冼 霖，杨 蒙，徐凯旋，熊 飞

（1.华南农业大学农学院，广东广州 510642；2.广东天禾农资股份有限公司，广东广州 510080）

大米是世界上仅次于小麦的第二大谷类作物，也是产生最多农作物残留物的谷物。世界上90%的粮食生产在发展中国家。水稻秸秆的消化率和蛋白质含量低，采食水稻秸秆的动物生长性能也低。植物育种一直致力于提高粮食产量，但对秸秆的研究较少，导致了秸秆和叶片的比例降低（Bainton等，1991）。

矮秆品种的产量通常被认为受到秸秆产量下降的限制，进一步减少动物饲料资源。然而，这个问题是有争议的，因为稻草产量并不严格与粮食产量相反，而且一个良好施肥的作物，其总产量较高，而灌溉粮食作物即使在秸秆和谷粒比下降的情况下，总秸秆产量也较高（Scheiere等，2004）。其与大麦、小麦等秸秆相比，稻草中木质素含量低，二氧化硅含量高，且稻壳和稻节质量差。

1 品种变异与环境

Vadivelloo（2000）、Bainton 等（1991） 对水稻品种进行了成分和营养评价，认为与秸秆品质相关的品种间存在较大的遗传变异。总的来说，品种特性得到了补偿，这种个体之间的差异在不同环境中是保守的，秸秆在产量方面可能和谷物种类一样好，但在发酵和养分方面比较差，水稻普遍存在这种情况，但小麦、高粱可能性更大（Schiere等，2004）。许多人研究了与叶、鞘和茎有关的矮和高品种与消化率的关系发现，不同品种中，水稻秸秆高度与叶子有很大的相关性（Bainton等，1991）。Ibrahim 等（1988）研究了氮肥对6个品种秸秆的影响发现，氮肥对秸秆品质的影响不显著，各品种在营养价值上有较大差异。植物的比例和营养品质弥补了品种间消化率差异不大的不足，选择短秸秆品种可以提高大米产量，不会有降低营养价值的风险，但高秸秆品种的秸秆更易消化（Vadivelloo，2000）。

2 硅元素的作用

硅是仅次于氧的元素，是地球岩石圈中含量第二丰富的元素，由于它一直被认为是一个影响代谢的被动因素，农学家和营养学家忽视了其潜在的代谢作用。然而，过去40年的几项研究已经表明，硅对一些生物，包括硅藻、鸡、鼠，或许还有其他动物都有重要意义（Ingri，1978）。动物体内缺硅会导致胶原蛋白破坏，影响骨骼形成及骨骼损伤。最近的研究表明，它对高等植物也具有重

要性，如在硅营养充足的条件下，水稻产量和对真菌病害的抗性均有较大提高（Mengel和Kirkby，2001）。硅是硅藻中的一种结构元素，也是水稻和许多其他作物的细胞壁成分，但也在植物组织中的含量低，Epstein（1999）将植物分为3类：一类是硅累积量大的植物，如水稻等；硅中低含量的包括许多草类；限制二氧化硅含量的，包括豆科植物和许多其他双子叶植物，虽然这些植物中也含有足够水平的二氧化硅。豆科植物和双子植物中二氧化硅在细胞壁中水平较低，主要存在于植物组织中，但目前关于这种硅的明确形态还尚不清楚（Agbagla-Dohnani等，2003）。这种植物的缺点是依赖于土壤中可溶性硅酸的有效性，这样会导致许多热带土壤的二氧化硅可能被耗尽，硅最有效的一种形式是植物残留物腐烂的蛋白石，同时氧化铝和黏土降低了硅酸盐土壤中酸性物质的可用性（Drees等，1989）。

2.1 硅对秸秆品质影响的机理 Bae等（1997）通过X射线分析表明，叶片内的硅化蜡质角质层是影响秸秆消化的限制因素。然而，Agbagla-Dohnani等（2003）认为，二氧化硅似乎限制了薄壁组织的降解，而显微镜镜检并没有发现相关结论，这可能是由于对纤维素酶受到抑制。氨处理不能去除二氧化硅，会对瘤胃细菌进入的角质层造成很大的破坏（Ha等，1994）。目前关于通过长时间对水稻秸秆进行发酵来限制硅的负面效应，从而改善秸秆消化率的研究数据较少，因为与木质素不同，二氧化硅是一种营养元素，可能在植物新陈代谢方面起一定作用。

