朱进 彭玉全 沈若妍 李文静 周国林 黄兴学

摘要：采用雙因素随机区组设计研究了淹水胁迫对小白菜（Brassicacampestris ssp.chinensis L.）幼苗地上部生长和生理特性的影响。结果表明，淹水10、15 d时，4个小白菜品种的地上部鲜重和干重都显著低于对照，说明淹水胁迫抑制了小白菜地上部的生长，但4个小白菜品种在淹水15 d时都没有死亡，说明4个小白菜品种都比较耐淹。淹水5、10和15 d时，4个小白菜品种的叶绿素含量都显著低于对照，丙二醛含量都显著高于对照，说明在淹水胁迫下，小白菜的光合作用被抑制，受到了较高程度的伤害。在淹水10和15 d，4个小白菜品种的SOD、POD、CAT、PPO、APX活性和可溶性糖、可溶性蛋白质、脯氨酸含量都显著高于对照，说明4个小白菜品种一方面通过提高抗氧化酶活性来抵抗淹水胁迫，另一方面通过增加渗透调节物质含量来适应淹水胁迫。恢复5 d后，4个小白菜品种的CAT活性、丙二醛和脯氨酸含量都比淹水15 d时显著降低，说明小白菜的生理状态有所恢复。

关键词：淹水胁迫;小白菜（Brassicacampestris ssp.chinensis L.）幼苗;生长发育;生理特性

中图分类号：S634.3         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2019）23-0063-09

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.23.016           开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Effects of flooding stress on growth and physiological

characteristics of Chinese cabbage seedlings

ZHU Jin1，PENG Yu-quan1，SHEN Ruo-yan1，LI Wen-jing1，ZHOU Guo-lin2，HUANG Xing-xue2

（1.Engineering Research Center of Ecology and Agricultural Use of Wetland，Ministry of Education/College of Horticulture and Gardening，Yangtze University，Jingzhou 434025，Hubei，China;2.Vegetable Research Institute of Wuhan Academy of Agricultural Sciences，Wuhan 430065，China）

Abstract： The effects of flooding stress on aboveground growth and physiological characteristics of Chinese cabbage （Brassicacampestris ssp.chinensis L.） seedlings were studied by using a two-factor randomized block design. The results showed that the above ground fresh weight and dry weight of four Chinese cabbage varieties were significantly lower than the control at 10 and 15 days after waterlogging， indicating that the above ground growth of Chinese cabbage was inhibited by waterlogging stress. However， the four Chinese cabbage varieties did not die after 15 days of flooding， indicating that the four Chinese cabbage varieties were relatively resistant to flooding. At 5 days， 10 days and 15 days after waterlogging， the chlorophyll content of the four Chinese cabbage varieties were significantly lower than that of the control， and the malondialdehyde content was significantly higher than that of the control， indicating that the photosynthesis of Chinese cabbage was inhibited under waterlogging stress and was damaged to a higher degree. Meanwhile， the activity of SOD， POD， CAT， PPO， APX and the content of soluble sugar， soluble protein and proline of the four Chinese cabbage varieties were significantly higher than that of the control group at 10 and 15 days after waterlogging， indicating that the four Chinese cabbage varieties could resist waterlogging stress by improving the activity of antioxidant enzymes on the one hand， and adapt to waterlogging stress by increasing the content of osmotic regulatory substances on the other hand. After 5 days of recovery， the CAT activity， MDA and proline contents of the 4 Chinese cabbage varieties were significantly lower than that after 15 days of flooding， indicating that the physiological state of Chinese cabbage was restored to some extent.

