宋 超，赵 峰，杨 琴，冯广朋，张婷婷，王思凯，庄 平

(中国水产科学研究院东海水产研究所，农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室，上海 200090)

长江口是太平洋西岸最大的河口，是江河之“汇”，海洋之“源”，鱼类资源多样性丰富，是多种鱼类的产卵场和育幼场，既有终生生活于河口的咸淡水种类，也有丰富的淡水和海水种类，以及途经河口的洄游性种类[1]。凤鲚(Coiliamystus)具有洄游习性，平时分散栖息于近海，繁殖期间集群洄游至河口咸淡水水域产卵，至8-9月份产卵后的亲体洄游入海[2-5]。每年春夏季大量的产卵亲体洄游至长江口从而形成渔汛[6]。据统计，20世纪60-80年代最高年产量达5 281.8 t，80年代年平均捕捞产量约2 000 t左右，占到长江口鱼虾类总产量的48.6%，是长江口重要的经济捕捞对象[7-9]。然而，20世纪90年代以来，长江口凤鲚资源急剧下降，1997-2003年年平均捕捞量仅为950 t左右，最大持续产量也仅为80年代的60%[10]；2003-2011年年平均捕捞量减少至不足500 t，其中2009-2011年年平均捕捞量仅为100 t左右[11]。从最近几年的调查监测来看，长江口凤鲚已基本不能形成渔汛，长江口凤鲚资源岌岌可危。许多学者指出凤鲚种群的严重衰退，除了环境因素外，渔汛期在长江口水域广泛设置的深水张网对繁殖亲体的捕捞，在很大程度上降低了凤鲚资源补充量[12]，也是重要的原因之一。

目前，在凤鲚的繁殖季节，长江口水域仍有大量针对凤鲚亲体捕捞的深水张网，其设置范围已广泛分布于整个长江口水域，对洄游至此进行产卵的凤鲚亲体造成重大危害。由于深水张网网目尺寸小，对渔获物的选择性差，在捕获凤鲚亲体的同时，也捕获了大量经济鱼类的稚、幼鱼，过度设置该种捕捞网具，势必对鱼类早期资源造成严重损害[13-15]。尽管许多学者分析了深水张网对渔业资源的影响[16-17]，但未见针对长江口凤鲚深水张网渔获物种类组成和时间变化以及对不同生长期经济幼鱼的损害研究。本研究通过对长江口北支凤鲚深水张网渔获物不同采样时间的种类组成变化分析，旨在探讨深水张网对凤鲚以及其它经济鱼类的损害性，尤其对长江口鱼类繁殖亲体和早期补充资源的影响，为有效保护长江口水域经济鱼类繁殖亲体和幼体资源提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 采样时间与调查方法

2017年6-9月，对长江口北支水域凤鲚深水张网渔获物进行调查采样，调查区域深水张网从南至北的分布范围为31°36′00″N、121° 57′00″E至31°39′45″N、121° 57′00″E(图1)，共设置20顶网，网具规格为网口宽70 m，网口高12 m，网身长80 m，网囊网目最小尺寸为10 mm。通过前期对渔获物的调查分析，同一采样时间，不同网采渔获物的种类组成和生物量差异不显著，故选取位于分布区域中的一顶网(31°37′52.5″N、121°57′00″E)的渔获物为代表进行分析(图1)。每24h起网一次，分别在每个月份的上旬和下旬的小潮汛各采样1次，所取样本冷冻带回实验室用于种类鉴定、数量统计和基本生物学数据测量。

图1 采样站点Fig.1 Sampling station

1.2 室内工作

在实验室将采集到的样品进行种类鉴定、分类计数、称重，并对渔获鱼类进行体长、体质量测定，体长以mm为单位，质量以g为单位。所有样品个体鉴定到种，质量精确到0.1 g，学名参照《拉汉世界鱼类系统名典》[18]。

1.3 数据处理

采用PINKAS等[19]的相对重要性指数(index of relative importance，IRI)来确定群落的重要种类组成，其中把相对重要性指数百分比大于1的定义为优势种，其计算公式为：

