王晓萌 刘继坤 石屹 等

摘  要：为探究不同种植密度对烟草主茎形态结构及茎中化学成分运输、贮存的影响，以烤烟品种NC55为材料，采用田间小区试验，设不同种植密度，对单株生物量、主茎形态结构、大量元素和非结构性碳水化合物含量进行研究。结果表明，高密度处理降低了烟株各器官尤其是叶片的生物量，烟株茎围为4.28～7.55 cm，节距为1.41～6.13 cm，低密度处理的茎围为4.83～10.00 cm，节距为1.26～4.95 cm。化学成分分析表明，自頂部向下主茎中氮磷钾含量呈降低的趋势，可溶性糖、蔗糖和淀粉含量呈增加趋势。低密度处理显著增加了主茎皮层和髓中全氮、全磷的含量，降低了下部髓中全钾的含量。低密度处理增加了皮层中非结构性碳水化合物，而降低其在髓中含量。低密度处理增加了主茎中全氮、全磷的运输贮存，增加了非结构性碳水化合物的运输，减少其贮存。种植密度通过改变主茎形态结构与器官占比等改变了主茎中大量元素与非结构性碳水化合物的运输与贮存能力，是调整烟草源-流-库关系的重要手段。

关键词：种植密度;主茎;同化物;大量元素;运输;贮存

中图分类号：S572.06          文章编号：1007-5119（2019）01-0017-08      DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2019.01.003

Abstract： In order to study the effects of different planting densities on morphological structure of tobacco main stem and the transportation and storage of chemical components in the stem， flue-cured tobacco NC55 was used as the material to study the biomass， main stem morphological structure， macronutrients and non-structural carbohydrate content under different planting density treatments in a field experiment. The results showed that the biomass of different organs， especially leaves were reduced by high density treatment. The stem circumference of tobacco treated by high density was 4.28-7.55 cm， the pitch was 1.41-6.13 cm， the stem circumference of tobacco treated by low density treatment was 4.83-10.00 cm， the pitch was 1.26-4.95 cm. Chemical composition analysis showed that the contents of nitrogen， phosphorus and potassium in the main stem decreased from top to bottom， while the contents of soluble sugar， sucrose and starch increased. Under low density treatment， the contents of nitrogen and phosphorus in cortex and pith of main stem were significantly increased and the content of potassium in bottom pith was significantly reduced. Under low density treatment， the contents of soluble sugar， sucrose and starch in the cortex of main stem were increased， and the non-structural carbohydrates in pith were reduced. Low density treatment increased the transportation and storage of nitrogen and phosphorus in the main stem， increased the transportation of non-structural carbohydrates and reduced the storage of non-structural carbohydrates. Planting density changed the transportation and storage capacity of macronutrients and non-structural carbohydrates in the main stem through the morphological structure of the main stem and the proportion of organs， etc. As a result， planting density is an important method to regulate the relationship between source， flow and storage of nutrients in tobacco.

Keywords： planting density; stem; assimilate; macronutrients; transportation; storage

茎是作物的三大营养器官之一，向下连接根系，向上支持叶、花、果实，具有支持、运输、贮存、繁殖和光合等作用[1]，是作物重要的物质运输通道与贮存器官[2]。作物高产栽培依据“源-流-库”理论阐述产量形成规律，随着作物源、库性状的改善和栽培水平的提高，“流”将直接影响同化产物的转运速度和输运量，最终影响作物产量，如小麦、水稻、玉米等产量是由光合物质的积累分配与转移特性所决定的[3-6]。目前，关于茎的研究多集中在茎尖的生长发育与调控[7-9]、茎秆形态结构与抗倒伏性[10-12]、茎直径变化与水分亏缺[13-14]等方面，而对作物茎中物质的运输、分配和贮存等方面研究的较少。种植密度影响烟草同化物与氮磷钾的分配[15-17]，但对烟草主茎运输、贮存能力的影响尚不清楚。本研究通过田间对比试验比较不同种植密度下烟草主茎形态结构、同化物、氮磷钾在主茎组织中的含量，揭示主茎形态结构与化学成分运输、贮存能力的关系，以期为烟草“源-流-库”的调控提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  试验材料

试验于2017年在山东省潍坊市诸城市贾悦镇琅埠村进行。种植品种为NC55，供试土壤为棕壤，耕层土壤pH 8.3、有机质28.46 g/kg、全氮0.72 g/kg、碱解氮51.26 mg/kg、速效磷25.2 mg/kg、速效鉀70.10 mg/kg。

