刘蕴哲 李帅杰 蔡秀珍

摘要：对外来植物梭鱼草（Pontederia cordata L.）和蒲葦（Cortaderia selloana）形态特征、生长习性和繁殖特点进行了详细观察和系统描述，分析了梭鱼草和蒲苇的气候适生性，结合国内的气候类型，推测出梭鱼草和蒲苇可能的引种区域，并利用层次分析法（AHP）构建了两者的风险评估体系。结果表明，梭鱼草和蒲苇的入侵风险主要表现在环境适应能力强、具有扩散的可能性、防除的成本和难度比较高3个方面，有中度入侵风险，需要严格限制其引入，并加强监管。最后，针对梭鱼草和蒲苇的入侵风险提出了相应的对策和管理建议，并对下一步研究工作提出了一些设想。

关键词：梭鱼草（Pontederia cordata L.）;蒲苇（Cortaderia selloana）;外来植物;入侵风险

中图分类号：X171.1         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2019）23-0095-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.23.022           开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Study on invasion risk of alien plants Pontederia cordata L. and Cortaderia selloana

LIU Yun-zhe，LI Shuai-jie，CAI Xiu-zhen

（College of Life Sciences，Hunan Normal University，Changsha 410081，China）

Abstract： The growth habits， morphological and reproductive characteristics of the alien plants Pontederia cordata L. and Cortaderia selloana were detailed observed and systematically described. The climate suitability of P. cordata L. and C. selloana were analyzed， combining the domestic climate types， speculated possible introduction areas of P. cordata L. and C. selloana， and constructed the risk assessment system by using analysis hierarchy process（AHP）. The results showed that the invasion risk of P. cordata L. and C. selloana was mainly manifested in three aspects， strong environmental adaptability， possibility of diffusion， high cost and difficulty of prevention. The two plants have a moderate risk of invasion， so their introduction needs to be strictly restricted and supervision strengthened. Finally， the corresponding countermeasures and management suggestions were proposed for the risk of invasion of P. cordata L. and C. selloana， and put forward some ideas for the next research work.

Key words： Pontederia cordata L.; Cortaderia selloana; alien plant; invasion risk

随着人们生活水平和审美意识日渐提高，外来植物在城市园林、湿地公园及居民区的水景中应用越来越广泛，大量外来植物作为观赏植物引种。城市园林植物的引种不仅美化了城市，为人们生活提供了便利和美的享受，同时也对植物种群扩大和资源的可持续利用具有重大意义[1]。但由于有关单位对一些外来植物的生长习性、繁殖特性、潜在的入侵风险等方面了解得不够充分，导致盲目引种后一些外来植物演变为外来入侵种，对当地的生物多样性、生态系统的稳定性、社会及经济发展带来巨大影响和损失[2]。

生物入侵是指外来生物通过某种方式进入当地生态系统后，导致当地生态系统在结构和功能上发生了变化，并对当地生态系统造成破坏的现象[3]。外来植物入侵途径包括自然扩散和人为引种，而人为引种又包括有意引种和无意引种。目前，中国已知外来入侵植物48科142属239种[4]，其中大多数传入方式为人为引种。在全球经济一体化的影响下，尤其在城市园林行业中，各种形式的国际间园林植物交流愈发频繁，使得这一行业成为最有可能出现生物入侵的行业。目前，国内对外来植物入侵问题高度重视，开展了大量研究，也取得了很多成果[5-8]，但这些研究大部分集中于一些已经确定危害的外来入侵植物，如加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）、飞机草（Eupatorium odoratum）、紫茎泽兰（Crofton weed）等，而对外来植物入侵性的预警研究及风险评估研究则相对较少。

