李刻秦 ，师晓喆 ，张晓飞 ，孙云龙 ，周雯艳 ，张荣凯，曾强成，宋 峰，李正华**

（1.山东省生物物理重点实验室，山东 德州 253023；2.德州学院生命科学学院，山东 德州 253023）

黄伞（Pholiota adiposa），学名多脂鳞伞，属于真菌门（Eumy-cota） 担子菌门 （Basidiomycota） 伞菌亚门（Agaricomycotina） 伞菌纲 （Agaricomycetes）伞菌亚纲（Agar-icomycetidae） 伞菌目（Agaricales）球盖菇科（Strophariaceae），又名黄蘑、柳蘑，为一种中低温型食用菌，夏末至深秋广泛分布于柳树等树干或根部[1-2]。黄伞子实体色泽鲜艳呈金黄色，富含蛋白质、碳水化合物、维生素及多种矿物质元素。食之滑爽，味道鲜美，风味独特，是具有开发前景的食用菌新品种之一[3]。其主要分布于我国黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、河北、甘肃、青海、西藏、四川、陕西、河南、湖南、浙江、福建、广西等省[4-5]。目前，黄伞已被驯化，实现了人工栽培[6]。

1 生物学特性

1.1 形态学特征

黄伞菌丝为双核菌丝，生长均匀，快速，致密，强壮。菌丝在成熟期产生色素，由白色变为深黄色。非结实菌株部分菌丝可以断裂产生分生孢子，菌丝生长缓慢，不产生色素，在成熟期保持白色或淡黄色[7]。

黄伞子实体单生或丛生，菌盖直径5 cm～12 cm，色泽金黄至黄褐色，有褐色平伏状鳞片或白色鳞片。菌肉白色至淡黄色。菌褶密集，浅黄色至锈褐色。菌柄粗壮，菌环淡黄色[8]。

1.2 生活习性

黄伞为中低温结实的木腐菌。北方一般在8月～10月份，温度23℃～27℃时进行生产栽培。野生黄伞常生长于杨、柳及桦等阔叶树干上、枯枝基部或枯枝树洞中，易引起树干基部腐朽或木材杂斑状褐色腐朽，有时也生于针叶树干上，子实体多丛生[9]。

1.3 生长发育条件

黄伞理想的生长温度范围为20°C～25°C，最适温度为25°C；最佳光照条件是完全黑暗；生长的理想pH范围为5～9，最适pH为6；优选的碳源是蔗糖，其次是葡萄糖；优选的氮源是硝酸钾、谷氨酸[10]。

2 黄伞的营养价值

黄伞所含营养物质丰富[11-12]，近年来，为更好地开发利用黄伞，提高人工栽培黄伞的产量，开展了许多针对黄伞菌丝及子实体营养价值的研究。

2.1 氨基酸

相较于其他食用、药用菌而言，黄伞中氨基酸含量较高。褚学英等[9]发现黄伞子实体蛋白质的氨基酸比值系数高达66.53，分别比草菇（Volvaviella volvacea）、茶树菇（Agrocybe aegerita） 和毛头鬼伞（Coprinus comatus） 高42.74%、50.89%和36.58%。

2.2 核酸

黄伞的菌盖上有一种核酸类的特殊粘液，具有一定的生物活性，能够起到一定的营养保健作用[11]。

2.3 维生素

黄伞每100克干物质中含有维生素 B10.52 mg、维生素 B21.50 mg和烟酸12.21 mg，并且深层发酵菌丝体中维生素B1和维生素 B2含量高于子实体，但烟酸的含量低于子实体[13]。

2.4 矿物质元素

黄伞每100克干物质中矿物质元素含有钠160.00 mg、钙 38.60 mg、铁 40.20 mg、锌 4.66 mg、锰1.84 mg等。深层发酵菌丝体中Na、P、Mg、Zn含量高于子实体，但K、Ca、Fe、Mn含量低于子实体[9]。

3 黄伞的药用及保健价值

3.1 抗感染

黄伞多糖能够有效预防葡萄球菌、大肠杆菌、肺炎杆菌和结核杆菌引起的感染[14-15]，具有良好的抗感染功效。Basaran Dulger[16]实验证明，黄伞的60%甲醇提取物具有抗菌活性。

3.2 抗氧化

黄伞中含有具有良好抗氧化功能的物质，可以开发为天然的生物抗氧化剂。Deng等[17]通过体外抗氧化试验，结果表明，IPS剂量为250 mg·h-1时，对超氧阴离子、羟基和1，1-二苯基-2-苦基肼基（DPPH）的抑制作用分别为 （74.66±5.31）%、（69.20±5.13）%和（75.20±6.73） %。吴鹤群等[18]通过动物试验研究发现，黄伞黄酮能够保护大鼠的心肌组织，可以作为天然的抗氧化剂和运动营养补充剂进行开发。王常荣[19]从黄伞子实体中分离纯化得到了具有较强的抗氧化活性的小分子PC-3和HEB，经动物试验证明PC-3和HEB可以不同程度地清除超氧阴离子、DPPH自由基和羟自由基。Wang CR等[20]向小鼠腹腔注射了一种从黄伞中分离的腺苷活性化合物发现，其超氧化物歧化酶的表达水平得到了显著的提高。