IRI=(N+W)×F×100%

式中：N、W、F分别为某一种类的数量百分比、重量百分比和相对出现频率。

单位渔获量用CPUE(catch per unit effort)表示[20]：

CPUE=Nf/Ns

损伤率即每捕获1尾目标鱼类对其它非目标鱼类的兼捕数量，其计算公式为：

损伤率 =(Nf-Na)/Na

式中：Nf为渔获物中所有鱼类的总尾数；Ns为渔获Nf所需的网的数量；Na为渔获物中所获目标鱼类(凤鲚)的尾数。

实验数据采用Excel分析处理。

2 结果与分析

2.1 种类组成

本研究选取长江口北支水域进行采样，采样时间选取凤鲚繁殖期的6-9月，共获得凤鲚11 630尾，其它鱼类495 440尾。所获鱼类隶属15科，共26种，其中海洋性鱼类15种，河口性鱼类9种，洄游性鱼类2种[1]。从发育阶段来看，除凤鲚、龙头鱼(Harpadonnehereus)和拉氏狼牙虾虎鱼(Odontamblyopuslacepedii)有成鱼和幼鱼外，其它鱼类的发育阶段均处于幼鱼期。相对重要性指数在1%以上的种类有7种，其中小黄鱼(Larimichthyspolyactis)的相对重要性指数占比最高，为55.85%，其次为棘头梅童鱼(Collichthyslucidu，24.41%)、黄鳍东方鲀(Takifuguxanthopterus，4.80%)、龙头鱼(4.13%)、凤鲚(4.12%)、焦氏舌鳎(Cynoglossusjoyneri，2.01%)和拉氏狼牙虾虎鱼(1.45%)，该7种鱼类的相对重要性指数占总捕获鱼类的96.77%(表1)。

表 1 2017年6-9月长江口北支凤鲚深水张网渔获鱼类的组成Tab.1 Fish composition in deepwater stow-net of C. mystus in the north branch of the Yangtze Estuary from June to September in 2017

注: 发育阶段: Y 表示幼鱼, A表示成鱼; 生态类型: Ma 表示海洋性鱼类, Es 表示河口性鱼类, Mi 表示洄游性鱼类

Note: Development stage: Y means young stage, A means adult stage; Ecological type: Ma means marine fish, Es means estuarine fish, Mi means migratory fish

2.2 不同时期凤鲚深水张网渔获优势种类组成

表2所示，长江口北支水域不同时期渔获种类组成具有一定的相似性和更替现象。6月和7月份的优势种类组成相对单一，主要以棘头梅童鱼、小黄鱼(Larimichthyspolyactis)和黄鳍东方鲀为主，而此阶段捕获凤鲚的数量占比均不足5%。6月上旬数量占比5%以上的优势种类仅有棘头梅童鱼1种，占比为91.44%；6月下旬至7月下旬的优势种类有小黄鱼和黄鳍东方鲀，其中小黄鱼为第一优势种，其平均占比为90.32%；8月和9月份数量占比5%以上的优势种类较多，有龙头鱼、小黄鱼、棘头梅童鱼、凤鲚、鮸鱼(Miichthysmiiuy)、焦氏舌鳎、拉氏狼牙虾虎鱼和矛尾虾虎鱼(Chaeturichthysstigmatias)，其中8月份的第一优势种均为龙头鱼，其平均占比为51.67%，而9月份第一优势种均为凤鲚，其平均占比为36.92%。这表明长江口北支水域凤鲚深水张网捕获鱼类的优势种类组成随捕捞时间发生了明显的种类更替，6月上旬、6月下旬至7月下旬、8月和9月的第一优势种分别为棘头梅童鱼、小黄鱼、龙头鱼和凤鲚，不同时间第一优势种数量占总渔获数量的比例也发生了明显的变化。整体来看，6月和7月份的优势种类以当年繁殖的棘头梅童鱼(平均体长28.4 mm，平均体质量1.7 g)和小黄鱼(平均体长 54.8 mm，平均体质量3.4 g)幼鱼为主，其数量多、个体小，为绝对优势种；而8月份的优势种类以龙头鱼成体为主(平均体长135.6 mm，平均体质量12.7 g)，到了9月份凤鲚成为该水域的优势种类，此时捕获的样品中除亲体(平均体长119.4 mm，平均体质量6.3 g)外，幼鱼(平均体长69.7 mm，平均体质量1.6 g)数量逐渐增多(表2)。