1.2  试验设计与取样方法

1.2.1  试验设计  采用田间小区对比试验，固定行距为1.20 m，各处理株距（密度）分别为0.15 m（55 500株/hm2）、0.30 m（27 750株/hm2）、0.45 m（18 500株/hm2）、0.60 m（13 880株/hm2）。随机区组设计，3次重复，小区长15 m，面积144 m2。起垄栽培，总氮磷钾用量为N 45 kg/hm2，P2O5 45 kg/hm2，K2O 135 kg/hm2，豆饼（含氮7%）、烟草专用复合肥[m（N）∶m（P2O5） ∶m（K2O）=10∶10∶20]与硫酸钾（K2O=51%）作为基肥在起垄时一次性施入。采用滴灌灌溉，滴头间距为0.3 m，其他田间管理按

照当地生产技术规范进行。本研究取两个极端密度处理（高密度55 500株/hm2、低密度13 880株/hm2）样本研究种植密度对主茎同化物及氮磷钾运输与贮存的影响。

1.2.2  调查测定方法  在成熟期（8月11号）各小区选取长势基本一致的烟株10株，每个处理3次重复。

农艺性状调查：参照中华人民共和国行业标准YC/T 142—2010[18]，用卷尺测定植株株高，即打顶植株在打顶后茎顶端生长定型时自地表茎基处至茎部顶端的高度。从地表茎基处自下而上测量主茎每一节间（基部第一节间计为第1节，以此类推）的茎围和节距。从茎的上、中、下各部位各取一节，用游标卡尺测量茎直径、髓直径及维管束厚度，皮层厚度=（茎总直径-髓直径-维管束厚×2）/2。

主茎生物量和物质含量测定：成熟期取样杀青烘干至恒重后称重。主茎髓、皮层+维管束（以下简称皮层）按上、中、下部位剥离并杀青烘干至恒重粉碎。样品采用H2SO4-H2O2法将各部位样品进行消煮，采用凯氏定氮法测定全氮含量，钒钼黄比色法测定全磷含量，火焰光度法测定全钾的含量[19]，采用蒽酮法测定蔗糖[20]、可溶性糖和淀粉含量[21]。

1.3  数据统计分析

采用Excel 2013软件进行数据整理，SAS 9.2数据分析软件进行统计分析，Duncan法进行差异显著性检验（p<0.05）。

2  结  果

2.1  种植密度对各器官生物量的影响

从表1可以看出，低密度处理单株烟株根、茎、叶生物量及总生物量分别是高密度处理的2.90倍、1.53倍、2.97倍和2.28倍，处理间差异达显著水平。密度对各器官生物量的影响从高到低依次为叶片、根系和茎秆，影响效果显著。高密度处理烟株根、茎、叶生物量占比分别为10.46%、42.51%、47.03%，低密度处理烟株根、茎、叶生物量占比分别为12.90%、27.74%、59.36%。

2.2  种植密度对烟株主茎性状的影响

2.2.1  种植密度对主茎农艺性状的影响  从图1可以看出，高密度处理的平均株高为123.30 cm，低密度处理为104.28 cm，高密度处理株高比低密度提高18.24%。从图2可以看出，从第1节到第28节，各节间茎围逐渐变小，高密度处理的茎围为4.28～7.55 cm，平均为5.84 cm，低密度为4.83～

10.00 cm，平均为7.96 cm，高密度处理主茎茎围比低密度低36%，两处理间茎围差异达显著水平。从图3可以看出，高密度处理的节距范围为1.41～6.13 cm，平均为4.52 cm;低密度为1.26～4.95 cm，平均为3.96 cm，高密度处理的节距比低密度的高14%;从第1至第20节，节距表现为高密度>低密度，从第20至30节，节距表现为高密度<低密度，高密度处理促进了中下部节间的伸长。高密度处理平均茎围/株高为0.05，平均茎围/节距为1.29，低密度平均茎围/株高为0.08，平均茎围/节距为2.01。种植密度显著影响烟草主茎高度、茎围、节间距，明显改变了烟草主茎的形态。

