周智勤，王建国*，王 权，王 洲，单喜双，朱 峰，童 震，程汉东，袁 胜

(1.江苏农牧科技职业学院，江苏 泰州 225300； 2.日照职业技术学院，山东 日照 276800； 3.泰州市油恒生态农场，江苏 泰州 225300)

克氏原螯虾(Procambarusclarkii)和红螯螯虾(Cheraxquadricarinatus)在市场上均称为小龙虾，红螯螯虾也称为澳洲小龙虾、澳洲淡水小龙虾及澳洲小青龙。目前，以克氏原螯虾养殖较多，该虾是原产于美国南部和墨西哥北部的大型淡水螯虾[1-2]。克氏原螯虾生存能力强，在原产地外其他地方能自然繁殖，形成地方种群，目前已成为一种世界性的食用虾类。我国于20世纪30年代引进，现广泛分布于我国江河、湖泊、沟渠、池塘和稻田中，尤以长江中、下游地区为多[3]。淡水小龙虾的肉营养丰富、有嚼劲、味道鲜美，在市场上备受青睐，已成为我国优良的淡水养殖品种。近年来，我国淡水小龙虾养殖面积和产量持续快速增长，2007～2018年小龙虾养殖产量由26.55万t增加到89.91万t，经济总产值1 466.10亿元，全产业链从业人员近500万人[4]，2018年产值达到3 500亿元，是近年来最热门的养殖品种之一。克氏原螯虾为偏肉食性的杂食动物，主要摄食螺、蚌、小鱼和小虾等动物性饵料，偶尔也摄食水草等植物[5]。目前，该虾的养殖主要是投放大量饲料及动物下脚料等动物性饵料，使得水质容易污染，诱使虾暴发疾病[6-7]。中华鳑鲏(Rhodeussinensis)为中下层小型鱼类，具有摄食死亡动物尸体的特性[8]。为此，利用中华鳑鲏嘬食残饵的特性，以及河蚌具有滤食净化水质，又是鳑鲏产卵孵幼伴侣的特点，将克氏原螯虾-中华鳑鲏-河蚌进行生态混养，研究该模式下虾、鱼、贝类的生长特性，建立立体生态养殖模式，以期为小龙虾的立体生态养殖提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验用小龙虾为克氏原螯虾，由苏州傲龙生物科技有限公司提供，虾苗体重(5.32±1.68)g。中华鳑鲏来源于江苏农牧科技职业学院里下河小型鱼类活体资源保种库，体重(1.33±0.21)g。河蚌为泰州溱湖捕捞的背角无齿蚌(Anodontawoodiana)，体重(138±68.73)g。方形环棱螺(Bellamyaquadrata)体重(2.54±0.44)g。

1.2 池塘条件

1.3 试验方法

1.3.1 分组投放 试验分为4个组：第1组投中华鳑鲏0.5万尾(6.75 kg)和小龙虾1万尾(53.2 kg)、第2组投小龙虾1万尾、第3组投中华鳑鲏0.5万尾和小龙虾2万尾(106.4 kg)、第4组投小龙虾2万尾，每组2个重复。4月18日投放中华鳑鲏；4月20日每池投放方形环棱螺250 kg，背角无齿蚌100 kg；4月30日投放小龙虾苗种。用江苏金康达龙虾商品饲料(专利号：ZL200710132278.4)和冰鲜小杂鱼混合喂养，投喂量商品饲料每天为体重的2%，冰鲜小杂鱼为饲料重的20%。

1.3.2 质量测定 试验期间10 d打样测量一次虾的质量，2018年6月1日开始于19：00分别向池塘中放置4个长20 m的地笼，6：00收起倒出小龙虾进行分选，捕大留小，20 g以上的捕捞上市。9月10日，排水一次性捕捞，测定小龙虾、中华鳑鲏的体重，并计算成活率及小龙虾的相对增重率。

相对增重率=[(Wn-Wn-1)/Wn-1]×100%

式中，Wn为第n次抽样的平均体重，Wn-1为第n次抽样上一次的平均体重。

1.4 数据处理

试验数据用软件Excel 2010整理后求平均值；用统计软件SPSS 19.0进行组间ANOVA方差分析，并进行Duncan多重比较，P<0.05表示显著差异，P>0.05表示差异不显著。