2.2 可溶性二氧化硅的影响 可溶性二氧化硅具有代谢作用，其代谢作用复杂且未被研究彻底，其中硅酸已被证明能抑制转化酶（Deren等，1994）。硅酸盐的应用已被用于提高甘蔗的糖产量，减少真菌侵袭，倒伏和提高水稻的产量，同时秸秆二氧化硅含量与籽粒产量之间存在高度相关性（Mengel和 Kirkby，2001）。植物中的硅在瘤胃中具有一定的溶解性，体温条件下溶解度为180～190 mg/kg，其可溶性形式是原硅酸，后者可以渗透到身体的所有水分空间中（Deren等，1994）。另一方面，氢氧化钠处理很可能形成可溶性硅酸盐，其溶解度远超过180 mg/kg。尽管通过氨处理使二氧化硅的溶解度有所增加，但由于它的碱度对硅酸来说太低了，所以氨处理不能完全形成可溶性硅酸盐。如果经过处理形成可溶性硅酸，其聚合度在生理pH下的沉淀将是缓慢的，需要数天时间，因此，在瘤胃消化过程中可能存在可溶性二氧化硅高于溶解度限制（Van Soest等，1971）。可溶性二氧化硅可能存在于天然饲料原料中，摄入硅质饲料与泌尿系统有关，因为有研究报道尿结石与水稻秸秆的消耗有关，但这种结石未必是硅酸盐（James和 Butcher，1972）。

3 木质素

木质素可能是仅次于二氧化硅的第二大限制稻草品质的因素。许多文献报道了用硫酸法或高锰酸盐法制取酸性洗涤木质素，但酸性洗涤硫酸木质素和酸性洗涤高锰酸木质素之间没有直接的对比关系；此外，Klason木质素含量较高（105～170 g/kg），可能含有蛋白质污染和ADF可溶性酚类物质（Crosthwaite等，1984）。

4 秸秆处理与品质

秸秆品质可以通过各种化学和生物处理方法来改善，包括氢氧化钠、氨、尿素、压力和热的组合。其中氢氧化钠的处理已得到广泛应用（Jackson，1977）。为了降低秸秆营养的损失，人们采用喷涂氢氧化钠的方法，将溶液倒在吸管上晾干，就迫使动物吃掉添加的碱，引导排尿，加速瘤胃的排空（Sundstol和Owen，1984）。体外测定中消化率的大幅度提高可能无法实现，在动物消化试验中可能存在以下原因：（1）NaOH能裂解木质素，增加纤维的降解，减小粒径，增加未消化纤维的过胃速度；（2）可溶性钠盐的摄入也会增加渗透性和瘤胃的排空速度（Jackson，1977）。对于水稻秸秆来说，瘤胃中存在的可溶性二氧化硅也是抑制细胞溶解和消化的影响因素（Shimojo和Goto，1989）。

4.1 氨和尿素处理 大多数关于尿素处理的数据都将尿素来源视为氨来源，这种思路不妥。因为尿素的水解产生了阶梯式氨基甲酸铵和碳酸铵，比氨碱性弱，而氨基甲酸铵，碳酸铵和碳酸氢铵是结晶物质，在60℃会升华、分离。Bae和Jung（1988）指出，水对尿素的效率必不可少，可以使溶液中水解产物之间发生化学反应，因为重新溶解的气体会重新结合成电离的形式。碳酸的第一个pK值为6.4，第二个pK值为11.4，而铵离子在pH9.2条件下是游离的，因此会出现大量碳酸氢盐和铵离子，其溶液pH在7～9（Bae和Jung，1988）。氨水处理降低了秸秆的物理强度，氨和尿素会破坏硅质化叶子角质层屏障，消化率的提高很可能与这一过程及木质素-碳水化合物键的裂解有关（Selim等，2004）。

4.2 蒸汽加压处理 无氨蒸汽加压处理可以增加酸度，促进半纤维素的水溶性，酸度的增加部分来自于半纤维素释放的乙酰基增加，从而提高消化率（Bacon等，1981）。日粮用稻草在相同中性洗涤纤维水平下取代紫花苜蓿，但只占总混合日粮7%，结果发现，奶牛的产奶性能和饲料利用率无显著差异（Weimer等，2003）。此外，大多数低质量的纤维源可以适当添加到乳制品中而对质量无负面影响。Han等（1989）发现，日粮水稻秸秆添加量小于50%时，对照组和处理组存在显著差异。在大麦秸秆中加入有机添加剂大大提高了氨气的回收率，因为甲酸和乙酸不影响大麦秸秆的采食量和消化率（Borhami等，1982）。