2.2.2  种植密度对主茎解剖结构的影响  从表2可以看出，低密度处理主茎各部位的皮层厚度、维管束厚度和髓直径均显著大于高密度。与高密度相比，低密度处理上部皮层厚度、维管束厚度和髓直径的增幅分别为99%、34%、33%，中部增幅分别为52%、65%、31%，下部增幅分别为75%、35%、39%，低密度处理上、中、下茎直径增幅分别为33%、31%、33%，可见密度显著改变了主茎各部位的形态结构。

2.3  种植密度对主茎中氮磷钾含量的影响

2.3.1  种植密度对主茎中氮含量的影响  从图4可以看出，两处理各部位皮层和髓中氮含量均为上部>中部>下部，同一处理各部位髓中氮含量均大于皮层。各部位皮层和髓中氮含量均为低密度>高密度且含量差异显著，其中低密度上、中、下部皮层中氮含量分别是高密度的1.76倍、1.41倍和1.29倍，低密度上、中、下部髓中氮含量分别是高密度的2.30倍、1.72倍和1.54倍，密度对各部位氮含量的影响为上部>中部>下部，低密度处理显著增加3个部位皮层、髓中氮的含量，尤以上部氮增加幅度最大。

2.3.2  种植密度对主茎中磷含量的影响  从图5可以看出，两处理各部位皮层和髓中磷含量均为上部>中部>下部，同一处理各部位髓中磷含量均大于皮层。各部位皮层和髓中磷含量均为低密度>高密度，其中低密度上、中、下部皮层中磷含量分别是高密度的1.68倍、1.27倍和1.31倍，上、中、下部髓中磷含量分别是高密度的1.46倍、1.40倍和1.16倍，低密度处理显著增加了主茎上部全磷的含量。

2.3.3  种植密度对主茎中钾含量的影响  从图6可以看出，除高密度上部髓外，两处理各部位皮层和髓中钾含量为上部>中部>下部，同一处理各部位髓中钾含量均大于皮层。皮层和髓中各部位钾含量为低密度<高密度，其中高密度处理上、中、下部皮层中钾含量分别是低密度的1.11倍、1.17倍和1.19倍，高密度处理中、下部髓中钾含量分别是低密度的1.09倍和1.37倍，低密度处理显著降低了主茎皮层及下部髓中钾的含量。

2.4  种植密度对烟草主茎中非结构性碳水化合物含量的影响

2.4.1  种植密度对主茎中可溶性糖含量的影响  从图7可以看出，两处理皮层和髓中可溶性糖含量整体均为上部<中部<下部，同一处理各部位髓中可溶性糖含量均大于皮层。各部位皮层中可溶性糖含量为低密度>高密度，而髓中为低密度<高密度。密度改变对主茎皮层和髓中可溶性糖含量的影响程度不同，其中低密度处理上、中、下皮层中可溶性糖含量分别是高密度的1.07倍、1.28倍和1.28倍，而高密度处理的上、中、下髓中可溶性糖含量却分别是低密度的1.87倍、1.47倍和1.05倍。低密度处理显著增加了主茎皮层中可溶性糖含量，降低了主茎中、上部髓中可溶性糖的含量。

2.4.2  种植密度对主茎中蔗糖含量的影响  从图8可以看出，两处理皮层和髓中蔗糖含量整体均为上部<中部<下部，同一处理各部位髓中蔗糖含量均大于皮层。主茎各部位皮层中蔗糖含量为低密度>高密度，而髓中为低密度<高密度。其中低密度处理上、中、下部皮层中蔗糖含量分别是高密度的1.17倍、1.23倍和1.38倍，而高密度处理上、中、下部髓中蔗糖含量却分别是低密度的1.45倍、1.81倍和1.86倍，密度改变主要影响主茎中下部位髓和皮层中蔗糖的含量。

2.4.3  种植密度对主茎中淀粉含量的影响  从图9可以看出，各部位皮层中淀粉含量为上部<中部<下部，而髓中为中部最高，下部与上部含量相差不大，同一处理各部位髓中淀粉含量均大于皮层。主茎各部位皮层中淀粉含量为低密度>高密度，而髓中为低密度<高密度。其中低密度处理上、中、下部皮层中淀粉含量分别是高密度的1.25倍、1.27倍和1.25倍，而高密度处理上、中、下部髓中淀粉含量却分别是低密度的1.61倍、1.34倍和1.55倍。低密度处理增加了皮层中淀粉含量，显著降低了髓中淀粉含量。

