郝丙青，夏莹莹，张乃燕，刘 凯，江泽鹏

（广西壮族自治区林业科学研究院 广西特色经济林培育与利用重点实验室，南宁 530002）

植物根系根据径级分为粗根和细根，一般将直径小于2 mm的根定义为细根，细根是植物吸收养分和水分的主要器官[1-2]。细根的分布特征不仅受制于林木自身的遗传特性，而且受制于所处的土壤环境[3]。植物根系的地下分配格局会对整个生态系统产生重要的影响[4]，尤其是提供给植物生长所需水分和养分的细根，其空间结构不仅决定了根系对地下资源的利用效果及潜力，同时还反映了土壤中水分和养分的分配格局[5]，并且会对不同的土壤养分梯度及土壤其它特性做出响应[6-7]。有研究表明，细根生长和生物量的累积受到土壤资源有效性的影响[8-9]，提高土壤养分有效性可以刺激细根的生长，使细根生物量增加或者减少[10]，可以促进根系发育，促使侧根分枝增加[11]，能够延长或缩短细根的寿命等特征[12-14]，因此细根的生长与土壤养分有效性有着密不可分的联系。

细根生物量是衡量根系与土壤环境交互作用的一个重要指标，植物在不同生长发育阶段对土壤养分的吸收利用状况不同，年幼的树木或林分细根生产量一般随着土壤氮有效性的提高而增加，细根周转率可能提高，同样情况下，老龄树木或林分细根生产量和周转率一般下降[15]。Burke等[16]研究发现，无论细根生物量如何变化，都是土壤资源的有效性与树木自身内在因子（如分配格局）综合作用的结果。除此之外，杨丽韫等[17]，梅莉等[18]也证实细根生物量在土层中的垂直分布受土壤养分的影响。

岑软2号、岑软3号等岑溪软枝油茶优良无性系是广西大力推广种植的良种，但到目前为止，油茶林分细根及与土壤养分的相互作用的研究较少。本文选取了3种树龄的岑溪软枝油茶良种林分，研究3种林分中土壤养分的变化特征，进一步明晰不同树龄时期，对细根生物量影响较大的土壤元素，为各时期油茶林分科学施肥提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验区自然概况

广西龙胜各族自治县（109°43′28″～110°21′14″E，25°29′～26°12′N），平均海拔700～800 m。试验区位于龙胜各族自治县龙胜镇，土壤类型为红壤或黄红壤，土壤质地疏松，含沙较多，一般为沙壤空中壤，土层深厚。土壤pH值为4.65。该区域属亚热带季风性气候区，平均无霜期314 d，年均气温18.1℃，极端最高气温39.5℃，极端最低气温-4.8℃，日均气温小于或等于0℃的平均日数14 d，多集中于12月至次年1月，年降水量1 500～2 400 mm。

1.2 样品的采集、分析与数据处理

1.2.1 样地设置与样品采集

选择土壤质地类型相似、地形要素（坡度、坡向、坡形等）和人为施肥管理基本一致的2、5和8年生岑溪软枝油茶无性系林分作为试验样地（表1），采样时间为2017年5月，在每个样地内设置20 m×20 m的标准样方，进行每木检尺，分别测定样方内每株油茶植株的树高、冠幅和地径。

表1 油茶林分样地概况Tab.1 Overview of Camellia oleifera sampling plots

取样方法参照吴庆贵等[19]的方法，每个样方内确定5株标准木，去除标准木下的凋落物，水平方向沿3等分圆半径方向(径向)距树干10 cm和20 cm处设置采样点（径向10 cm和径向20 cm），垂直方向使用直径38 mm的土钻分别钻取0～10、10～20、20～30、30～40、40～50、50～60 cm 土层，并将土芯样品混合后挂好标签带回实验室。

1.2.2 细根的处理与生物量的测定

土芯样品带回实验室之后挑选出细根，并用20目（0.9 mm）筛网在流水中冲洗，将洗净的根系放在吸水纸上晾晒。将根系直径小于2 mm的细根分出，由于油茶林龄较小，细根较少，不易区分死根和活根，故将所有的细根一并放于64℃的烘箱烘干至恒重，在电子天平上（精度0.001 g）称量根系的干重，称重并计算细根现存生物量。