梭鱼草（Pontederia cordata）为雨久花科梭鱼草属多年生挺水或濕生草本植物，原产于北美洲[9]，作为一种水生观赏植物，早年在中国华中地区广泛引种栽培。其株丛繁茂，叶片翠绿，由蓝紫色小花组成的串串花序，在翠绿的叶丛中显得清雅秀丽。由于人们对于异国花卉的独特审美偏好，近年来在园林行业倍受青睐，广泛应用于湿地景观中。梭鱼草通常种植在池塘边缘、河流湖泊的四周或者人工湿地中，与再力花（Thalia dealbata）、莲（Nelumbo nucifera）、香蒲（Typha orientalis）、水葱（Scirpus validus）、千屈菜（Lythrum salicaria）等间植，在水景中交相辉映。由于其花叶皆美，观赏价值高，种植地带不断北扩，在长江以北地区往往用于家庭盆栽或庭院池栽[10]。

蒲苇（Cortaderia selloana）为禾本科蒲苇属多年生草本植物，原产于南美洲[11]，近些年作为观赏草广泛引种栽培于华中和华南等地区公园中。蒲苇高大优美，四季常绿，圆锥花序呈纺锤状，花期长，观赏性强。蒲苇因其适应性广、抗逆性强、养护成本低廉而备受人们的喜爱，在低养护水平节约型园林绿化中得以流行，栽培面积不断扩大。但是，人们对梭鱼草和蒲苇大多仅关注其观赏价值，而对其潜在的入侵风险却并未引起足够重视，也未针对性地开展相关工作。因此，本研究拟通过对长沙市西湖公园和桃子湖栽种的梭鱼草，以及洋湖湿地公园栽种的蒲苇的生长过程进行观察，对其形态特征、生长习性以及繁殖特征进行系统描述，并利用外来物种入侵风险指数评估体系对梭鱼草和蒲苇的入侵风险进行评估，旨在为梭鱼草和蒲苇的引种栽培及管理提供理论依据。

1  梭鱼草的生物学特性

1.1  形态特征

梭鱼草为多年生挺水或湿生草本植物，叶柄绿色，圆筒形。叶片较大，呈橄榄色，长可达25 cm，宽可达15 cm，呈深绿色，叶形多变，大部分为倒卵状披针形（图1），叶基生广心形，端部渐尖。穗状花序顶生，长5～20 cm，小花密集在200朵以上，上方两花瓣各有2个黄绿色斑点，直径约10 mm，花被裂片6枚，近圆形，裂片基部连接为筒状，花葶直立，通常高出叶面。果实初期绿色，成熟后褐色。根茎为须状不定根，长15～30 cm，具多数根毛。地下茎粗壮，黄褐色，有芽眼，地茎叶丛生，株高80～150 cm;果皮坚硬，种子椭圆形，直径1～2 mm;花果期5—10月。

1.2  生长习性

梭鱼草喜生长在平静或者水流缓慢的水域中，常作为观赏植物栽培在20 cm以下的浅水池塘或者湖泊四周，在温暖、水湿和阳光充足的环境中生长状况比较好，怕风且不耐寒。梭鱼草生长发育的适宜温度范围是18～35 ℃，温度低于18 ℃时生长缓慢，低于10 ℃时停止生长。冬季温度过低时必须要进行灌水、搬至室内等越冬处理，否则容易死亡。

1.3  繁殖特性

梭鱼草一般采用分株繁殖和种子繁殖。分株繁殖常在春季和夏季进行，通常是割下植物的基部，在施肥的花盆底部种植，并将其放入池塘养护，或在春季取出其地下茎，切成块以备保存，每次保留2～4芽作为繁殖材料。种子繁殖一般是在种子成熟期（每年8—10月）收获种子，等待春季进行室内播种，在土壤上播种后，用一层细沙覆盖，加水灌满，并将温度保持在25 ℃左右。

2  蒲苇的生物学特性

2.1  形态特征

蒲苇是多年生草本植物，雌雄异株。茎秆高大粗壮，丛生，高约2～3 m。叶舌处有一圈密生的柔毛，毛长约2～4 mm;叶片质硬，狭窄，常簇生于秆基，长度可达1～3 m，且叶边缘锯齿状（图1）。糙茎呈灰绿色极狭且下垂，长约1 m，宽约2 cm，边缘具细齿，被短毛。雌花穗银白色，圆锥花序较大，具光泽，小穗由2～3花组成，轴节处密生绢丝状毛。雄穗为宽塔形，花序较狭窄，小穗含2～3小花。雌小穗具丝状柔毛，而雄小穗无毛，颖质薄，细长，白色，外稃顶端延伸成长而细弱的芒。花期9—10月。