3  讨  论

关于种植密度对株高影响已有较多研究，勾玲等[22]认为茎秆的农艺性状和力学性状受群体密度影响较大，密度增加后，茎秆中干物质积累和分配发生了改变，节间变长，节间直径明显变细，是植株适应高密度群体的一种形态选择性反应。本研究结果表明，密度对烟草各器官生物量及其占比有重要影响，高密度下烟草各器官的生物量及总生物量均显著小于低密度，低密度提高了根系、叶片生物量占总生物量的比例，而高密度提高了主茎生物量占总生物量的比例。进一步研究发现，高密度下烟草茎秆细长，低密度下茎秆粗壮，这与王付锋[23]、肖艳松等[24]研究结果相一致。此外，本研究还发现主茎在不同种植密度下对密度的响应不同，这可能跟植物的避荫反应有关，CASAL[25]、王庆燕[26]认为高密度下植物主茎细长，是因为当植物所处的光

环境出现光照强度减弱，光强和光质发生变化时，植物会从形态和功能上调节自身的生长发育以适应目前或即将发生的遮荫现状。因此，主茎的生长状况在一定程度上可以反映出煙株当时所处环境光照条件的好坏。

茎除机械支撑作用外，对物质的运输、储藏也是其重要功能之一，根部吸收的水分和养料由木质部导管向上运输与分配，叶片制造的光合产物由韧皮部筛管向下运输与分配，茎中的髓主要起储存功能[27-28]。本研究结果表明，主茎中氮磷钾含量整体上自茎顶端向下逐渐降低，这与谭宏祥等[29]、林鸾芳[30]对烤烟不同部位叶片的研究结果相一致。原因是烟草上部茎尖和叶片生长势较强，呼吸较旺盛，而下部开始逐渐成熟，所以水分和养料优先运送到顶端。茎中非结构性碳水化合物含量整体上自茎顶端向下逐渐增加，这与黄海等[31]、翟建云等[32]、程路云等[33]的研究结果相一致。原因是与上部相比，下部茎发育更加成熟，具有更加发达的形成层和髓，能运输和储存更多的碳水化合物。不同茎秆形态化学成分的运输、储存能力不同。低密度下茎围变大，对氮、磷的运输、储存能力增强，对钾的运输、储存能力减弱，对非结构性碳水化合物的运输能力强，储存能力弱，髓中化学成分含量整体上均高于皮层。高密度下主茎对钾的运输和储存能力强，可能的原因是高密度的胁迫条件下，烟株可能会吸收和储存更多的钾离子，减少体内物质和能量的消耗，从而增强自身对不良环境的抵抗能力[34-35]。低密度下烟株生长代谢旺盛，使光合产物更多的在烟株体内运输与分配，供烟株利用，故碳水化合物运输的多，储存的少;而高密度下茎杆细弱，烟株生长缓慢甚至停止生长，光合产物运输分配的少，绝大多数储藏起来。这也揭示了高密度下主茎生物量占比高而低密度下叶片生物量占比高的原因。侯桂玲等[36]的研究认为茎秆直径、面积以及维管束面积等增加，木质部、韧皮部等茎结构相对更发达，增强了茎秆的支持与输导功能。茎杆粗壮，木质部、韧皮部发达，主茎的输导功能强，为烟株的生长发育提供更多的物质，促进烟株的生长，提高叶片生物量，从而达到高产。可见，在生产上通过对烟株主茎的调查从而间接推断烟株的生长状况存在一定的科学合理之处。因各种因素的影响，本研究还存在一定的局限性，例如只研究了两个极端处理，未对主茎化学成分在成长过程中的变化规律进行研究，未将各部位茎和叶片化学物质的转运与储存关联分析，等。

4  结  论

不同种植密度下主茎对密度的响应不同，与低密度相比，高密度茎秆节间变长，茎围变小。主茎中化学成分的分布并不均匀，大量元素呈自顶部向下减少趋势，非结构性碳水化合物呈自顶部向下递增趋势，同时主茎对物质的运输、储存能力与主茎的茎秆形态结构有关，粗壮茎秆增加了主茎中全氮、全磷的运输贮存，增加了非结构性碳水化合物的运输，减少了非结构性碳水化合物的贮存，种植密度通过影响主茎形态结构与器官占比等改变了主茎大量元素与非结构性碳水化合物的运输与贮存能力，是调整烟草源-流-库关系的重要手段。故生产上采用合理的种植密度，为主茎生长创造有利条件，进而为烟株体内物质的运输、分配和储存，烟株的生长发育奠定良好的基础。

参考文献

[1] 贺学礼. 植物学[M]. 北京：科学出版社，2008.