细根生物量又叫现存量，泛指单位面积上所有生物有机体的干重[20]。计算细根生物量，并将生物量单位换算成标准单位：

公式中，B为细根生物量（kg/hm2），m为平均每个土芯根重（g），R为土钻的半径（cm）

1.2.3 土壤营养元素的测定

土壤中有机质的测定使用重铬酸钾氧化-外加热法（LY/T 1237-1999《森林土壤有机质的测定及碳氮比的计算》）；土壤中水解性氮的测定采用碱解扩散法（LY/T 1228-2015《森林土壤氮的测定》）；土壤中有效磷采用钼锑抗比色法（LY/T 1232-2015《森林土壤磷的测定》）；速效钾采用原子吸收分光光度法（LY/T 1234-2015《森林土壤钾的测定》）。

1.2.4 土壤养分表聚系数的测定

土壤养分表聚现象可以用表聚系数来表示，不同土层营养元素含量根据取样各层次的含量及相对深度乘积加权平均[21]。以0～60 cm土层养分总含量为参照，若0～10 cm和0～20 cm土层中某种养分含量与该种养分总含量之比均大于该种养分平均含量与该养分总含量之比，说明该种土壤养分具有表聚现象，数值越大表聚现象越明显。

i表示第i中土壤养分；Ci表示第i中土壤养分的表聚系数，Ni表示第i种营养元素的含量，Di表示土层厚度，如0～10 cm土层厚度为1，0～20 cm土层厚度为2，n等于6（见前文取样层次）。

1.2.5 数据处理

利用SPSS 20.0统计分析软件对林龄、水平距离、土壤因子及细根生物量进行偏相关分析，偏相关系数（r）是表示两个相关变量偏相关性质与程度的统计量，其绝对值越大,表示偏相关程度越强。对细根生物量与土壤养分进行多元线性回归分析，逐步剔除次要因素，对土壤因素的综合效应和单个因子的效应进行显著性检验，进而评定土壤因子对细根生物量的重要程度。

2 结果与分析

2.1 不同树龄油茶林土壤养分的空间分布特征

三种油茶林分中土壤养分的垂直、水平变化趋势大致相同，即土壤0～60 cm的深度中，有机质、水解性氮、有效磷和速效钾随着土层加深呈下降趋势。对比同一种林分，距离树干10、20 cm处的各土层中，4种土壤养分因子变化较小，近似平行或者重叠的趋势（图1），可见土壤营养元素在不同深度的水平方向上分布较为均匀。

图1 不同树龄油茶林地中土壤养分的空间分布特征Fig.1 Spatial distribution characteristics of soil nutrients in different Camellia oleifera stands

同一种土壤元素总含量在不同树龄油茶林中差异显著，即2年生林分中有机质和水解性氮含量最高，5年生林分中有效磷含量最高，8年生林分中速效钾含量最高；其次，同一种油茶林分中，不同土壤元素在各层中所占比例不同，且存在一定的分布规律，表现为4种元素主要分布在土壤的中上层0～30 cm处，如2年生油茶林分中0～30 cm土层的有机质占总量的68%，3种林分中的磷均集中在0～30 cm土层。整体上元素含量随着土层深度的加深而减少，0～30 cm土层中土壤元素随着深度加深变化较大，30～60土层中随着深度加深变化较小（图1）。除此之外，水解性氮与有机质的垂直分布特征更为接近。

2.2 不同树龄油茶林分中土壤养分的表聚程度

通过计算，本研究中0～10 cm及0～20 cm土层参照比值（表聚系数）分别为0.167和0.333。4种土壤元素均具有表聚性（8年生油茶林水平距离10 cm处的有效磷除外，表聚系数为0.14），但是表聚程度存在差异（表2）。同一林龄油茶林中，有机质在不同水平距离处的表聚系数一致，表明有机质在同种林地中分布较为均匀；不同林龄油茶林，2年生和5年生林地中有机质表聚系数基本一致，且大于8年生林分中的表聚系数。

