李培伦，刘伟，王继隆，唐富江，崔康成、2，高文燕、2

(1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，黑龙江 哈尔滨 150070；2.上海海洋大学 水产与生命学院，上海 201306)

马苏大麻哈鱼Oncorhynchusmasou系冷水性溯河洄游鱼类，也是北太平洋水域重要的大麻哈鱼类之一，俗称孟苏大麻哈鱼、齐孟鱼、齐目鱼、樱鳟等。其地理分布范围较广，包括勘察加半岛、朝鲜半岛、千岛群岛、萨哈林岛和日本等，中国境内仅见于图们江、绥芬河水系，台湾有其一个特有亚种——樱花钩吻鲑Oncorhynchusmasou[1-2]。马苏大麻哈鱼幼鱼在淡水生活期间将分化为两个生态群体：降海型和陆封型，其中降海洄游型群体栖息海域仅限于日本海和鄂霍次克海，陆封型群体终生生活在淡水河流中[3-4]。有资料显示，中国马苏大麻哈鱼的产量曾高达几十万尾，到20世纪70年代产量急剧下降至200～300尾。目前，降海洄游型马苏大麻哈鱼在图们江、绥芬河已基本绝迹，而陆封型群体也处于濒危状态，只能依靠增殖放流维持种群数量[1]，因此，开展马苏大麻哈鱼人工增养殖、资源恢复及保护利用等方面的研究势在必行。

运用数理统计分析方法研究动物各形态性状间的关联，可有效地获得各形态性状间的相互关系，这对于开展人工增养殖及苗种选育等具有很重要的实际意义。目前，相关分析、通径分析及多元回归分析等数理统计手段已广泛应用于水产经济动物选择育种中，为鱼类[5-12]、虾类[13-14]、贝类[15-17]、蟹类[18-19]、龟[20]、海胆[21]等水产品的良种选育提供了可靠的研究方法。有关马苏大麻哈鱼的研究报道主要集中在地理分布、生物学形态及增殖、溯河群体结构、幼鱼降海分化、血清性激素水平、幼鱼不同月龄主成分及判别分析等方面[2-4,22-23]。本研究中，通过运用相关分析、通径分析和回归分析等统计学手段，研究了马苏大麻哈鱼生长过程中各形态性状对体质量的效应，以确定其各形态性状对体质量的重要性，进而建立评估体质量的最优回归方程，旨在为马苏大麻哈鱼人工增养殖过程中苗种选育提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

于2016年4月(对应马苏大麻哈鱼6月龄)、2017年4月(对应马苏大麻哈鱼18月龄)，在中国水产科学研究院黑龙江水产研究所养殖车间，分别随机选取70尾和189尾马苏大麻哈鱼，对其各项形态性状进行测量。马苏大麻哈鱼饲养在循环控温水族箱内，试验用水为地下井水，pH为 6.5±0.1。通过过滤器净化、紫外线杀菌处理并定期更换养殖用水，水温随季节变化保持在11～14 ℃。每日投喂颗粒饲料3次，投喂量为鱼体质量的3%，试验期间养殖车间其他管理条件一致。

1.2 方法

使用MS-222麻醉剂将鱼麻醉后，测量其体质量(body mass,BM)、叉长(fork length,FL)、全长(total length,TL)、吻长(snout length,SL)、头长(head length,HL)、眼径(eye diameter,ED)、头高(head depth,HD)、体高(body depth,BD)、尾柄长(caudal peduncle length,CPL)和尾柄高(caudal peduncle depth,CPD)等 10个形态性状指标，测量方法参照解玉浩[1]提出的鱼类形态特征测量标准。其中6月龄马苏大麻哈鱼各形态学性状用游标卡尺测量(精确到0.01 mm)，18月龄则用直尺测量(精确到0.1 mm)，用电子天平测量体质量(精确到0.01 g)。

相关系数(rij)和通径系数(Pi)的计算公式参考张琪等[24]的研究方法，而变异系数和决定系数的计算公式具体如下：

变异系数=标准差/平均值×100%,

总决定系数：∑d=Pi+ ∑rijPi,

间接决定系数：dij=2rij×Pi×Pj。

其中：rij代表某两个性状之间的相关系数；Pi、Pj为某两个性状分别对体质量的通径系数。

1.3 数据处理

运用Excel 2007软件对数据进行初步统计整理，然后运用SPSS 19.0软件进行形态性状间的相关性分析、通径分析(具体参考张琪等[24]的研究方法)及多元逐步回归分析，逐步构建各形态性状对大麻哈鱼体质量的多元回归方程，并对回归方程进行拟合度检验。

2 结果与分析

2.1 马苏大麻哈鱼形态性状的表型参数

马苏大麻哈鱼各形态性状及体质量的表型统计量见表1。从表1可见：6月龄马苏大麻哈鱼各性状指标间的变异系数为4.69%～14.36%，其中，变异系数最小的是全长，变异系数最大的为体质量；18月龄马苏大麻哈鱼各性状指标的变异系数为8.48%～27.93%，同6月龄相比，其值均有较大幅度的增长，但变异系数最小的仍为全长，最大的仍为体质量。通过变异系数的变化可以看出，随着鱼体的生长，群体中生长出现差异，个体间的差距变得逐渐明显。