HE X L. Botany[M]. Beijing： Science Press， 2008.

[2] 龙施华，杨正坤，郝再彬. 大豆茎秆可溶性糖含量与株高关系研究[J]. 核农学报，2013，27（5）：694-697.

LONG S Y， YANG Z K， HAO Z B. Relationship between soluble sugar content of soybean stem and plant height[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences， 2013， 27（5）： 694-697.

[3] 陆卫平，陈国平，郭景伦，等. 不同生态条件下玉米产量源库关系的研究[J]. 作物学报，1997，26（6）：727-733.

LU W P， CHEN G P， GUO J L， et al. Study on the source and sink in relation to grain yield under different ecological areas in maize[J]. Acta Agronomica Sinica， 1997， 23（6）： 727-733.

[4] 王丰，张国平，白朴. 水稻源库关系评价体系研究进展与展望[J]. 中国水稻科学，2005，19（6）：556-560. WANG F， ZHANG G P， BAI P. Achievement and

prospects of research on evaluation of the relationship

between source and sink in rice[J]. Chinese Journal of Rice Science， 2005， 19（6）： 556-560.

[5] 李明，李文雄.玉米产量形成与源库关系[J]. 玉米科学，2006，14（2）：67-70.

LI M， LI W X. Relationship between maize yield formation and source-sink[J]. Maize Science， 2006， 14（2）： 67-70.

[6] 慕美財，张曰秋，崔从光，等. 冬小麦高产群体源-库-流特征及指标研究[J]. 中国生态农业学报，2010，18（1）：35-40.

MU M C， ZHANG Y Q， CUN C G， et al. Analysis of source-sink-translocation characteristics and indicators for high yield colony of winter wheat[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture， 2010， 18（1）： 35-40.

[7] 陆维超，赵建国，张莉，等. 植物茎尖分生组织分化调控机制研究进展[J]. 西北植物学报，2016，36（5）：1055-1065.

LU W C， ZHAO J G， ZHANG L， et al. Differentiation and regulation of the shoot apical meristem[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 2016， 36（5）： 1055-1065.

[8] BRACKMANN K， GREB T. Long-and short-distance signaling in the regulation of lateral plant growth[J]. Physiol Plant， 2014， 151（2）： 134-141.

[9] PERALES M， REDDY G V. Stem cell maintenance in shoot apical meristems[J]. Current Opinion in Plant Biology， 2012， 15（1）： 10-16.

[10] 邵庆勤，周琴，王笑，等. 种植密度对不同小麦品种茎秆形态特征、化学成分及抗倒性能的影响[J]. 南京农业大学学报，2018，41（5）：808-816.

SHAO Q Q， ZHOU Q， WANG X， et al. Effects of planting density on stem morphological characteristics， chemical composition and lodging resistance of different wheat varieties[J]. Journal of Nanjing Agricultural University， 2018， 41（5）： 808-816.

[11] 谷利敏，乔江方，张美微，等. 种植密度对不同耐密夏玉米品种茎秆性状与抗倒伏能力的影响[J]. 玉米科学，2017，25（5）：91-97.

GU L M， QIAO J F， ZHANG M W， et al. Effect of planting density on stalk characteristics and lodging-resistant capacity of different density-resistant summer maize varieties[J]. Journal of Maize Sciences， 2017， 25（5）： 91-97.

[12] 陈桂华，邓化冰，张桂莲，等. 水稻茎秆性状与抗倒性的关系及配合力分析[J]. 中国农业科学，2016，49（3）：407-417.

CHEN G H， DENG H B， ZHANG G L， et al. The correlation of stem characters and lodging resistance and combining ability analysis in rice[J]. Scientia Agricultura Sinica， 2016， 49（3）： 407-417.

[13] 杜斌，冉辉，胡笑涛，等. 基于茎秆直径微变化信号强度监测交替沟灌玉米水分状况[J]. 农业工程学报，2018，34（2）：98-106.