表聚系数能够体现元素的表聚性强弱，通过对比4种元素0～10 cm和0～20 cm的表聚系数，均表现为C（磷）＞C（钾）＞C（有机质）＞C（氮），即有效磷的表聚性最强，水解性氮的表聚性最弱，有机质的表聚程度略高于水解性氮。同时，土壤元素的表聚性还受到林龄的影响，2年生油茶林4种元素的表聚性强于5年生、8年生油茶林。其中，2年生林分中有效磷、速效钾、水解性氮的表聚性最强；5年生林分中，4种土壤元素的表聚系数低于2年生林分，尤其有效磷和速效钾波动较大；8年生林分中，4种土壤元素的表聚系数均低于平均值，其中有效磷和速效钾的表聚系数显著低于2年生和5年林分。

表2 不同林龄油茶林分中土壤养分的表聚系数Tab.2 Apparent aggregation coefficient of soil nutrients in three Camellia oleifera stands

2.3 不同土层中各元素（土壤养分、树龄及水平距离）对细根生物量的影响

2.3.1 土壤养分与细根生物量的偏相关分析

不同土壤养分对细根生物量的影响不同，同一种土壤养分对不同土层中的细根生物量影响也不同，土壤表层0～10 cm中的土壤元素除外（表3）。4种土壤元素中，有机质与细根生物量的关系最为密切（图2），有机质与10～50 cm土层中的细根生物量显著相关（P＜0.05），其中10～20 cm土层中，有机质与细根生物量为显著的负相关，相关系数为-0.147 9，中下层（20～50 cm）有机质与细根生物量呈现显著的正相关，相关系数分别为0.065 4，0.029 6和0.148 9。水解性氮对细根生物量的作用主要表现在土壤下层（40～60 cm），40～50 cm土层中，水解性氮与细根生物量呈现显著的正相关，相关系数为0.058 5，50～60 cm土层中，表现为显著的负相关性，相关系数为-0.212 5。有效磷对细根生物量的影响主要体现在土壤中层（10～40 cm），表现为不同程度的正相关性，相关系数分别为0.520 0，0.631 6，0.161 7。速效钾对细根生物量的影响主要体现在10～20 cm土层中，表现为显著的负相关，相关系数为-0.247 2。

表3 不同土层油茶林分细根生物量、土壤养分因子、水平距离和树龄的偏相关分析Tab.3 Partial correlation analysis of fine root biomass,soil nutrient factors,horizontal distance and tree age in different soil layers of Camellia oleifera stands

续表3 Continued

图2 不同土壤元素与细根生物量显著相关的土层分布Fig.2 Distribution of soil layers with significant correlation between different soil elements and fine root biomass

2.3.2 树龄、水平距离与细根生物量的偏相关性分析

不同土层中，树龄与细根生物量的相关性不同，上层（0～20 cm）中，树龄与细根生物量呈现显著的负相关，中下层（20～50 cm）中，树龄与细根生物量呈现显著或极显著的正相关性，50～60 cm土层中，树龄与细根生物量相关性不显著。

0～50 cm土层中，水平距离均与细根生物量呈显著的负相关，相关系数分别为-0.523 8，-0.563 2，-0.440 4，-0.896 8，-0.767 0，因此中上层（0～30 cm）水平距离与细根生物量相关性弱于下层（30～50 cm），50～60 cm土层中，细根生物量与水平距离相关性不显著。

2.3.3 4种土壤养分之间的偏相关性分析

有机质是土壤肥力的一个重要指标。0～60 cm土层中，有机质与水解性氮呈现极显著的正相关，0～50 cm土层中相关系数均大于0.9，50～60 cm中相关性减弱（相关系数为0.626 2）；有机质与有效磷呈现显著负相关，不同土层中相关程度不同；0～30 cm中有机质与速效钾表现为显著或极显著的正相关，30～60 cm中表现不显著。以上得出，有机质与水解性的关系最为密切，有效磷次之，与速效钾的关系最弱。

0～60 cm土层中，水解性氮与有效磷均表现为极显著的负相关，水解性氮与速效钾的关系则相反，均表现为极显著正相关（除0～10 cm土壤表层）。有效磷和速效钾表现出显著或极显著的负相关性（50～60 cm土层除外）。