2 结果与分析

2.1 小龙虾的生长性能

2.1.1 生长速度 从图1看出，在130 d试验期内，小龙虾的平均体重总体呈线性增加，第1～4组的平均体重分别为(32.74±12.27)g、(30.62±10.93)g、(29.45±9.44)g和(28.11±9.07)g。放养20 d内，各池塘小龙虾的平均体重差异不显著；30～130 d，第4组显著低于第1、2组；50～130 d，除130 d外，第4组显著低于第3组。放养80 d开始，第1组小龙虾的平均体重显著高于其余组。养殖期内，不同组小龙虾的相对增重率均随养殖时间延长而逐渐下降，各组均在不同时间点出现多次生长小高峰，但各组的相对增重率差异不显著。

图1 不同组小龙虾的平均体重和相对增重率

Fig.1 Average body weight and relative weight gain rate ofP.clarkiiin different treatments

从生长情况看，放养密度为1万尾/667m2组的平均体重高于2万尾/667m2组，说明精养池塘密度高于1万尾/667m2，小龙虾的生存竞争较为激烈，且影响生长速度。池塘中投放中华鳑鲏组的平均体重高于不放中华鳑鲏组，但差异不显著。

2.1.2 产量 在试验40 d时第1～2组塘中部分小龙虾的体重达到20 g的上市规格，开始捕捞，第3～4组大规格虾较少；50 d时第3组捕捞到49 kg，60 d时第4组捕到49 kg。表明，投放小龙虾1万尾/667m2达到上市规格的时间快于2万尾/667m2。

从图2看出，第1组试验70 d达到单次捕获高峰，第2～4组90 d时达到单次捕获高峰，随后下降；120 d时捕获量较少，130 d时清池捕捞。单次捕捞量以投放小龙虾2万尾/667m2组高于1万尾/667m2组，其中第3组前100 d高于第4组，之后低于第4组；第1组前80 d高于第2组，后期捕捞量接近。整个试验期内，第1～4组共分别收获成虾313.5 kg、287 kg、507.5 kg和424 kg，第3组虾的成虾总产量显著高于第4组，第4组显著高于第1组和第2组，第1组和第2组间差异不显著。从总产量看，放养中华鳑鲏的第1组和第3组高于未放中华鳑鲏的第2组和第4组。

图2 不同组小龙虾单次捕获商品虾的重量

Fig.2 Weight of captured commodityP.clarkiiin different treatments

2.1.3 成活率 养殖期间内，第1～4组小龙虾的成活率分别为95.76%、93.89%、86%和75%，其中，第1组和第2组间差异不显著；第3组显著高于第4组，但均显著低于第1组和第2组。表明，放养密度越高小龙虾的成活率会显著下降，在高密度放养下混养中华鳑鲏对提高小龙虾成活率有显著促进作用。

2.2 中鳑鲏鱼的养殖效果

2.2.1 总重 经称量，第1组平均收获中华鳑鲏5.18 kg，比投放时显著减少23.3%；第3组平均收获4.33 kg，比投放时显著减少35.8%。第3组的收获量显著低于第1组，表明，小龙虾放养密度越高混养中华鳑鲏的总质量下降越多。

2.2.2 数量 经统计，第1组平均收获中华鳑鲏6 094尾，比放养时显著增加20.4%；第3组收获4 655尾，减少9.08%，显著少于第1组。收获中华鳑鲏时发现许多当年新产的小鱼，表明，与小龙虾混养中华鳑鲏能正常繁殖，高密度小龙虾组的中华鳑鲏被大量摄食，导致数量急剧下降。

2.2.3 平均体重 收获时第1组中华鳑鲏的平均体重为(0.85±0.54)g，比放养时显著下降36.09%；第3组平均体重为(0.93±0.62)g，比放养时显著下降30.07%。表明，小龙虾养殖池塘混养中华鳑鲏，中华鳑鲏的种群平均体重会降低。

2.3 水质特征变化

从图3可看出小龙虾混养池塘的水体氨氮、亚硝酸盐氮和透明度的变化情况。

2.3.1 氨氮含量 总体看，4组池塘的氨氮均呈先上升后下降趋势，在试验80～110 d达峰值。50～120 d，第4组的氨氮含量显著高于第1～2组。第3组除110 d、130 d时与第2组差异不显著外，其余时间显著高于第1～2组。表明，养殖密度高投喂量大，氨氮积累较快，水质容易恶化。第4组70 d、80 d、110 d显著高于第3组。第2组100～130 d显著高于第1组。表明，投放中华鳑鲏的池塘氨氮含量低于不投放池塘。