DU B， RAN H， HU X T， et al. Signal intensity of stem diameter fluctuation diagnosing alternate furrow irrigation maize water deficit[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering， 2018， 34（2）： 98-106.

[14] 张琳琳，汪有科，韩立新，等. 梨枣花果期耗水规律及其与茎直径变化的相关分析[J]. 生态学报，2013，33（3）：907-915.

ZHANG L L， WANG Y K， HAN L X， et al. Water consumption of pear jujube trees and its correlation with trunk diameter during flowering and fruit development periods[J]. Acta Ecologica Sinica， 2013， 33（3）： 907-915.

[15] 徐娇，孟亚利，周治国，等. 种植密度对转基因棉氮、磷、钾吸收和利用的影响[J]. 植物营养与肥料学报，2013，19（1）：174-181.

XU J， MENG Y L， ZHOU Z G， et al. Effects of planting density on uptake and utilization of N， P and K of transgenic cotton[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science， 2013， 19（1）： 174-181.

[16] 沈杰，蔡艷，何玉亭，等.种植密度对烤烟养分吸收及品质形成的影响[J]. 西北农林科技大学学报（自然科学版），2016，44（10）：51-58.

SHEN J， CAI Y， HE Y T， et al. Effects of planting density on nutrient uptake and quality formation of flue-cured tobacco[J]. Journal of Northwest A & F University（Natural Science Edition）， 2016， 44（10）： 51-58.

[17] 赵荣芳，文天祥，陈惠阳，等. 不同种植密度下甜玉米氮磷钾养分吸收量差异研究[J]. 中国农学通报，2015，31（21）：43-46

ZHAO R F， WEN T X， CHEN H Y， et al. Study on the NPK uptake of sweet corn under different planting densities[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin， 2015， 31（21）： 43-46

[18] 国家烟草专卖局. YC/T142—2010烟草农艺性状调查方法[S]. 北京：中国标准出版社，2010.

State Tobacco Monopoly Administration. YC/T 142—2010 Investigating methods of agronomical character of tobacco[S]. Beijing： China Standard Press， 2010.

[19] 鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 北京：中国农业出版社，2000.

BAO S T. Soil and agricultural chemistry analysis[M]. Beijing： China Agriculture Press， 2000.

[20] 蒋强. 不同施氮量对不同品种木薯库源特性的影响[D]. 南宁：广西大学，2016.

JIANG Q. Effect of nitrogen application level on source-sink characteristics of cassava[D]. Nanning： Guangxi University， 2016.

[21] 高俊凤. 植物生理学实验指导[M]. 北京：高等教育出版社，2006.

GAO J F. Experimental guidance for plant physiology[M]. Beijing： Higher Education Press， 2006.

[22] 勾玲，黄建军，张宾，等. 群体密度对玉米茎秆抗倒

力学和农艺性状的影响[J]. 作物学报，2007（10）：1688-1695.

GOU L， HUANG J J， ZHANG B， et al. Effects of population density on stalk lodging resistant mechanism and agronomic characteristics of maize[J]. Acta Agronomica Sinica， 2007（10）： 1688-1695.

[23] 王付鋒，赵铭钦，张学杰，等. 种植密度和留叶数对烤烟农艺性状及品质的影响[J]. 江苏农业学报，2010，26（3）：487-492.

WANG F F， ZHAO M Q， ZHANG X J， et al. Effect of plant density and remained leaves number on agronomic traits and quality of flue-cured tobacco[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences， 2010， 26（3）： 487-492.

[24] 肖艳松，李晓燕，李圣元，等. 种植密度对旱地烤烟生长发育及生物量、质量的影响[J]. 安徽农业科学，2008，36（9）：3723-3724.

XIAO Y S， LI X Y， LI S Y， et al. Effects of planting density on the growth， yield and quality of flue-cured tobacco in the arid area[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences， 2008， 36（9）： 3723-3724.

[25] CASAL J J. Photoreceptor signaling networks in plant responses to shade [J]. Annual Review of Plant Biology， 2013， 64： 403-427.

[26] 王庆燕. 不同群体结构下玉米避阴反应的生理生化机制及其调控研究[D]. 北京：中国农业大学，2015.

WANG Q Y. Corn shade avoidance response under different population structure of the physiological and biochemical mechanism and its control[D]. Beijing： China Agricultural University， 2015.

[27] 王忠. 植物生理学[M]. 北京：中国农业出版社，2008.