3.3 抗肿瘤

目前，癌症已成为引起全世界人类死亡的主要原因[21]。由于大多数的化疗药物会引起严重的抗药性和一系列的副作用[22]，研究新型安全的抗肿瘤药物迫在眉睫。蒋晓琴等[23]通过动物体外试验发现，高剂量、中剂量、低剂量多糖能够明显抑制S180肉瘤的生长，且抑制率均大于30%。Zhang GQ等[24]从黄伞中提取出一种具有生物活性的糖蛋白凝集素，能够抑制Hep G2细胞和乳腺癌MCF细胞的细胞增殖。姜红霞等[25]通过试验发现黄伞子实体多糖是由含有α和β构型糖苷键的葡萄吡喃糖组成的均一中性多糖，具有一定的抗肿瘤活性。Zhou C等[26]通过试验发现黄伞脱蛋白的脂肪多糖SPAP2，对HeLa细胞的增殖具有抑制作用，抑制率为90.88%。Hu QX等[27]于黄伞中分离出3种多糖物质PAP30-2a、PAP60-2b、PAP80-2a，经动物试验证明均具有提高免疫和抗肿瘤的作用。Zou Y等[28]采用超声波辅助提取到PAP80-2a，其对Lewis肺癌细胞生长抑制率达到了83.3%。

3.4 免疫调节

苏延友等[29]通过研究黄伞多糖对小鼠腹腔巨噬细胞的激活作用发现，黄伞多糖能够激活小鼠巨噬细胞，可增强巨噬细胞1L-1β和NO产生水平以及其吞噬功能和体外杀伤活性。史亚丽等[30]通过动物试验发现，补充黄伞多糖可明显改善长期大负荷训练小鼠的特异性和非特异性免疫功能，防止免疫器官萎缩和体重下降。宫春宇等[31]考察了菌丝体粗多糖、子实体多糖及纯化子实体多糖对小鼠免疫力的影响。其中菌丝体粗多糖具有增强小鼠免疫功能的作用，且多糖浓度对其作用效果的影响不显著。王常荣[19]通过对黄伞中抗氧活性化成分抗HIV-1及细胞因子调节作用的研究，初步推断黄伞内天然活性成分能够直接抑制HIV 1病毒的进入过程及其三大关键酶的活性，也能够间接通过改善细胞内氧化应激状态，调节免疫平衡，缓解艾滋病患者病情。

3.5 降血脂

王谦等[32]通过研究黄伞发酵提取物对大鼠血脂调节的作用发现，黄伞发酵提取物具有辅助调节甘油三酯的作用。李德海等[33]发现黄伞子实体多糖具有降低小鼠高血脂症、预防动脉粥样硬化的作用。Soo-Muk Cho等[34]经动物试验后发现，黄伞提取物能明显降低高脂血症小鼠腹膜后的脂肪量。

3.6 抗疲劳

黄清荣等[35]采用脉冲式电流刺激离体腓肠肌（疲劳模型），研究了黄伞多糖对离体肌肉疲劳的影响，发现0.20 mg·mL-1多糖和0.02 mg·mL-1多糖能明显延缓离体骨骼肌疲劳的发生。

3.7 抑制角质细胞增殖

宋晶心等[36]通过试验发现黄伞多糖可以抑制体外培养的角质形成细胞的增殖，促进角质形成细胞凋亡，改变角质形成细胞的细胞周期，减少细胞因子（IL-8、ICAM-1） 分泌，提示黄伞多糖有抑制角质形成细胞增殖、减轻炎症反应的潜力。

4 黄伞的开发利用现状及前景

4.1 医药研发

食用菌兼具营养价值和药用价值，自古以来就受到人们的青睐。近些年来科学技术的快速发展，一些食用菌深加工产品在临床取得了良好的疗效[37]。王智森等[38]研究了虫草素辅助治疗Ⅱ型糖尿病肾病患者的临床疗效，发现虫草素辅助治疗Ⅱ型糖尿病肾病可明显提高患者免疫力，降低Ⅱ型糖尿病肾病蛋白尿水平并改善炎症微环境，提高糖尿病肾病患者的存活率和治愈率，具有很好的临床疗效。郝海英等[39]观察雷公藤多苷片联合复方灵芝健肾方，治疗早期糖尿病肾病综合症的临床疗效及其对血清炎性反应介质、肾功能及血管内皮功能的影响，发现其可通过改善血管内皮功能，降低血清炎性反应介质，改善肾功能，抗氧化应激，提高早期糖尿病肾病综合症的临床治疗效果。杨华锋等[40]研究香菇多糖联合伐昔洛韦片口服对复发性生殖器疱疹的治疗效果，并探讨其对患者外周血中各种T细胞亚群的影响，发现在使用常规抗病毒药物治疗的同时，联合采用香菇多糖辅助治疗，有利于改善T细胞水平的紊乱，提高机体免疫力，加强抗病毒治疗的疗效，降低复发率。Zhang YR等[41]总结了12年临床数据发现，与单独化疗相比，香菇多糖联合化疗在治疗肺癌方面效果更好。

