韩多红，周德峰，孟好军

( 1.河西学院生命科学与工程学院，甘肃 张掖 734000；2.甘肃省河西走廊特色资源利用省级重点实验室，甘肃 张掖 734000；3.甘州区石岗墩天然植被管护站，甘肃 张掖 734000；4.甘肃省祁连山水源涵养林研究院，甘肃 张掖 734000)

张掖市位于甘肃河西走廊中部，梨树是当地主要栽培果树种类，栽培历史悠久，主要分布在灌区和城郊地区[1]。栽培品种主要是‘苹果’梨、‘早酥’梨、‘软儿’梨等。目前，关于对‘早酥’和‘红早酥’的研究主要集中在栽培技术[2-3]、果实营养成分[4-5]、病虫害防治[6-7]等方面，但对不同树龄‘早酥’和‘红早酥’光合特性的相关性研究未见报道。本研究从植物生长的年周期来阐述不同树龄‘早酥’和‘红早酥’光合特性的变化规律及光合作用与树龄的相关性，为2个梨品种在干旱荒漠区的栽培管理和生长研究提供参考和依据。

1 材料和方法

1.1 试验区自然概况

试验区位于河西走廊中段，为典型的干旱荒漠区，东经100°6′～100°52′，北纬38°32′～39°24′。气候属明显的大陆性荒漠气候，降雨量为129 mm，年平均蒸发量2 047 mm；多年平均气温为7 ℃，太阳年辐射总量为147.99 kcal/cm3，年平均日照时数3 255.4 h，属北方长日照地区；历年最高气温37.4 ℃，最低气温-28 ℃；≥0℃积温3 388 ℃，≥10 ℃积温2 896.6 ℃，无霜期150 d，昼夜温差大；灾害性天气有大风、沙尘暴、干热风、干旱、晚霜冻等。土壤类型为沙壤土，透气性好，保水保肥能力差。

1.2 试验材料

在张掖市甘州区优质梨果示范园内选取人工种植、树龄分别为3～7年的梨树，供试材料为‘早酥’及其红色芽变‘红早酥’，采用常规栽培技术管理，管理条件相同，各树长势良好。

1.3 试验方法

于2019年7月，在果园随机选择2个品种不同树龄的梨树，每个处理3株。采用SPAD-502叶绿素仪测定叶绿素SPAD值，LI-6400便携式光合系统测定各项光合指标。选择晴天无云、太阳辐射强的天气条件测定，时间段为上午9:00-11:00，气温28～30℃，空气相对湿度20%左右。每个试验树种测试6个样叶，每个样叶记录数据6次，结果取平均值。光合生理指标包括净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、水分利用效率(WUE)、饱和水汽压差(VPD)。

1.4 数据处理

采用SPSS 20. 0统计分析软件对数据进行单因素方差分析(One-way ANOVA)、LSD法进行多重比较(P<0.05)、Pearson法进行相关性分析，Origin 8.0绘图。

2 结果与分析

2.1 叶绿素及光合参数测定

2.1.1 不同树龄‘红早酥’和‘早酥’叶绿素含量的变化

由图1可以看出，在7年的树龄时，‘红早酥’和‘早酥’的叶绿素含量较3年树龄出现升高，升幅分别为23.38%和39.74%；‘红早酥’的叶绿素值在3～4年树龄间、5～7年的树龄间均无显著性差异(P>0.05)；‘早酥’的叶绿素值在3～5年树龄间有显著性差异(P<0.05)，但6～7年树龄间无显著性差异(P>0.05)。

2.1.2 不同树龄‘红早酥’和‘早酥’光合速率(Pn)的变化

由图2可以看出，在3～7年的树龄增长时，‘红早酥’和‘早酥’的净光合速率(Pn)均随之增大，但‘早酥’的增幅较大，为136.57%；在7年树龄时，‘红早酥’和‘早酥’的Pn基本相同，均在19.7 μmol·m-1·s-1左右。‘红早酥’的7年与3年树龄间存在显著性差异(P<0.05)，但与4～6年树龄间无显著性差异(P>0.05)；‘早酥’的6、7年树龄与4、5年树龄和3年树龄间均有显著性差异(P<0.05)。

2.1.3 不同树龄‘红早酥’和‘早酥’蒸腾速率(Tr)的变化

由图3可以看出，‘红早酥’和‘早酥’的蒸腾速率(Tr)均随着树龄的增大而不断降低，但‘红早酥’的降幅较大，为71.60%。‘红早酥’在3～5年的树龄间，其Tr值无显著性差异(P>0.05)；‘早酥’的7年与3年树龄间存在显著性差异(P<0.05)，但与4、5、6年树龄间无显著性差异(P>0.05)。

2.1.4 不同树龄‘红早酥’和‘早酥’气孔导度(Gs)的变化

由图4可以看出，‘红早酥’和‘早酥’的气孔导度(Gs)随着树龄的增大出现了“先降低，后升高”的趋势，在5年树龄时降至最小。其中，3、6和7年树龄的‘红早酥’和‘早酥’的Gs值差异较小。5年树龄的‘红早酥’与3、4年树龄间存在显著性差异(P<0.05)，但5年树龄的‘早酥’只与3年树龄间存在显著性差异(P<0.05)。