2.3.2 亚硝酸盐氮含量 各池塘水体亚硝酸盐氮含量呈先上升后下降趋势。第3～4组从试验10 d开始亚硝酸盐氮含量显著高于第1～2组；第4组比第3组略高，但差异不显著。第2组总体高于第1组，其中，20～70 d时差异显著，其余时间差异不显著。养殖过程中未放养中华鳑鲏的第4组有少量蓝藻，第3组未出现明显的蓝藻。表明，小龙虾养殖池塘亚硝酸盐氮积累比氨氮积累快，投放中华鳑鲏能减缓亚硝酸盐氮的累积。

图3 不同组池塘的氨氮、亚硝酸盐氮和透明度变化

Fig.3 Changes of ammonia, nitrite and transparency in aquaculture ponds of different treatments

2.3.3 透明度 第1～2组的水体透明度总体高于第3～4组，其中，50～120 d时差异显著。6月底水草开始漂浮，死亡。试验110 d后各组水体的透明度均在30 cm以下，其中第3～4组在20 cm以内，水体浓绿色。究其原因，可能是试验后期投饵量较大，大量残剩物导致水体较肥。

3 讨论

目前，小龙虾在国内养殖十分火爆，形成了一个庞大的产业，产值超过千亿元。主要养殖对象为原产自美洲的克氏原螯虾和原产自澳大利亚的红螯螯虾[4]。小龙虾的养殖模式主要有池塘养殖[9]、虾蟹混养[10]、虾鳜鱼混养[11]和稻田养殖[12]等。其中，虾蟹混养模式种植大量水草[9-10]，水质较为清瘦，虾体表较干净；其他养殖模式会施放化肥、农家肥等，虾壳、附肢和鳃丝上容易着生固着类纤毛虫，致使虾体脏[13]。养殖过程中还会经常使用动物下脚料、冰鲜鱼等作为辅助饵料[14]。这种养殖环境下水体中残饵、粪便较多，水体氨氮、亚硝酸盐氮、细菌总量等均较高，水质容易受到污染，水体易缺氧，常导致小龙虾产量难以提升、疾病频发[7，13]。小龙虾和其他经济水生动物混养能充分利用环境提高产能[10-11]。本研究利用中华鳑鲏食用残饵的特性[15]和河蚌滤食净化水质的特点[16]，将3种生物生态混养，建立小龙虾、中华鳑鲏生态立体养殖模式。

3.1 立体生态养殖模式下小龙虾的生产性能

小龙虾在适宜环境条件下生长速度较快，唐建清等[17]研究南京地区小龙虾生长种群生长模式发现，小龙虾体重实测值与Von Bertalanffy生长方程拟合较好，生长曲线是一条不对称的“S”形曲线，雌体和雄体生长拐点分别为 37.9 g和 33.6 g，拐点之后生长速度下降。韩光明等[18]在池塘中养殖克氏原螯虾120 d，用 Boltzmann 模型拟合其体重增长是一条“S”形曲线，拐点值在养殖 40.48 d，体重为 25.56 g。本研究克氏原螯虾的体重在50 d左右达到25 g，未出现明显的拐点。这可能是采用了捕大留小的养殖方法，出现线性生长的规律；同时说明捕大留小模式改变了池塘虾大小分布的种群结构，释放了生产潜能，有利于总生产力的提高。

混养中华鳑鲏0.5万尾，克氏原螯虾1万尾/667m2组的产量比不混养提高9.23%，2万尾/667 m2组的产量提高19.69%；高密度组放养中华鳑鲏后虾成活率提高11%，表明放养中华鳑鲏能提高克氏原螯虾的产量和成活率。试验过程中经常观察到小龙虾夹伤和摄食中华鳑鲏的现象，室内研究表明，将鳑鲏和小龙虾放养于一个水族箱内，小龙虾会主动摄食鳑鲏，尤其是体质较弱和较小个体。所以鳑鲏和小龙虾混养时，鳑鲏摄食龙虾残饵后，又成为龙虾的饵料，使饵料利用率提高，出现产量提升的效果，同时还降低养殖饵料系数。放养中华鳑鲏对克氏原螯虾的平均体重影响不大，这可能与捕大留小的操作方法有关。