多项研究表明黄伞中含有的活性物质具有抗菌、抗肿瘤、抗疲劳等药理活性。借助上述虫草素、香菇多糖的开发，有针对性地对黄伞中具有特殊药用功效的物质进行提取、纯化、制药，能够推进多个研究方向的药物研发，同时将对治疗肿瘤、调节免疫、降血脂等临床治疗过程具有积极的推动作用。

4.2 食品开发

利用食用菌的独特风味特点，可将其制作成各式各样食品。肖玉娟等[42]以猴头菇、苹果原醋为主要材料，添加白砂糖和柠檬酸，配制成猴头菇多糖果醋饮料。刘晶晶等[43]以杏鲍菇下脚料为原料，添加低筋面粉、糯米粉等辅料，经过再造型后采用微波真空膨化技术生产杏鲍菇脆片。王丽梅等[44]以平菇为主要原料，选用沪酿3.042米曲霉种曲，经制曲发酵等工艺研制出一种发酵型的平菇酱。雷绮堃[45]以番木瓜、银耳为原料，制作极具地方特色、保质期长的番木瓜银耳糖水罐头。

黄伞味道鲜美，与杏鲍菇、平菇产品开发相同，可广泛应用于各类食品的开发。王谦等[46]以黄伞发酵液、蔗糖为主要原料，经酒精发酵和醋酸发酵研制出酸甜可口、风味独特的黄伞菌丝体醋酸饮料。李瑞菊等[47]以新鲜黄伞为原料，经过漂烫、冷却、日晒、烘烤、粉碎等工序后制成一种黄伞营养粉。

此外，黄伞因具有极高的营养价值可被开发成保健食品。Kim JW等[48]研究了添加黄伞粉末饼干的特征，发现随着黄伞粉末含量的增加，抗氧化活性和总多酚含量均增加。Jae-Ho Kim等[49]在酿酒过程中添加1.0%枸杞和0.1%黄伞原料，研究开发出一种高价值且具有降压功能的韩国传统米酒。沈亮等[50]利用黄伞发酵液、蜂蜜等原料，研究开发出一种黄伞复合保健饮料。张琳等[51]利用黄伞多糖、海藻油的葡萄糖溶媒液等，研究开发出一种具有优良保健功能的乳酸饮料。

4.3 饲料开发

菌糠是食用菌采收后的副产物，具有较高的营养价值，是一类潜在的优质饲料资源，经过适当处理可作为畜禽的日常饲料[52-53]。绝大多数人工栽培的食用菌在收菇后，菌糠中会剩余90%以上的干培养料。由于菌糠价格低廉并且营养丰富，使得其成为全新的禽畜饲料原料。蒋明琴等[54]发现在猪饲料中添加适量的菌糠，可以在一定程度上提高猪肉的品质，能够大幅度降低饲养成本。

黄伞生产所用栽培原料包括杂木屑、棉子壳、废棉、玉米芯、作物秸秆和各种下脚料等。目前，各地所用黄伞栽培料配方不一样，原料也不尽相同[55]。黄伞菌糠中含有黄伞菌丝以及各种黄伞代谢产物，具有丰富的营养物质和微量元素。将黄伞菌糠进一步开发成饲料，对于动物的生长发育会起到一定的积极作用，并且能够带来一定的经济效益。

4.4 日化产品开发

虫草、灵芝等食用菌已被应用于日化用品。如梅丽萍等[56]利用虫草多糖复合物、海洋鱼低聚肽、黄精提取物等原料研制开发出了一种虫草面膜。刘芬等[57]利用迷迭香萃取物、益母草提取物、灵芝提取物等原料研制开发出了一种保湿护手霜。

与虫草、灵芝相同，黄伞中含有大量多糖、维生素和微量元素，并且具有良好的抗氧化性。可针对此特性进行日化产品的开发。例如将黄伞多糖提取后添加于洗面奶、沐浴露、面膜液、香皂等常用日化产品中，不仅能够为肌肤提供更充足的营养物质，营养肌肤，同时还具有抗氧化、消炎修护等优良护肤效果，能够帮助维持皮肤健康状态。

5 展望

目前黄伞的开发利用还存在着许多亟待解决的问题。首先，黄伞栽培技术以及病虫害防治技术并未得到普及，在栽培生产上尚未做到商业化大规模量产，较低的产量直接导致后续的开发利用难以开展。应扩大黄伞在适宜生长地区的栽培规模，研究制定因地制宜的栽培方案，逐步提高黄伞的产量。其次，现阶段研究多针对黄伞子实体，应加强对黄伞菌丝体的研究和开发。此外，应重视黄伞在医药方面的开发利用。