表1 马苏大麻哈鱼形态性状的表型统计量Tab.1 Phenotypic statistics of morphologic traits in masou salmon Oncorhynchus masou

2.2 马苏大麻哈鱼各形态性状与体质量的关系

从表2可见：6月龄马苏大麻哈鱼各性状间均呈现出显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)的相关性，各个性状指标同体质量间的相关性由强至弱依次为叉长>头长>全长>头高>体高>吻长>尾柄高>尾柄长>眼径，其中与体质量相关系数最大的性状为叉长，相关系数为0.903，与体质量相关系数最小的性状为眼径，相关系数为0.236；18月龄马苏大麻哈鱼各性状指标之间存在较强的相关性且均达到极显著水平(P<0.01)，其中与体质量间的相关性由强至弱依次为全长>叉长>尾柄高>头高>体高>头长>尾柄长>吻长>眼径，各指标中与体质量相关系数最大的性状为全长，相关系数为0.940，与体质量相关系数最小的性状仍为眼径，相关系数为0.595。

表2 马苏大麻哈鱼各形态性状间的相关系数Tab.2 Phenotype correlation coefficients among the traits of mason salmon Oncorhynchus masou

注： *表示显著相关(P<0.05), **表示极显著相关(P<0.01)

Note： * means significant correlations(P<0.05), **means very significant correlations(P<0.01)

2.3 马苏大麻哈鱼形态性状对体质量影响的通径分析

依据通径分析原理，运用SPSS 19.0软件分析得到不同月龄马苏大麻哈鱼各形态性状对体质量的通径系数(直接作用)，经显著性检验分析，保留了对体质量影响较高的性状，具体分析结果见表3。总体来看，在马苏大麻哈鱼不同生长阶段，对体质量具有显著影响的性状指标是发生变化的，其中6月龄保留的3个性状指标对体质量的通径系数均达到极显著水平，依次为叉长、头长、尾柄长；18月龄则保留了4个性状指标，且其通径系数均达到极显著水平，分别为全长、体高、尾柄高和头高。

表3 马苏大麻哈鱼形态性状对体质量影响的通径分析Tab.3 Path analysis of the effects of phenotypic traits on body weight of masou salmon Oncorhynchus masou

注：**表示与体质量的相关性达到极显著水平(P<0.01)

Note： ** indicates the very significant correlation coefficient(P<0.01)

根据相关系数的组成原理，各形态性状与体质量的相关系数可分为各性状的直接作用和各性状通过其他性状的间接作用两部分。6月龄显著影响马苏大麻哈鱼体质量的3个性状指标中，叉长对体质量的直接作用最大，间接作用最小，说明叉长主要通过直接作用影响着马苏大麻哈鱼的体质量，而头长和尾柄长对体质量的直接作用均小于间接作用，表明头长和尾柄长主要通过叉长间接对体质量产生影响；18月龄马苏大麻哈鱼显著影响其体质量的4个性状指标中，全长对体质量的直接作用最大，且其直接作用大于间接作用，说明全长主要通过直接作用影响马苏大麻哈鱼的体质量，而其他3个性状指标均是间接作用大于直接作用，表明它们主要通过全长间接影响该月龄马苏大麻哈鱼的体质量。

2.4 马苏大麻哈鱼形态性状对体质量的决定程度分析

通过SPSS 19.0软件分析，可得出单个形态性状对体质量的决定系数及两个性状对体质量的决定系数，二者叠加可得到形态性状对体质量的总决定系数(表4)。结果显示，6月龄马苏大麻哈鱼各性状指标对体质量的总决定系数∑d=0.861，而18月龄马苏大麻哈鱼各性状指标对体质量的总决定系数∑d=0.927，总决定系数的数值与相关指数(R2)相等。此外，从总决定系数的值可知，本研究中未测量到的其他性状也对马苏大麻哈鱼的体质量存在一定程度的影响，但其影响较低。

6月龄马苏大麻哈鱼单个性状指标对体质量的决定系数中，决定程度最高的为叉长(0.394 4)，其次为头长(0.160 8)和尾柄长(0.018 2)，两个性状对体质量的决定系数中，叉长和头长对体质量的决定程度最高(0.454 3)，其次为头长和尾柄长对体质量的共同作用(-0.057)，最小的为叉长和尾柄长对体质量的共同作用(-0.109 9)；18月龄马苏大麻哈鱼，单个性状指标对体质量的决定系数最高的为全长(0.372 1)，其次由高到低依次为体高(0.023 7)、尾柄高(0.019 3)和头高(0.016 1)，而两个性状对其体质量的决定系数中，最高的为全长和体高(0.143 9)，其次为全长和尾柄高(0.136 3)、全长和头高(0.129 9)、体高和尾柄高(0.034 0)、体高和头高(0.032 1)，最小的为尾柄高和头高(0.027 0)。