4.3 酶处理 有相关研究介绍了多糖酶和纤维 素 酶 处 理 水 稻 秸 秆（Liu和 Orskov，2000；Nakashima等，1988），其结果表明，酶处理对水稻秸秆的影响取决于酶的类型。Willis等（1980）在不添加氢氧化钠的情况下用半纤维素酶、果胶酶和β-糖苷酶处理水稻秸秆，结果发现，使用单一酶的效果不如复合酶添加氢氧化钠，因为酶处理不会影响木质素，木质素的量基本维持不变，但可以有效提高碳水化合物的消化率。尿素酶结合尿素处理水稻秸秆可以降低处理时间，提高效率（Bae等，1988）。

4.4 其他处理方式 有文献报道了其他关于水稻秸秆的处理方法，但有些方法并不适用，包括过氧化物、硫酸、亚硫酸盐、辐射和破碎等（Ko等，1998；Kim等，1990），如破碎处理时需要检测秸秆硅化结构层的破裂程度。此外，也有报道利用微生物处理，如白腐菌，其处理目的是破坏木质素，但白腐菌代谢和增殖速度快，产量高，会消耗秸秆的碳水化合物（Zadrazil等，1991）。

水稻秸秆缺乏瘤胃微生物和其他动物维持正常消化能力所需的蛋白质和营养素，尤其是在做动物试验时，需要测定消化率的改变及采食量，但目前相关研究很少考虑到这些指标。

4.5 不同处理对水稻秸秆消化率的影响 一般用氨水或尿素处理会提高秸秆的消化速率，有人认为，消化率提高会促进动物采食量和增重，因为提高了瘤胃的排空速度（Vadivelloo，2000）。由于不同研究所使用的数学统计模型不一致，很难用统一的标准来反应不同处理对水稻秸秆消化率的影响。有研究报道，秸秆中二氧化硅含量增加10%，有机物存在损失以及木质素和中性洗涤纤维含量升高，但木质素水平增加超过10%会发生美拉德反应（Itoh等，1981）。经碱性处理而裂解的木质素均溶于中性洗涤剂，从而导致中性洗涤纤维含量降低；另一方面，断裂的木质素趋于在中性洗涤纤维的酸性环境中沉淀（Shen等，1998）。

4.6 秸秆的不同处理方式对采食量的影响 在少数情况下，秸秆采食增加对消化率影响不大，而大多数情况下，采食量增加对动物生长性能的影响大于消化率，如Bae等（1988）发现，用氨水处理的水稻秸秆采食量比尿素处理的高。此外Garrett等（1974）报道了蒸汽高压处理秸秆对采食量具有负面影响，但总的来说，各种处理对秸秆品质有改善作用，即使有负面影响也可以被其他因素抵消。

5 展望

水稻秸秆的研究大多是针对品种间的差异进行的，也有一些是针对环境变化的程度。大多数栽培牧草随着季节变化，其质量取决于发育阶段。水稻秸秆品种差异占主导地位，从成熟度来看，品种影响小。预期的木质素与秸秆消化性的相关性不大，二氧化硅也如此。但由于二氧化硅在植物细胞壁中涉及的成分比细胞壁本身的成分还要多和复杂。在秸秆品种发生变化时，秸秆中硅的含量与品种存在显著差异。尽管不同秸秆品种存在差异，但硅可能是影响水稻秸秆品质的第一限制因素，其次是木质素。硅元素具有多种代谢功能，参与碳水化合物的合成，与酚醛和木质素有关。在各种处理中氨是最有效的，但不像尿素那样被广泛应用。虽然氢氧化钠在体外似乎产生更高的消化率，但在动物体内试验很难达到同样的消化率结果。

6 结论

本篇综述强调了不同处理方式和二氧化硅对秸秆的生物学和生化作用影响机制。这种机理可以用于控制水稻秸秆的品质，使水稻秸秆得到有效处理和管理。硅的吸收和代谢遗传学目前研究不完善。如果从基因手段去改变水稻秸秆中二氧化硅含量还做不到，同时，关于水稻秸秆的相关文献报道也存在很大差异。