2.3 不同时期凤鲚深水张网渔获物CPUE变化分析

图2所示，长江口北支凤鲚深水张网总渔获物CPUE与不同时期第一优势种的CPUE变化趋势一致。从6月上旬到7月下旬，长江口北支水域总渔获物CPUE快速下降，这主要是由于该时期第一优势种棘头梅童鱼(6月上旬)和小黄鱼(6月下旬至7月下旬)的渔获量下降的缘故，第一优势种的CPUE由174 700尾/网下降至30 500尾/网。此阶段第一优势种的体长变化与其CPUE变化相反，平均体长由6月上旬的46.8 mm增加到7月下旬的71.8 mm。8月份捕获鱼类总CPUE变化与第一优势种的CPUE变化一致，均呈现出上升的趋势，该时期第一优势种龙头鱼的CUPE占总渔获物CPUE比例由8月上旬的20.64%增加至8月下旬的82.69%，可见总渔获物CPUE的增加主要是由该时期第一优势种龙头鱼的CPUE增加的缘故。该时期第一优势种龙头鱼的CPUE由8月上旬的2 250尾/网增加至8月下旬的21210尾/网，其平均体长也由8月上旬的105.1 mm增加至8月下旬的135.6 mm。可见，该时期捕获的龙头鱼均为较大个体类群，尤其是8月下旬捕获的龙头鱼大多为洄游至长江口水域进行繁殖的个体，其CPUE及个体大小均有明显增加。9月份总捕获鱼类CPUE变化与优势种CPUE变化一致，但与优势种平均体长的变化趋势相反。9月下旬总渔获物的CPUE较9月上旬有所上升，由于该时期第一优势种为凤鲚，其CPUE由9月上旬的1 290尾/网增加至9月下旬的3030尾/网，这主要是由于9月下旬捕获的凤鲚样品中有很多的幼体，其占比由9月上旬的48.9%增加至9月下旬的60%，由于幼鱼个体的增多，致使渔获物中凤鲚的平均体长由90.8 mm降低至88.9 mm。综合不同采样时间总渔获物CPUE和第一优势种CPUE的变化趋势可见，总渔获物CPUE变化与相应站点第一优势种CPUE的变化一致。通过对比不同月份第一优势种的体长变化，却发现第一优势种CPUE的变化与体长的变化呈现出两种趋势，其中当第一优势种为幼鱼时，其体长越小，生长发育期越早，集中分布密度越大，越容易被集中捕捞，其CPUE越大，第一优势种CPUE与体长的变化呈现出相反趋势；但当第一优势种为成体时，在繁殖时期繁殖亲体聚集在一起进行繁殖，随着时间推移，其CPUE和体长均呈现出增加的趋势，变化趋势一致。综合来看，不同月份间第一优势种CUPE与总渔获鱼类CPUE变化趋势一致，而其与第一优势种体长变化的关系和第一优势种的生长期有关，这表明凤鲚深水张网捕获鱼类的数量是由第一优势种的数量决定的，第一优势种CUPE与第一优势种所处的繁殖期、生长发育期及分布密度相关。

表2 不同时期凤鲚深水张网渔获种类数量占比5%以上的优势种类组成Tab.2 Dominant species with the percentage of quantity more than 5 % in deepwater stow-net of C. mystus with different periods (%)

图2 不同时期凤鲚深水张网CPUE与第一优势种体长变化关系Fig.2 Relationship between body length of the most dominant species and CPUE of deepwater stow-net of C. mystus in different periods注: 1为棘头梅童鱼, 2为小黄鱼, 3为龙头鱼, 4为凤鲚Note: 1： Collichthys lucidus, 2： Larimichthys polyactis, 3： Harpadon nehereus, 4： Coilia mystus

2.4 不同时期凤鲚深水张网中凤鲚CPUE变化分析

本研究中不同时期捕获凤鲚数量有明显差异，整体来看凤鲚CPUE呈现出3个相对高峰期，分别在6月下旬、8月下旬和9月下旬。6月下旬和8月下旬的高峰期与凤鲚洄游至长江口的繁殖高峰期相呼应，该时期捕获的凤鲚均为洄游至长江口进行产卵的亲体[21-22]，而9月上旬，随着洄游至长江口繁殖的亲体数量减少，其CPUE出现明显降低，但至9月下旬凤鲚CPUE又出现明显增加，这主要是由于在9月份捕获凤鲚样品中出现了较多当年生的幼体，其在渔获物中所占比由9月上旬的46.51%增加到9月下旬60.00%。该结果也可以从凤鲚的平均体长变化进行反映，6月至7月份捕获的凤鲚主要为处于繁殖期的成体，其平均体长为121.2 mm，而8月份后渔获物中逐渐出现了凤鲚幼体，8月至9月份凤鲚的平均体长为83.9 mm。对比图3中不同采样时间凤鲚CPUE和其平均体长变化趋势可见，6月下旬出现第1个高峰，这主要是由于该时期处于凤鲚的繁殖盛期，有大量的亲体洄游到此进行产卵，捕获凤鲚均为繁殖亲体，其平均体长较大，而8月份后凤鲚的渔获量均较高，其中8月下旬和9月下旬凤鲚的CPUE最高，这不仅与此时凤鲚的繁殖盛期相吻合，同时捕获凤鲚样品中出现了大量聚集在长江口水域索饵的幼体，导致凤鲚的CPUE明显增大(图3)。