Key words：waterlogging stress; Chinese cabbage （Brassicacampestris ssp.chinensis L.） seedling; growth; physiological characteristics

近年来，湖北省强降雨较多，涝害严重[1]。淹水胁迫不仅抑制植物生长，还会使植物体内代谢紊乱[2-7]。同时，植物会通过生理调节来抵抗淹水胁迫，但不同的植物对淹水胁迫的生理响应机制不同。有些植物会通过提高超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）、过氧化物酶（Peroxidase，POD）和过氧化氢酶（Catalase，CAT）等抗氧化酶活性来抵抗淹水胁迫，比如青冈栎和北美鹅掌楸[8，9]。有些植物会通过增加可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等渗透调节物质含量来适应淹水胁迫，比如火龙果和陆地棉[10，11]。

小白菜（Brassicacampestris ssp.chinensis L.）是武汉市城郊栽培面积较广的一种速生叶菜，营养丰富，质地柔嫩，味清香。但小白菜是否耐涝，以及小白菜对淹水胁迫的生理响应机制目前相关研究较少[12，13]。因此，本试验以4个小白菜品种为材料，研究淹水胁迫对小白菜幼苗地上部生长和生理特性的影响，以筛选耐涝品种，并为小白菜对淹水胁迫的生理响应机制提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  试验材料

矮脚黄和黑叶四月慢由南京绿领种业有限公司提供，上海青由荆州市晶华种业科技有限公司提供，白杆特矮青由武汉市武昌区创源种子商行提供。

1.2  试验设计和方法

试验于2018年10—12月在长江大学玻璃温室和园艺植物生理实验室进行，试验采用双因素随机区组設计，淹水处理0、5、10、15 d和恢复5 d，以不淹水为对照;共10个处理，重复3次。

将小白菜种子晒种4 h，然后用50 ℃水消毒15 min，25 ℃水浸种6 h，置于25 ℃的恒温箱中催芽，并每天清洗种子。发芽后，将小白菜种子播种于50孔穴盘中。待小白菜幼苗长到四叶一心时，进行淹水处理（水面与穴盘表面平齐），以不淹水为对照（正常管理）。在淹水后0、5、10、15 d和恢复5 d后随机采样测定形态和生理指标。

1.3  指标测定

将小白菜地上部冲洗干净后，用电子天平测定鲜重，然后置于105 ℃烘箱中杀青15 min，72 ℃烘干72 h后测定干重。叶绿素、丙二醛、SOD、POD、CAT、多酚氧化酶（Polyphenol Oxidase，PPO）、可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸的测定参照王学奎等[14]的方法。抗坏血酸过氧化物酶（Ascorbate Peroxidase，APX）的测定都参照张艳嫣[15]的方法。

1.4  数据分析处理

试验数据采用SAS 9.1软件进行统计分析，差异显著比较采用邓肯式新复极差法。图表使用Excel

2016软件绘制。

2  结果与分析

2.1  淹水胁迫对小白菜幼苗地上部生长的影响

2.1.1  淹水胁迫对小白菜幼苗地上部鲜重的影响  由表1可知，淹水10、15 d时，4个小白菜品种的地上部鲜重都显著低于对照，说明淹水胁迫抑制了小白菜地上部的生长。恢复5 d时，4个小白菜品种的地上部鲜重也显著低于对照，可能是因为恢复时间过短。淹水0 d到恢复5 d，4个小白菜品种的地上部鲜重都逐渐增加，与对照变化趋势一致。

2.1.2  淹水胁迫对小白菜幼苗地上部干重的影响  由表2可知，淹水10、15 d时，4个小白菜品种的地上部干重都显著低于对照。恢复5 d时，4个小白菜品种的地上部干重也显著低于对照。淹水0 d到恢复5 d，4个小白菜品种的地上部干重都逐渐增加，与对照变化趋势一致，这与小白菜地上部鲜重的结果一致。

2.2  淹水胁迫对小白菜幼苗叶绿素含量的影响

由图1可知，淹水5 d到恢复5 d，4个小白菜品种的叶绿素含量都显著低于对照。淹水0 d到淹水15 d，4个小白菜品种的叶绿素含量都显著降低。恢复5 d时，与淹水15 d相比，除黑叶四月慢的叶绿素含量显著降低，其他3个品种的叶绿素含量都显著升高。