2.4 细根生物量与土壤养分的多元线性回归分析

将细根生物量与有机质、水解性氮、有效磷和速效钾进行多元线性回归分析，通过逐步回归方法进一步剔除次要因素。分析表明，水解性氮和速效钾同细根生物量偏相关关系不显著，而有机质和有效磷同细根生物量的相关系数达到极显著水平（P值分别为0.000和0.005），土壤养分与细根生物量的偏相关分析结果相一致。

3 讨论

油茶林分中，细根生物量具有特定的垂直分布特征，与土壤深度的最优拟合函数为多项式，这种分布特征受树龄、水平距离及土壤理化性质等元素的影响。偏相关分析发现，4种土壤元素中，有机质对细根生物量的影响占整个土壤的垂直分布层，例如，与上层（10～20 cm土层）中的细根生物量表现为显著的负相关，中下层（20～50 cm）呈现显著的正相关。水解性氮对细根生物量的作用主要表现在土壤下层（40～60 cm），即40～50 cm土层中，水解性氮与细根生物量呈现显著的弱正相关，50～60 cm土层中，表现为显著的弱负相关性。有效磷对细根生物量的影响主要体现在土壤中上层（10～40 cm），表现为不同程度的正相关性。速效钾对细根生物量影响较弱，主要体现在10～20 cm土层中，表现为显著的负相关。由此可见，有机质和有效磷对油茶细根生物量的影响程度高于水解性氮和速效钾。细根生物量与土壤养分的多元线性回归方程进一步验证了这一结论，即有机质和有效磷同细根生物量的相关系数达到极显著水平（P值分别为0.000和0.005）。

本研究进一步表明，油茶树龄与细根生物量之间存在较为复杂的相关关系。相关性分析发现，上层（0～20 cm）中，树龄与细根生物量呈现显著的负相关性，中下层（20～50 cm）中，树龄与细根生物量呈现显著或极显著的正相关性。距树干10 cm和20 cm的水平距离，与细根生物量均呈现显著的负相关。然而，下层土壤（50～60 cm）中细根生物量与树龄、水平距离均不相关，推测该层中细根量较少，甚至不存在细根的缘故。

土壤中的养分状况直接影响植物的生长和发育，4种养分含量在不同树龄的油茶林分中差异显著。2年生林分中有机质和水解性氮的含量最高，且该林分中二者的表聚系数最高，进一步证明了处于营养生长发育的幼龄期（2年生）的油茶林对有机质和氮的需求较高。有效磷在5年生油茶林分中含量最高（411.5 mg/kg），是2年生林分中含量的12.8倍，是8年生林分含量的5.4倍，说明该阶段细根对土壤养分磷的需求最大，土壤中有效磷是植物开花发育的重要元素，故推测5年生林分油茶对有效磷的需求较高主要用于花器官的发育和果实的形成。钾是植物生长的主要限制因子，可以通过植物体内营养和水分循环向上运移，从而使得表层中含有相对较多的钾，油茶盛产期（8年生）油茶林分对钾的需求较高，尤其是土壤表层的速效钾含量直接决定植物的生长状况[22]，文中也发现，土壤中的速效钾对细根生物量的影响主要集中在10～20 cm土层。

营养元素在土壤中产生相互影响，主要包括拮抗和协同作用，这些相互作用改变了土壤和植物的营养状况，从而调节土壤和植物的功能，影响植物的生长和发育。研究表明有机质是各种土壤元素的来源尤其是氮源[23]，文中也证实了这一观点，具体表现为有机质与水解性氮的关系最为密切，与有效磷次之，与速效钾的关系最弱。0～60 cm土层中，水解性氮与有效磷均表现为极显著的负相关，水解性氮与速效钾的关系刚好相反，均表现为极显著正相关（除0～10 cm土壤表层）。有效磷和速效钾表现出显著或极显著的负相关性（50～60 cm土层除外）。因此，土层中水解性氮和速效钾表现为相互促进的关系，而水解性氮和有效磷、有效磷和速效钾表现为拮抗作用。