2.1.5 不同树龄‘红早酥’和‘早酥’胞间CO2浓度(Ci)的变化

由图5可以看出，‘红早酥’和‘早酥’的胞间CO2浓度(Ci)在7年树龄时明显高于其它树龄。在3～7年树龄时，‘红早酥’的Ci值均高于‘早酥’；3、4和6年树龄的‘红早酥’Ci值相差不大，且之间无显著性差异(P>0.05)。‘早酥’在6～7年树龄时，其Ci值出现了明显的升高。

2.1.6 不同树龄‘红早酥’和‘早酥’水分利用效率(WUE)的变化

由图6可以看出，‘红早酥’和‘早酥’的水分利用效率(WUE)总体都随着树龄的增加而不断上升，但‘早酥’的上升幅度大于‘红早酥’。‘红早酥’和‘早酥’在3、4年树龄间的水分利用效率(WUE)无显著性差异(P>0.05)，但7年树龄与3～6年间均存在显著性差异(P<0.05)。

2.1.7 不同树龄‘红早酥’和‘早酥’饱和水汽压差(VPD)的变化

由图7可以看出，‘红早酥’和‘早酥’的饱和水汽压差(VPD)在7年树龄时最大，但‘早酥’值高于‘红早酥’。‘红早酥’在3～6年树龄间，饱和水汽压差(VPD)无显著性差异(P>0.05)，‘早酥’在4～6年树龄间，饱和水汽压差(VPD)无显著性差异(P>0.05)，但7年树龄的‘红早酥’和‘早酥’与3～6年树龄间均存在显著性差异(P<0.05)。

2.2 光合参数与树龄的相关性分析

采用Pearson分析法对2个品种的各光合参数指标与树龄间的相关性进行了分析(表1)。从表1可看出，‘红早酥’的树龄与叶绿素、Pn间呈显著的正相关(P<0.05)，与WUE间存在极显著的正相关(P<0.01)、与Tr间存在极显著的负相关(P<0.01)，但与Gs、Ci和VPD间呈不显著的相关。‘早酥’的树龄与叶绿素和WUE间存在显著的正相关(P<0.05)，与Pn间呈极显著的正相关(P<0.01)，与Tr间存在极显著的负相关(P<0.01)，但与Gs间呈负相关，与Ci和VPD间呈正相关。

表1 不同树龄‘红早酥’和‘早酥’的光合参数与树龄间的相关性分析

注：“*”表示在 0.05 水平(双侧)上差异显著，“**”表示在 0.01 水平(双侧)上差异极显著。

3 讨论

净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)是反映植物光合能力的主要指标[8]。Gs是叶片与环境进行气体交换的关键限制因子，Pn和Tr受到气孔的调控，Gs与Pn和Tr一般呈正相关[9]。WUE以Pn和Tr的比值来表示，可以综合反映植物叶片光合作用过程中对水分的利用，是干旱地区评价和选择植物种类和栽培模式的一项重要指标[10]。一般WUE越大表明植物种类或栽培模式的水分利用效率越高，节水能力越强[11]。

本研究结果表明，‘红早酥’和‘早酥’的净光合速率(Pn)、水分利用效率(WUE)、饱和水汽压差(VPD)均随着树龄的增加而增加，显示出这2个‘早酥’品种的光能利用能力与栽植年限密切相关。7年树龄的‘红早酥’和‘早酥’的净光合速率(Pn)和水分利用效率(WUE)最高，反映了其叶片具有较强的光合羧化能力，能够充分利用强光和弱光进行光合作用，可能是由于其树龄的增加致使自身生理适应环境能力的增强及对光合产物的吸收及运输等更活跃所致。蒸腾速率的高低在一定程度上反映了植物调节水分损失的能力及适应环境的能力[12]。本研究中，‘红早酥’和‘早酥’的蒸腾速率(Tr)均随着树龄的增大而不断降低，其中3年树龄具有较强的蒸腾作用，可能是由于其对环境的适应力较差及冠层小、叶片数量少的原因。胞间CO2浓度(Ci)是外界CO2气体进入叶肉细胞过程中所受各种驱动力、阻力以及叶片内部光合作用和呼吸作用的最终平衡结果[13]。本研究表明，3～4年树龄的‘红早酥’和‘早酥’具有较低的净光合速率(Pn)、较高的气孔导度(Gs)和较高的胞间CO2浓度(Ci)，这说明叶片的光合羧化能力较弱，其光合能力的降低可能受非气孔因素的影响[14]。

相关性分析表明:‘红早酥’和‘早酥’的叶绿素、Pn、WUE、Ci和VPD均与树龄呈正相关，Gs与树龄呈负相关，Tr与树龄间存在极显著的负相关(P<0.01)。表明2个梨品种的光合作用与树龄间存在密切的相关性，果树树龄的增大会导致光合作用发生变化。

综上所述，随着栽植年限的增加，中年树龄的‘红早酥’和‘早酥’ 较幼年树龄的光能利用能力更强，水分利用效率更高，更具抗旱性。对2个品种的“早酥”光合性能的综合比较表明，“早酥”的光合性能要优于“红早酥”，更适宜在本地区推广种植。