佟志龙，贺莉莎，欧应花，王跃兵

（1.昆明有色冶金设计研究院股份公司，云南昆明 650051，2.云南省水土保持环境监测总站，昆明 650106）

森林所提供的生态服务功能是地球圈物质循环和能量流动的基础，森林生态系统的物质循环是地球生物循环的重要环节，森林资源的好坏直接影响到地球生物圈的兴衰[1-2]，作为森林生态系统营养元素生物循环重要方面的林木营养元素的含量、积累和分配特征的研究，对指导林木生产与管理，合理利用和改善森林生长环境，提高林木营养元素利用效率以及森林生态服务功能价值核算都有积极意义[3-4]。

云南松（Pinus yunnanensis）主要分布在云南、贵州、四川、广西、西藏等五省区，在滇中高原一带、南盘江以及金沙江流域有大面积集中分布。云南松林是中国西南地区的特有森林类型，也是云南省的主要森林类型[5-7]，云南松不仅能耐干旱瘠薄土壤，还能保水固土。目前，国内对云南松的研究主要集中在云南松生物学特性、生态学特性、森林保护及森林经营以及开发利用，以及云南松林生长环境及利用等方面[8-9]，对于云南松人工林营养元素积累方面的报道相对较少。因此，本文选取滇中高原20年生云南松人工林为研究对象，对其营养元素含量、积累量和分配特征进行研究，可以为今后云南松人工林森林培育和营养科学管理提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本项目云南松人工林样地位于滇中高原的磨盘山国家森林公园 （101°16′06″～101°16′12″E，23°46′～23°54′N），最高海拔为2 614.4 m，海拔最低处1 260.0 m，属于典型亚热气候，年均气温15℃，年均降水量1 050 mm，全年日照时数2 380 h。本研究样地土壤为山地红壤，土层以中厚土壤层为主。

20年生云南松人工林起源于荒山造林计划，对磨盘山部分植被破坏的区域进行云南松种植，苗木栽植后3年内对其进行了抚育管理，以后的生长中处于自然生长状态。对20年生云南松人工林群落物种进行统计，本群落植物在试验地中共有14科18属19种，云南松林下植被以滇梨（Pyrus pseudopashia）、紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum）为优势种，此外还分布有黄背草（Cerastium arvense）， 铁 扫 帚 （Inddigofera bungeana）等。凋落物层主要由云南松落叶和细枝组成，厚度2～3 cm。

1.2 标准样地的设置与林木生物量测定

云南磨盘山国家森林公园是一片以半湿性常绿阔叶林为主的原生和次生原始森林区，本研究中20年生云南松人工林主要分布在海拔1 900～2 000 m。在海拔1 960～1 970 m分布均匀地段中选择代表性样地3块，每个标准样地尺寸为400 m2（20 m×20 m），分别对样地内的乔木层进行每木检尺，测定其种类、胸径、树高、枝下高和冠幅等；同时在每个标准样地内非标设置3个9 m2（3 m×3 m）的灌木小样方和3个1 m2（1 m×1 m）的草本和凋落物样方，分别进行灌木层林木的种类、数量、高度等，草本层物种名称、不同物种的株数、高度、盖度以及凋落物的组成和厚度等的测定。

表1 云南松人工林样地基本情况Tab.1 Basic situation of Pinus yunnanensis plantation

1.3 生物量的测定

乔木层生物量的测定主要是通过文献对比，结合本省已发表的云南松单株生物量与胸径之间的关系（W=aDb，W、D分别为各器官的生物量和胸径，a、b为参数）作为计算云南松生物量的依据（表2）[10]。林下植被层生物量的测定采用全挖实测法，用收获法进行凋落物层生物量的测定。

表2 云南松各器官单株生物量与胸径（D）的相对生长方程[10]Tab.2 The relative growth equation of biomass and diameter at breast height(D)in organs of Pinus yunnanensis