图3 不同时期凤鲚深水张网中凤鲚CPUE与其体长变化关系Fig.3 Relationship between body length of C. mystus and CPUE of deepwater stow-net of C. mystus in different periods

2.5 不同时期凤鲚深水张网凤鲚捕捞对其它优势种类的损伤率分析

长江口北支水域凤鲚深水张网作业除了对繁殖期凤鲚亲体产生影响外，同时对在此摄食育肥的幼体也有较大危害，从优势种CPUE来看，6月至7月份渔获物中除凤鲚外的其它优势种CPUE很高(图4)，该时期捕获的主要对象为棘头梅童鱼和小黄鱼幼体。5月份棘头梅童鱼在长江口水域开始产卵，6月上旬大量体长为46.8 mm的幼体在此聚集，成为该时期主要的捕获对象。6月下旬至7月下旬捕获的主要对象为当年产的小黄鱼幼体，该时期正值小黄鱼的幼鱼期阶段[23]，大量幼鱼在此育肥并快速生长，其体长由6月下旬的48.9 mm增长到7月下旬的71.8 mm，小黄鱼幼鱼的大量聚集成为该时期主要的捕捞对象。6月至7月份黄鳍东方鲀的渔获量也较大，其亲体2-3月份洄游至长江口水域产卵[1]，当年产的幼体在此进行摄食并快速生长，其体长由6月上旬的24.9 mm增长到7月下旬的46.8 mm，成为该时期的主要捕获对象。8月份随着凤鲚CPUE增加，其它优势种类的CPUE明显降低，深水张网捕捞对其它优势种类的损伤率也明显降低，这主要是8月份后主要捕捞对象如棘头梅童鱼(平均体长增至74.6 mm)、小黄鱼(平均体长增至97.2 mm)和黄鳍东方鲀(平均体长增至94.25 mm)等经过了快速生长期，其个体已较大，游泳能力不断增强，分布范围更广，此时深水张网对上述鱼类的捕捞效率明显降低，而该时期正值龙头鱼的繁殖期，渔获物中出现大量龙头鱼成体，其平均体长达到113.8 mm，多为洄游至此进行产卵的亲体和繁殖后入海洄游前在此进行索饵的成体，其渔获量和体长均较大，为该时期主要的捕捞对象。9月份渔获物中除了龙头鱼外，凤鲚的渔获量逐渐增加，成为9月份主要的优势种类，该时期捕获的凤鲚除了处于繁殖期的成体外，更多的是当年产的凤鲚幼体。9月份总渔获物CPUE和除凤鲚外的其它优势种的CPUE均明显降低，凤鲚CPUE开始增加，并且以当年生幼体占优，该时期凤鲚深水张网对繁殖期的凤鲚亲体及其它优势种类的损伤均较小，但对凤鲚幼体的损害较大。

图4 不同时期凤鲚深水张网中除凤鲚外其它优势种CPUE与其损伤率变化关系Fig.4 Relationship between CPUE of other dominant species except for C. mystus and damage rate of deepwater stow-net of C. mystus in different periods

3 讨论

3.1 凤鲚深水张网作业对凤鲚资源的危害

本研究发现，在凤鲚繁殖期早期阶段，深水张网渔获物中凤鲚均为繁殖期的亲体，该时期对凤鲚亲体的捕捞直接危害了后期的资源补充量。从不同时期捕获凤鲚CPUE可知，其在6月下旬和8月下旬出现了2个高峰，这主要是由于该时期正值凤鲚的繁殖高峰期[21]，有大量的亲鱼洄游至此进行产卵，该时期进行捕捞对凤鲚亲体资源的危害最大，尤其是6月下旬的第一个高峰期。研究发现年龄较大的个体最先洄游至长江口进行产卵[21]，而此时进行捕捞对凤鲚繁殖资源的危害更大，故应降低繁殖季节初期的捕捞强度以利于凤鲚种群补充。9月份渔获物中凤鲚CPUE逐渐增高，这是由于该时期渔获物中出现了较多当年产凤鲚幼体，该时期深水张网主要危害对象为凤鲚幼鱼资源。因此，查明不同时期深水张网对长江口凤鲚资源的捕捞动态，制定合理的捕捞管理措施，有效避开凤鲚亲体集中分布的时期和区域，是保育凤鲚补充资源实现可持续利用的必要前提。