WANG Z. Plant physiology[M]. Beijing： China Agriculture Press， 2008.

[28] 苏德成. 中国烟草栽培学[M]. 上海：上海科学技术出版社，2005.

SUN D C. Chinese tobacco cultivation[M]. Shanghai： Shanghai Scientific and Technical Publishers， 2005.

[29] 谭宏祥，谢昌盛，向永光，等. 氮肥运筹对云烟87不同叶位碳氮积累的影响[J]. 广东农业科学，2015，42（22）：11-16.

TAN H X， XIE C S， XIANG Y G， et al. Effects of nitrogen application on carbon and nitrogen accumulation at different leaf positions of Yun tobacco 87[J]. Guangdong Agricultural Sciences， 2015， 42（22）： 11-16.

[30] 林鸾芳. 氮肥运筹与钾素调控对烤烟氮钾吸收累积特征及产质量的影响研究[D]. 成都：四川农业大学，2015.

LIN L F. Influence of nitrogen and potassium absorb and accumulated characteristics and yield and quality of flue-cured tobacco on nitrogen application regime and potassium nutrition regulation[D]. Chengdu： Sichuan Agricultural University， 2015.

[31] 黄海，常莹，吴春胜，等. 群体密度对玉米茎秆可溶性碳水化合物和矿质元素含量的影响[J]. 西北农林科技大学学报（自然科学版），2014，42（2）：53-60.

HUANG H， CHANG Y， WU C S， et al. Effects of population density on carbohydrate and mineral elements contents in stalk of maize[J]. Journal of Northwest A & F University（Natural Science Edition）， 2014， 42（2）： 53-60.

[32] 翟建云，孙建飞，马元丹，等. 毛竹快速生长期茎秆不同节间碳水化合物代谢的变化[J]. 竹子学报，2018，37（1）：42-48.

ZHAI J Y， SUN J F， MA Y D， et al. Changes of carbohydrates metabolism in different internodes of phyllostachys edulis during rapid growth period[J]. Journal of Bamboo Research， 2018， 37（1）： 42-48.

[33] 程路芸，温星，马丹丹，等. 毛竹快速生长过程中碳水化合物的时空变化[J]. 浙江农林大学学报，2017，34（2）：261-267.

CHENG L Y， WEN X， MA D D， et al. Spatial and temporal change of carbohydrates during rapid growth processes of Phyllostachys edulis[J]. Journal of Zhejiang A & F University， 2017， 34（2）： 261-267.

[34] 汪邓民，周冀衡，朱显灵，等. 干旱胁迫下钾对烤烟生长及抗旱性的生理调节[J]. 中国烟草科学，1998（3）：26-29.

WANG D M， ZHOU Y H， ZHU X L， et al. Effects of drought stress on growth and resistance physiology of flue-crued tobacco[J]. Chinese Tobacco Science， 1998（3）： 26-29.

[35] 李明德，郑圣先. 钾素营养对玉米生长及抗旱性的影响[J]. 土壤肥料，1996（4）：10-12.

LI M D， ZHENG S X. Effects of potassium nutrition on corn growth and drought resistance[J]. Soils and Fertilizers， 1996（4）： 10-12.

[36] 侯桂玲，滕年军，罗茂春，等. 大气CO2浓度升高对拟南芥茎秆结构及化学成分的影响[J]. 西北植物学报，2007，27（8）：1499-1506.

HOU G L， TENG N J， LUO M C， et al. Effects of elevated CO2 on the floral stem structure and chemical composition in Arabidopsis thaliana[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 2007， 27（8）： 1499-1506.

[37] 殷玉，张玉，罗成刚，等. 烤烟主要农艺性状与产量产值的关系研究[J]. 中国烟草科学，2012，33（6）：18-22.

YIN Y， ZHANG Y， LUO C G， et al. Relationships among main agronomic attributes and yields and output value of flue-cured tobacco[J]. Chinese Tobacco Science， 2012， 33（6）： 18-22.

[38] 王發勇，袁清华，廖宜树，等. 栽培措施对烤烟生育进程的影响研究进展[J]. 中国烟草科学，2016，37（2）：89-94.

WANG F Y， YUAN Q H， LIAO Y S， et al. Research progress on the effects of cultivating measures on flue-cured tobacco developmental process[J]. Chinese Tobacco Science， 2016， 37（2）： 89-94.