1.4 植物样品营养元素分析

将采集的样品粉碎过筛后作为化学分析样品，过筛后的样品用浓H2SO4-HCLO4消化法进行消煮。营养元素的测定：氮、磷、钾元素分别采用碱解扩散吸收法、钼锑抗比色法和火焰光度计法进行测定；钙和镁测定前首先对样品消煮，消煮好的样品冷却后用原子吸收分光光度计法对钙和镁的含量进行测定[11]。

2 结果与分析

2.1 营养元素含量

由于不同器官的生理功能不同，营养元素在云南松不同器官中的含量相差较大。器官中营养元素含量由高到低的排序为树叶、树枝、树根、树干（表3）。氮在云南松人工林各器官中含量最高，钾和钙次之，镁较低、磷最低。灌木层中营养元素含量与乔木层各器官中的营养元素含量一致，基本呈现N＞Ca＞K＞Mg＞P，草本层中各营养元素含量的变化规律与灌木层一致，但同种营养元素含量明显高于对应的灌木层和凋落物层含量。除磷、钾外，云南松人工林凋落物各营养元素含量大小高于对应的灌木层含量但要低于草本层含量。

表3 云南松人工林营养元素含量Tab.3 The nutrient element contents of Pinus yunnanensis plantation g/kg

2.2 营养元素的积累量及分配

森林生物量是植物通过光合作用固定太阳能的产物，它可以反映出森林生态系统的物质生产能力，是整个森林生态系统物质和能量来源的保证。生物量在云南松不同器官中存在较大差别，乔木层各组分生物量以树叶最低，树干最高，树根和树枝居中（表4）。云南松人工林主要以云南松为主，林下植被的覆盖相对较少，故灌木层、草本层生物量比重较低。20年生云南松人工林营养元素的积累量为376.38 kg/hm2，其中乔木层营养元素积累量为284.05 kg/hm2。树叶在各器官中营养元素的积累量最高，树枝和树干次之，树根最低。云南松各营养元素的累积量以氮元素最多（132.41 kg/hm2），占乔木层营养元素累积量的46.62%，钙、钾、镁元素的累积量次之，分别为78.22、41.82、21.22 kg/hm2，分别占乔木层营养元素累积量的27.54%、14.72%和7.47%，磷元素的累积量最少（10.39 kg/hm2），仅占乔木层营养元素累积量的3.66%。灌木层、草本层和凋落物层的营养元素积累量分别占林分的4.21%、15.18%和5.14%。

表4 云南松人工林营养元素积累与分布Tab.4 Accumulation and distribution of nutrient elements in Pinus yunnanensis plantation

2.3 营养元素的年净积累量

植物营养元素的积累速率即为营养元素的年净积累量，本研究将年均净生产力作为净生产的估算指标，计算得到云南松人工林养分元素的年净累积量。20年生的云南松人工林年净累积量为14.20 kg/hm2，其中树叶的年净积累量最高（5.40 kg/hm2），占林分年净积累量的38.03%，树枝、树干和树根的年净积累量分别占乔木层年净积累量的28.99%、18.46%和14.69%（表5）。不同器官中营养元素的年积累速度以氮元素最大（6.62 kg/hm2），占营养元素年净积累量的46.62%；磷元素最小（0.52 kg/hm2），仅占营养元素年净积累量的3.66%。

表5 云南松人工林营养元素年积累量Tab.5 Annual accumulation of nutrient elements in Pinus yunnanensis plantation kg/hm2

2.4 营养元素的利用效率

林木营养元素的积累量与其生物量干物质的比值叫做营养元素的利用效率。植物对营养元素利用效率可用林木每生产1 t干物质所需的营养元素量来表示。20年生云南松人工林每积累1 t干物质需氮（3.52 kg）、磷（0.28 kg）、钾（1.11 kg）、钙（2.08 kg）和镁（0.56 kg），磷元素的利用效率最高，氮元素的利用效率最低（图1）。

图1 云南松人工林营养元素利用效率Fig.1 Utilization efficiency of nutrients in Pinus yunnanensis plantation