2.2  生长习性

蒲苇喜爱温暖、湿润的气候，喜阳光充足且能稍耐阴，若长期在强光照射下叶色容易发深，植株也出现矮化，其对土壤的要求不高，耐土壤贫瘠，易栽培，对其管理可比较粗放，但在肥沃疏松的土壤条件下生长情况更好，在冬季时能露地越冬。但蒲苇的生长不耐积水，需要及时做好疏通排水工作。

2.3  繁殖特性

蒲苇一般采用有性繁殖和分株繁殖。有性繁殖一般在9月中旬至10月上旬进行，当蒲苇花絮展开后，选取成熟的种子，由于新鲜的种子发芽率比较高，一般随采随播。播种后，不需要覆盖土壤，只要苗床保持湿润即可，种子可以在10 d左右发芽。蒲苇苗期病虫害少，仅需要正常的养护管理。分株繁殖一般在3—4月期间或春、秋季进行。把整个蒲苇植株从田间挖出，尽量少损伤其根系，从中间将其劈开分成单株。在1个月的缓苗结束后即可进行正常栽培管理，当年可以开花。

3  梭鱼草和蒲苇对于中国气候的适生性

郑景文等[12，13]在原研究的基础上，对1951—1980年以及1981—2010年这2个时段的中国气候区进行了划分，将中国划分成为12个温度带、24个干湿区和56个气候区。梭鱼草和蒲苇在12个温度带的适生性详见表1。

梭鱼草的花期一般是5—10月[14]，它的生长最少需要日平均气温稳定≥10 ℃的天数要达到150 d，1月平均气温不能低于-10 ℃，在-10 ℃时梭鱼草地上部分虽然枯死，但根茎在地下能够安全过冬。蒲苇的花期一般是9—10月，它的生长至少需要满足日平均气温稳定≥10 ℃的时间达到90 d，1月平均气温不能过低。因此，根据国内不同气候的水热条件，结合梭鱼草和蒲苇的生长习性，可知梭鱼草在中国适生范围是沈阳-北京-石家庄-天水-成都-丽江线以东所包括的区域，西藏最南侧少数湿润区也可生长;蒲苇在中国的适生范围是在梭鱼草的适生范围基础上，加上东北地区。

4  梭鱼草和蒲苇的入侵风险评估

4.1  梭魚草和蒲苇的入侵风险评估

外来植物入侵过程主要包括3个阶段：引入、定植、扩散和危害[15]，一种外来植物是否能成为入侵植物取决于这3个阶段概率的累加。在已有外来物种入侵风险评估的研究基础上[16-20]，结合梭鱼草和蒲苇的自身特点，构建了他们的入侵风险指标评估体系（表2）。其风险评估体系由5个一级指标和29个二级指标组成，各指标的权重值由层次分析法（Analysis hierarchy process，AHP）来进行确定。运用AHP法将层次内的各指标元素进行两两比较，构造出判断矩阵并计算权重向量， 然后通过比较得出各级指标元素的权重。指标权重确定后， 再根据实际调查得出入侵情况，分别对各操作性指标元素进行主观赋值。整个评价体系总分为100分。

经评估，梭鱼草和蒲苇的入侵风险评估得分均为50分。结合入侵植物风险等级评估标准（表3），梭鱼草和蒲苇有中度入侵风险，应该严格限制其引入的时间、地点和数量，并加强对其的监管。

4.2  梭鱼草和蒲苇的入侵风险

在长沙市西湖公园和桃子湖水边单丛或者零星种植了梭鱼草，一年以后已经形成单株优势种群，面积不断扩大（图2）。在长沙市洋湖湿地公园已经能在湿地水边观察到大量蒲苇形成的单株优势种群。由于蒲苇种子成熟度比较高，量大且轻，很容易随风等自然因素或者一些鸟类等生物因素进行传播，在洋湖湿地公园外围及马路对面观察到了大量逸生的蒲苇。