3.2 立体生态养殖模式下鳑鲏鱼的变化特征

立体生态养殖模式下，克氏原螯虾1万尾/667m2组中华鳑鲏的总质量减少23.3%，平均体重下降36.09%；2万尾/667m2组的总重减少35.8%，平均体重下降30.07%。放养中华鳑鲏的质量降低，其种群个体小型化，而且虾密度越大趋势越明显。这可能与鳑鲏的生活习惯有关，因为中华鳑鲏为中下层小型鱼类，具有摄食死亡动物尸体的特性[8]；同时鳑鲏繁殖时需要通过长长的产卵管将卵注入到河蚌的鳃腔，精子和卵子在鳃腔受精后，受精卵在河蚌鳃腔发育成幼苗后离开河蚌[16]。所以鳑鲏为了繁殖和摄食会经常在池塘下层活动。小龙虾属于底栖爬行类动物，当鳑鲏在底层繁殖和摄食时，正好成为小龙虾的捕食对象，而其幼苗是在水体上层觅食，与小龙虾的生态位置不一致，所以很多能活下来，最终出现种群小型化的现象。虽然短时间内对种群个体数量影响不大，但从长时间看，成体被摄食，数量逐渐减少，种群可能会逐渐衰退，所以与小龙虾混养会对中华鳑鲏种群造成破坏，是一种单方面受益的模式。

3.3 立体生态养殖模式下池塘水质的变化

在水体环境中，河蚌生活于水体底层，主要通过滤食水体中悬浮的有机颗粒如藻类、细菌生物絮团、小型原生动物等为生，所以河蚌是具有净化水质作用的生物[16]。但河蚌摄食没有选择性，一旦池塘缺氧，底部有机质堆积过多，致病菌大量繁殖，又会导致河蚌死亡，加重水体污染。鳑鲏是水体中常见的小型鱼类，将卵产于河蚌等底栖贝类鳃腔进而繁殖，所以河蚌是中华鳑鲏种群能够正常繁衍前提。中华鳑鲏为中下层鱼类，能摄食藻类、动植物碎屑、腐质，有改善池塘底质的作用。小龙虾为底栖甲壳动物，摄食水草、小型水生动物及腐质。

养殖过程中水体逐渐恶化，水透明度下降，6月底水草开始漂浮、死亡，氨氮、亚硝酸盐氮含量逐渐升高，养殖密度越高的越明显。因为密度高投料多，水质容易恶化，减料又会夹伤水草，还影响生长速度，这也是许多养殖户的苦恼。轮叶黑藻和伊乐藻的腐解速率较快，死亡后容易加速水质变坏，导致氨氮等物质升高[19]。研究结果表明，克氏原螯虾养殖池塘亚硝酸盐氮的积累比氨氮积累快。氨氮在水体中会直接被藻类等水生植物利用，还会通过硝化作用被氧化成亚硝酸盐氮[20]，池塘亚硝酸盐氮上升较快说明植物不能完全吸收产生的氨氮，很多转化成亚硝酸盐氮。放养中华鳑鲏的克氏原螯池塘比不混养的池塘氨氮、亚硝酸盐氮含量低，但中华鳑鲏不会直接降低氨氮和亚硝酸盐氮含量，可能与其清除废物后减少环境污染的压力有关。

4 结论

研究结果表明，将克氏原螯虾-中华鳑鲏-河蚌进行立体生态混养，低密度养殖克氏原螯虾的平均体重显著(P<0.05)高于高密度组，混养中华鳑鲏低密度组比对照组(不混养中华鳑鲏)的虾产量提高9.23%，高密度组提高19.69%；高密度组虾的成活率比对照组高11百分点。低密度组比对照组的中华鳑鲏总重减少23.3%，高密度组减少35.8%，平均体重显著(P<0.05)低于放养前。混养中华鳑鲏的池塘氨氮和亚硝酸盐氮含量显著(P<0.05)低于不混养池塘。表明，该模式能一定程度降低小龙虾养殖的污染，具有改善环境条件的作用，但该模式下小龙虾放与鳑鲏、河蚌最佳搭配比例，还需要进一步研究。