 SNP对叶片SOD含量无显著影响（P>0.05）;添加500 μmol·L-1 SNP显著增加叶片SOD含量（P<0.01）。5 mmol·L-1 Al胁迫下，添加10 μmol·L-1和500 μmol·L-1 SNP时SOD含量相对不添加SNP的处理增加53%和65%，差异极显著（P<0.01）。

2.8 SNP-Al互作对DH3229生长生理指标的综合评价

第一主成分主要包括根茎叶生物量等生长指标以及叶绿素a含量、叶绿素总量、相对电导率、MDA、可溶性糖、游离脯氨酸以及SOD含量，第二主成分主要反映叶绿素b的含量。进一步计算得到两个主成分中所有原始指标的相应系数，所得出的主成分表达式如下：

3 讨论与结论

植物的生物量累积以及生物量分配（即根冠比值）是表征其受胁迫程度的常用的生长指标（周琦和祝遵凌， 2015）。本研究中，根、茎和叶生物量积累等生长结果表明，5 mmol·L-1铝施加显著抑制DH3229苗木生长。这与前人的研究结果一致，可能的原因是铝胁迫能抑制植物细胞伸长和分裂，抑制根尖对营养元素的吸收能力，致使植物缺乏生长所需养分（Nguyen et al.， 2005; 王水良等， 2010; 张启明等， 2011）。叶片光合色素的产生机构叶绿体是植物光合作用的主体（陈屏昭等， 2004）。铝胁迫条件下，多数植物都表现出叶绿素合成受抑制的现象，铝胁迫直接影响光合器官的结构和活性（Akaya & Takenaka， 2001; 应小芳和刘鹏， 2005）。本研究中，铝胁迫显著降低DH3229叶片Chl a、总叶绿素含量和Chl a/b含量。叶绿素a、b含量的降低将抑制植物叶片进行正常的光合作用，且Car和Chl a/b的下降则可能预示植物抗逆性的下降，这与肖祥希等（2005）的研究结果相似。铝胁迫可以通过影响线粒体的功能，产生过量的超氧自由基，造成膜质过氧化反应的增加（Nguyen et al.， 2005），膜质过氧化程度增大，这可能导致铝胁迫下电解质外渗增加，电导率升高。植物器官衰老时或在逆境条件下，自由基作用于脂质发生过氧化反应，产生MDA，可通过MDA间接测定膜系统受损程度和细胞内活性氧含量（周琦等， 2015; 侯文娟， 2016; 侯文娟等， 2016）。SOD可以消除体内的植物体遭受氧化作用产生的自由基，SOD含量变化对植物体氧化和抗氧化的平衡起着至关重要的作用（Wei et al.， 2006）。本研究中，铝胁迫下DH3229的SOD含量显著提高，是因为其受到铝的毒害，产生了大量的活性氧，植物体受到刺激而相应地产生更多的SOD来清除自由基。试验中，铝胁迫下DH3229的MDA、SOD含量显著增加，相对电导率和脯氨酸含量显著增加，细胞膜透性显著增大，可溶性糖含量显著降低。造成的原因可能是在逆境胁迫下植物组织会产生并大量积累O 2、H2O2等活性氧，这种物质能直接攻击膜系统，导致膜脂过氧化，诱发脱脂化，降低了膜的流动性，增加细胞膜的透性，最终导致细胞膜系统遭到破坏和活性氧防御系统失衡。

铝毒胁迫下植物根系ROS积累导致的氧化损伤是铝毒害植物的重要原因（Richards et al.， 1998; Boscolo et al.， 2003; Yin et al.， 2010），可见植物抗氧化能力增强有利于其抵御铝毒害（Sharma &dietz， 2009）。NO可以通过提高植物抗氧化系统，保护植物免受胁迫造成的氧化损伤（Tian & Lei， 2006; Shi et al.， 2014）。本研究表明，施加10 μmol·L-1 SNP能显著缓解铝胁迫对DH3229的生长抑制，这与前人研究结果相似（Horst et al.， 2010; Saxena & Shekhawat， 2013），其原因可能是施加10 μmol·L-1 SNP能有效提高Al胁迫下叶片叶绿素含量，并增加Chl a/b，同时降低相对电导率、MDA含量和游离脯氨酸含量，可见NO可以有效缓解铝胁迫对叶片质膜透性和过氧化反应伤害同时纠正其对叶片细胞膜系统和活性氧防御系统失衡。添加10 μmol·L-1 SNP，SOD含量上升，这个与Zhang et al. （2008）的研究结果类似，原因是外源NO可通过降低膜脂过氧化、增加 SOD、CAT、APX活性和脯氨酸含量以及降低活性氧含量來提高植物耐Al性。施加高浓度的SNP（500 μmol·L-1对铝胁迫无缓解作用。在无铝胁迫下，施加500 μmol·L-1 SNP导致根、茎、叶等生物量显著下降，这可能由于NO除了作为信号分子参与调控植物生理代谢过程外，还是一种活性氮，在植物体内过量积累会导致硝化胁迫（Barroso， 2007; Corpas & Barroso， 2013）。渗透压、重金属、极端温度胁迫以及机械损伤下NO在植物体内过量积累，均可对植物造成硝化胁迫（Valderrama et al.， 2007; Corpas et al.， 2011; Leterrier et al.， 2012）。这也印证了SNP对植物具有双重性的作用。

本研究所测定的生长和生理指标受到SNP-Al互作影响呈现出不尽相同的变化趋势，进一步采用主成分分析的方法来进行综合评价各不同处理对DH3229生长和生理的影响。主成分分析将多个具有相关性的原始变量通过线性变换降维重新组合成一组新的互相无关的综合指标来代替原来的指标（Shin et al.， 2010）。综合评价结果：处理3（0 mmol·L-1 Al + 10 μmol·L-1 SNP）综合主成分的分数最高，表明适当添加SNP对DH3229的生长生理有促进作用，处理4（5 mmol·L-1 Al + 10 μmol·L-1 SNP）排名高于处理2（5 mmol·L-1 Al + 0 μmol·L-1 SNP），表明施加适量SNP对铝胁迫有一定的缓解作用。处理2排名最后，表明5 mmol·L-1 Al胁迫对DH3229的生长起了抑制作用，处理6（5 mmol·L-1 Al + 500 μmol·L-1 SNP）和处理5（0 mmol·L-1 Al + 500 μmol·L-1 SNP）排名靠后则表明高浓度的SNP也会产生硝化作用，对生长起抑制作用。

综上所述，施加适量的SNP可有效缓解铝对桉树生长的胁迫，高浓度则可能抑制桉树的正常生长，无缓效作用，SNP具有双重性，选择适宜的SNP浓度是解决桉树铝毒害问题的关键。

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