5  讨论

5.1  梭鱼草和蒲苇的入侵风险

梭鱼草和蒲苇的中度入侵风险主要体现在以下三个方面。

1）环境适应能力强。首先，由于他们原产地气候与中国气候相似，所以他们能适应中国大部分气候类型，适生区范围很广。其次，梭鱼草能够在有重金属污染物的水体中生存，并且对铜污染水体有一定修复作用[21];蒲苇能够在贫瘠的土壤中生存，而且对干旱和高温有很强的适应性[22，23]。正因为梭鱼草和蒲苇对气候和环境有很强的适应能力，所以在自然状态下能够轻松地在野外定植，并且顺利形成种群。

2）具有扩散可能性。在自然状态下梭鱼草和蒲苇都能产生种子，同时也能进行无性繁殖[24，25]，繁殖速度很快。零星种植的梭鱼草，一年以后已经形成单株优势种群。由于蒲苇种子成熟度比较高，数量大且质量轻，易随风等自然因素或者一些鸟类等生物因素进行传播。这些特征都为他们在自然条件下能够不断扩散并且形成单株优势种群创造了条件。

3）防除的成本和难度比较高。梭鱼草的根茎等营养繁殖体生长在水下淤泥中，防除的难度特别大，一般的化学除草剂对其作用效果不大[26]，并且水体喷药一般是定点，装置数量有限，而梭鱼草极易大面积覆盖水体，形成单一优势种群，使清除的成本变得非常高。目前，可供草坪上选择的除草剂种类不多，尤其缺少防控禾本科杂草的除草剂，并且施加除草剂是否会对生态环境造成影响也是未知的[27]。梭鱼草和蒲苇残留的繁殖体能够随淤泥或者泥土带入不同的环境中，所以他们的防除成本和难度极大，也可能对生态系统的平衡造成巨大的影响。

5.2  存在的问题及对策

目前，对于园林外来观赏植物的引进存在一些问题，不仅偏向于国外植物的引种，应用的规模较小和配置手段单一以外，还对引种可能带来的入侵风险认识不足。对于一些已经产生重大危害的外来入侵植物，有关部门在园林绿化中一般不会引种，但对于一些有潜在入侵性的外来植物，引种则比较随意。在长沙市西湖公园和桃子湖，能观察到大量逸生的梭鱼草，有的占领水面，形成单一优势种群;而有的则与其他水生植物如再力花、莲等形成群落，影响公园其他水生植物的生长。洋湖湿地公园观察到的蒲苇不仅占领了草地、水边等不同类型的生境，同时也逸生到了公园外围。

为了避免随意引种带来的巨大后果，首先，在全国范围内建立数据库。将引进的外来植物编号并上传至数据库中，并对外来植物的生长状况进行长期监控，发现有高入侵风险的植物应及时预警。同时建立公开可视的信息系统，公示外来有害植物名录，并及时修改、完善和更新。在引入外来植物作为观赏植物的过程中，需要预先设计风险防范设施，比如利用它们作为造景植物时，设计好隔离装置，控制他们的生长区域，避免大规模占领生境。其次，梭鱼草和蒲苇由于其极高的观赏价值，在一些鲜花市场中也能找到他们的身影，若随意丢弃可能会对生态环境对来极大的影响，所以需要加强对群众的科普宣传，让普通民众明白外来植物可能带来的危害。

5.3  展望

由于目前对于梭鱼草和蒲苇的入侵风险相关研究较少，建议在下一步研究中，对于扩散能力方面，可以设计一些种子发芽率和产量相关的试验，并研究他们是否有适应长距离传播的器官或结构。对于生态造成的危害方面，可进一步研究他们对于水体或陆地上其他生物是否存在化感作用，以及人类在接触他们的过程中是否会出现过敏等威胁人体健康的现象。

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