3 结论与讨论

营养元素含量在云南松各器官中均表现出树叶最高，树枝和树根次之，树干最低。主要是由于植物体内各器官生理活动不同引起，树叶是光合作用、呼吸作用的主要场所，树叶光合作用产生有机物，有机物含有大量的营养元素；树叶呼吸作用、生理代谢的进行也需要大量的营养元素来保证。以木质成分为主的树干，其生理功能最弱，树干主要是运输根系从土壤中吸收的氮、磷、钾等营养元素，通过树干的运输通道作用，使其转移到生长活动强烈的幼嫩叶片、分生组织和生长点等器官，因而树干中的各种营养元素含量较低[12]。

云南松人工林的灌木层各营养元素含量基本呈现N＞Ca＞K＞Mg＞P，与鼎湖山马尾松（Pinus massoniana）[13]和油松 （Pinus tabulaeformis）[14]等针叶林排列次序基本一致。草本层中各营养元素含量的变化规律与灌木层一致，但各营养元素含量大于灌木层和凋落物层的营养元素含量。云南松凋落物主要由云南松叶组成，所以多数营养元素含量明显高于除树叶外的其它器官。

云南松人工林营养元素积累量为376.38 kg/hm2，其中乔木层营养元素积累量为284.05 kg/hm2，占整个林分的75.47%。组成林木的各组分生物量的差异，导致各器官营养元素的积累量也有所不同，但各器官营养元素的分配与生物量的分配并不完全相互对应。不同器官按营养元素积累量大小为树叶＞树枝＞树干＞树根。乔木层对不同营养元素的积累量以氮元素最多（132.41 kg/hm2），占乔木层元素积累量的46.62%。说明云南松人工林具有较强的N吸收能力，其余营养元素的积累量次序为Ca＞K＞Mg＞P，与陈奇伯等[15]对磨盘山不同林龄云南松天然次生林营养元素积累与分配特征研究的结果基本一致。在本研究的云南松森林生态系统中，云南松乔木层营养元素积累量最高，主要是由于云南松人工林生物量在本系统中的比重最大。由于林下植被层的生物量要比乔木层少，所以其营养元素的积累在整个林分中的比例也都比乔木层小，灌木层、草本层和凋落物层的营养元素积累量在整个林分中的比例分别为4.21%、15.18%和5.14%。林下植被在森林生物量中占的比重虽然不大，但它对养分循环的作用却不可低估。一般情况下，林下植被的化学浓度和生物量归还速率要比乔木层的高，因而认为，林下植被对森林总生产力和生物地球化学循环的作用远比其在生物量方面的作用重要[16]。凋落物作为森林生态系统的重要组成部分，通过自身分解把林木养分归还土壤，在维持和提高林地土壤肥力方面起着极其重要的作用。

20年生云南松人工林乔木层营养元素年净积累量为14.20 kg/hm2，每生产1 t干物质所需氮、磷、钾、钙和镁等5种元素仅为7.55 kg，营养元素利用效率高于年龄相近的华山松[17]（Pinus armandii） 和华北落叶松[18]（Larix principis-rupprechtii）等针叶树种。各营养元素的利用效率大小排序为Mg＞P＞K＞Ca＞N，与张旭东等[19]对马尾松人工林的研究结果基本一致。这也表明：在云南松营林过程中可适当增施氮肥，可能促进氮的利用率，从而对林木生长起到一定的促进作用。

森林的采伐带走了营养元素储量较高的枝、叶等部分，造成了大量营养元素损失。因此，在成材的云南松林的采伐中应尽量利用好树干，在林地中归还叶、枝等部分是今后森林采伐中的一个重点。虽然树干的生物量比例最高，但其营养元素含量相对较少，营养元素的储量也最低；而残留地表的枝叶和凋落物不仅能直接减少降雨对地表的侵蚀，还能把自身分解后的养分归还给土壤。有研究表明[20]，人为的收割凋落物和破坏林下植被，不仅直接从林地中带走相当数量的营养元素，而且还会增加有效氮的损失，所以，进一步减少人为对森林生态系统的破坏，尤其减少是对林下植被和凋落物层的破坏，有助于其系统内部营养元素的平衡利用。