3.2 凤鲚深水张网作业对经济鱼类幼鱼的危害

通过对凤鲚深水张网渔获种类组成分析可见，在不同时期，所获第一优势种的生长期不同，分为幼鱼期和成鱼期，由此可以把深水张网作业对经济鱼类的危害分为两个阶段，其中6-7月份为主要危害经济鱼类幼鱼资源阶段，而8月份为主要危害经济鱼类成鱼资源阶段。6-7月份主要捕捞对象为棘头梅童鱼、小黄鱼和黄鳍东方鲀的幼体，其中，棘头梅童鱼4-6月份洄游至长江口进行繁殖，6月份捕获的为平均体长46.8 mm幼鱼；小黄鱼在4月上旬至5月中旬洄游至长江口北侧产卵，6-7月份捕获的均为体长范围34～84 mm的幼体。黄鳍东方鲀2-3月份在长江口咸淡水水域进行产卵，4-5月份大量仔鱼出现于沿岸水域[1]，6-7月份捕获对象为集群栖息于河口咸淡水水域进行摄食育肥的体长发育至31.5 mm的幼体。可见，6-7月份捕获的优势种类均为处于快速生长期的幼鱼，其尚有较大的生长潜力，而该时期幼鱼被捕捞后，均作为饲料鱼进行处理，是对早期资源的极大浪费，故在渔业管理上，应根据长江口幼体资源的出现时间和生长期对深水张网的作业时间和规模进行限制，以保护长江口幼鱼资源，实现对补充资源的有效保护。8-9月份随着总渔获物CPUE的降低，深水张网捕捞对幼鱼的危害减小。8月份后，捕获的优势种类为龙头鱼，为洄游至长江口水域进行产卵和索饵的成体，尤其是8月下旬对龙头鱼的渔获量较大，其CPUE已达到21 210尾·网-1，9月份后捕获的龙头鱼也较多，此时捕获对象多为产卵后在长江口水域进行索饵的个体。该时期应针对龙头鱼的繁殖规律，对其繁殖群体进行保护，以利资源的可持续利用。

综合来看，凤鲚深水张网作业期间，正值棘头梅童鱼、小黄鱼和黄鳍东方鲀等重要经济鱼类的幼体在长江口摄食育肥的时期[1]，而此时在长江口设置数量庞大、网目较小的深水张网对经济鱼类的补充资源将产生直接危害。本研究通过对凤鲚深水张网中采集的渔获种类分析可知，不同时期捕获的优势种类有明显的差异，其中6-7月份主要渔获物为重要经济鱼类的幼体，而8月份主要捕捞对象为处于繁殖期的龙头鱼和产卵后在长江口水域进行索饵的成体，9月份后渔获物中凤鲚幼体的量逐渐增多。这与葛珂珂等[24]对鳗鱼网渔获物的分析结果相吻合。4-6月份在长江口水域广泛分布的仔、稚鱼至6-7月份发育为幼鱼，而8-9月份深水张网中凤鲚幼体的量也逐渐增多，因此，深水张网对长江口重要经济鱼类的幼体资源损害极大，尤其对诸如凤鲚、小黄鱼等资源量锐减的鱼类的整个种群结构和资源造成了极大的破坏，严重影响了这些经济鱼类的补充。此外，深水张网中8月和9月份也大量兼捕了舌鳎类和虾虎鱼类，这些鱼类在生态系统中是长江口生态系统食物链的重要环节，是许多经济、珍稀鱼类和其它水生生物重要的饵料资源[25]。因此，深水张网对长江口许多经济鱼类及其它水生生物的生长和种群补充均产生极为不利的影响。为了更好地维护经济种类资源稳定性，使渔业可持续健康发展，应在长江口北支水域严格控制深水张网的放网时间和范围，并严格限制深水张网的规格，保护重要经济鱼类的产卵场和育幼场。