2.3  淹水胁迫对小白菜幼苗MDA含量的影响

由图2可知，淹水5 d到淹水15 d，除白杆特矮青外，4个小白菜品种的MDA含量都显著高于对照。恢复5 d时，矮脚黄和白杆特矮青的MDA含量显著高于对照。淹水0 d到淹水15 d，4个小白菜品种的MDA含量都显著升高。恢复5 d后，4个小白菜品种的MDA含量都显著降低。

2.4  淹水胁迫对小白菜幼苗抗氧化酶活性的影响

2.4.1  淹水胁迫对小白菜幼苗SOD活性的影响  由图3可知，淹水5、10和15 d时，4个小白菜品种的SOD活性都显著高于对照。恢复5 d时，4个品种的SOD活性也都显著高于对照。淹水0 d到淹水15 d，4个小白菜品种的SOD活性都显著升高，恢复5 d后，除上海青的SOD活性显著降低，其他3个品种的SOD活性都显著升高。

2.4.2  淹水胁迫对小白菜幼苗POD活性的影响  由图4可知，淹水5、10和15 d，恢复5 d时，4个小白菜品种的POD活性都显著高于对照。淹水0 d到淹水15 d，矮脚黄和黑叶四月慢的POD活性先升高后降低，上海青的POD活性先升高后降低再升高，白杆特矮青的POD活性逐渐升高。恢复5 d后，除上海青的POD活性显著降低，其他3个品种的POD活性都显著升高。

2.4.3  淹水胁迫对小白菜幼苗CAT活性的影响  由图5可知，淹水5 d时，矮脚黄和上海青的CAT活性都显著高于对照。淹水10 d和淹水15 d时，4个小白菜品种的CAT活性都显著高于对照。恢复5 d时，4个小白菜品种的CAT活性都显著高于对照。淹水0～15 d，除白杆特矮青和上海青的CAT活性逐渐升高，其他2个小白菜品种的CAT活性都呈先升高后降低的趋势;恢复5 d后，除矮脚黄CAT活性显著升高外，其他3个小白菜品种的CAT活性都显著降低。

2.4.4  淹水胁迫对小白菜幼苗PPO活性的影响  由图6可知，淹水5 d时，除白杆特矮青外，其他3个品种的PPO活性都显著高于对照;淹水10、15 d时，4个品种的PPO活性都显著高于对照。淹水0～15 d，除白杆特矮青的PPO活性先下降后升高外，其他3个小白菜品种的PPO活性都逐渐升高。恢复5 d后，黑叶四月慢PPO活性显著降低，上海青的PPO活性显著升高。

2.4.5  淹水胁迫对小白菜幼苗APX活性的影响  由图7可知，淹水5、10和15 d时，4个小白菜品种的APX活性都显著高于对照。淹水0～15 d，除矮脚黄的APX活性逐渐升高，其他3个小白菜品种的APX活性先升高后降低，恢复5 d后，除上海青外，其他3个小白菜品种的APX活性都显著降低。

2.5  淹水胁迫对小白菜幼苗渗透调节物质含量的影响

2.5.1  淹水胁迫对小白菜幼苗可溶性糖含量的影响  由图8可知，淹水5、10和15 d时，4个小白菜品种的可溶性糖含量都显著高于对照。恢复5 d时，4个小白菜品种的可溶性糖含量都显著高于对照。淹水0～15 d，4个小白菜品种的可溶性糖含量都呈先升高后降低再升高的趋势。恢复5 d后，除矮脚黄外，其他3个小白菜品种的可溶性糖含量都显著下降。

2.5.2  淹水胁迫对小白菜幼苗可溶性蛋白质含量的影响  由图9可知，淹水5 d时，黑叶四月慢和白杆特矮青的可溶性蛋白质含量都显著低于对照。淹水10、15 d时，4个品种小白菜的可溶性蛋白质含量都显著高于对照。恢复5 d时，4个品种小白菜的可溶性蛋白质含量都显著高于对照。淹水0～15 d，除黑叶四月慢可溶性蛋白质含量先升高后降低再升高外，其他3个品种小白菜的可溶性蛋白质含量都逐渐升高。恢复5 d后，除白杆特矮青外，其他3个品种小白菜的可溶性蛋白质含量都显著下降。

2.5.3  淹水胁迫对小白菜幼苗脯氨酸含量的影响  由图10可知，淹水5、10、15 d和恢复5 d时，4个小白菜品种的脯氨酸含量都显著高于对照。淹水0～15 d，除白杆特矮青的脯氨酸含量先升高后降低外，其他3個小白菜品种的脯氨酸含量都逐渐升高。恢复5 d后，4个小白菜品种的脯氨酸含量都显著下降。

3  讨论

3.1  淹水胁迫对小白菜幼苗生长的影响

鲜重和干重是衡量植物生长状况的重要指标。在本试验中，淹水10、15 d时，4个小白菜品种的地上部鲜重和干重都显著低于对照。说明淹水胁迫抑制了小白菜幼苗的生长，这与郭欣欣等[13]的研究结果一致。但在淹水15 d时，4个小白菜品种幼苗都没有死亡，说明4个小白菜品种都比较耐淹，这与郭欣欣等[13]的研究结果不同，可能是试验所用品种、淹水深度和淹水时间等不同造成的。

3.2  淹水胁迫对小白菜幼苗生理特性的影响

叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，而丙二醛是植物重要的逆境伤害指标之一。在本试验中，淹水5、10和15 d时，4个小白菜品种的叶绿素含量都显著低于对照，丙二醛含量都显著高于对照。说明淹水胁迫抑制了小白菜的光合作用，使小白菜受到了较高的逆境伤害。

在淹水胁迫下，有些植物会提高抗氧化酶活性来抵抗淹水胁迫。SOD、POD、CAT、PPO和APX都是植物体内重要的抗氧化酶。SOD可以把有害的超氧自由基转化为H2O2，H2O2被CAT、POD和APX分解产生O2，而PPO可以利用O2将多酚氧化成醌。在本试验中，淹水10和15 d，4个小白菜品种的SOD、POD、CAT、PPO和APX活性都显著高于对照。说明4个小白菜品种通过提高SOD、POD、CAT、PPO和APX活性来清除活性氧抵抗淹水胁迫，这与北美鹅掌楸提高抗氧化酶抵抗淹水胁迫的结果相同[9]。

在淹水胁迫下，有些植物还会增加渗透调节物质来适应淹水胁迫。可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸是重要的渗透调节物质。植物会通过增加其含量来维持叶片细胞渗透势的平衡，稳定细胞内生物大分子活性的构象，提高自身对淹水胁迫的适应性。在本试验中，淹水10和15 d，4个小白菜品种的可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸含量都显著高于对照。说明4个小白菜品种是通过增加可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸的含量来进行渗透调节的，这与火龙果增加渗透调节物质适应淹水胁迫的结果一致[10]。恢复5 d时，4个小白菜品种的CAT活性、丙二醛和脯氨酸含量都比淹水15 d时显著降低，说明小白菜生理状态有所恢复，但未完全恢复至对照水平，可能是恢复时间过短造成的。

综上所述，4个小白菜品种都比较耐淹。淹水胁迫抑制了小白菜地上部的生长，抑制了小白菜的光合作用，使小白菜受到了较高的逆境伤害。但4个小白菜品种一方面通过提高抗氧化酶活性来抵抗淹水胁迫，另一方面通过增加渗透调节物质含量来适应淹水胁迫。恢复5 d后，4个小白菜品种的生理特性都有所恢复。

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