表4 马苏大麻哈鱼各形态性状对体质量的决定系数(d)Tab.4 Determinant coefficients of the morphometric traits on the body weight of masou salmon Oncorhynchus masou

注：※表示单一性状对体质量的决定系数；★表示两个性状共同对体质量的决定系数

Note： ※,the determination coefficient of single trait on the body weight；★, the determination coefficient of two traits on the body weight

2.5 复相关分析和回归统计

一般而言，复相关指数能够真实反映出自变量与因变量间的密切程度，数值越接近1，则代表线性相关性越强。在多元回归分析当中，随着自变量个数的增加，自变量的变异在因变量变异中所占的比率会不断上升，而通过引进校正相关指数可有效消除自变量个数对相关指数的影响。表5列出了马苏大麻哈鱼形态性状与体质量的复相关分析结果。

6月龄马苏大麻哈，保留的3个性状指标对体质量的复相关指数为0.928，校正相关指数为0.855，误差概率P<0.05，达到显著水平。而18月龄马苏大麻哈鱼保留的4个性状指标对体质量的复相关指数为0.963，校正相关指数为0.925，误差概率P<0.01，达到极显著水平。通常运用回归方程进行预测的可靠程度可通过相关指数表示，当相关指数大于或者等于0.85时，则代表找到了影响因变量的主要自变量[5-6]。本研究中在6月龄及18月龄所保留的性状指标对体质量的相关指数均超过0.85，进一步说明已经找到了不同月龄影响马苏大麻哈鱼体质量的主要形态性状。

2.6 多元回归方程的建立

表5马苏大麻哈鱼形态性状与体质量的复相关分析

Tab.5MultiplecorrelationcoefficientsofthreemorphometrictraitstothebodyweightofmasousalmonOncorhynchus

masou

月龄mouth自变量个数number of variable复相关指数multiple correlation coefficient相关指数(R2)correlation index校正相关指数adjusted correlation index标准误差standardF值F value误差概率error probability610.9030.8150.8120.378436299.0870.00020.9230.8510.8470.34139716.5550.00030.9280.8610.8550.3319754.8570.0311810.9400.8830.88316.6122441414.2960.00020.9580.9170.91614.04881575.4680.00030.9610.9230.92213.57556114.1940.00040.9630.9270.92513.23890010.5290.001

根据多元回归分析原理，当测定的性状指标与其体质量间的相关性达到显著或极显著水平时，便可运用统计学方法对其进行多元回归分析。本研究结果显示，不同月龄马苏大麻哈鱼各形态性状与体质量间的相关性均达到显著或极显著水平。运用SPSS 19.0软件进行多元逐步回归分析，建立不同月龄鱼体质量的最优回归方程为

Y6=-9.6+1.414 FL+3.604 HL-1.585CPL。

其中：Y6为6月龄马苏大麻哈鱼的体质量；FL、HL、CPL分别为叉长、头长和尾柄长。

Y18=-362.624+14.321TL+14.35BD+

29.031CPD+14.673HD。

其中：Y18为18月龄马苏大麻哈鱼体质量；TL、BD、CPD和HD分别为全长、体高、尾柄高和体高。

经多元回归关系的显著性检验及各个偏回归系数的显著性检验结果见表6、表7，其中6月龄和18月龄的回归关系均达到极显著水平(P<0.01)。经回归预测分析，实际观察值与估计值间的差异并不显著，说明该回归方程可以有效应用于马苏大麻哈鱼人工增养殖苗种选育的实际生产中。

表6 多元回归方程的方差分析Tab.6 Analysis of variance of multiple regression equation

表7 偏回归系数和回归常数的显著性检验Tab.7 Significance test of partial regression and constant

3 讨论

3.1 不同生长时期形态性状对体质量的影响

研究表明，体质量变异系数较高的鱼类，选择育种的潜力也会随之增大[5-6,10]。本研究中，6月龄和18月龄马苏大麻哈鱼各性状指标中变异系数最高的均为体质量，且随着月龄的增加，变异系数增大，说明马苏大麻哈鱼在实际选择育种中具有较大的潜力。从相关性分析结果可知，随着马苏大麻哈鱼月龄的增加，各性状指标与体质量间的相关系数呈现出增大的趋势，且18月龄各形态性状与体质量间均呈现极显著的相关性。

通径分析结果显示，影响6月龄马苏大麻哈鱼体质量的主要性状指标为叉长、头长、尾柄长，而影响18月龄马苏大麻哈鱼体质量的性状指标为全长、体高、尾柄高和头高，在这2个月龄中，影响体质量的性状指标对体质量的通径系数均达到显著或极显著水平。6月龄时影响马苏大麻哈鱼体质量的性状指标主要为体长，而18月龄时影响马苏大麻哈鱼体质量的性状指标除了体长外，还有体高、尾柄高和头高，说明马苏大麻哈鱼在早期生长过程中侧重于纵向生长，待肌肉、肝等营养物质有了一定程度的积累后，除保证鱼体纵向生长外，同时也注重鱼体的横向生长。区又君等[25]研究了不同月龄卵形鲳鲹Trachinotusovatus形态性状对体质量的影响，结果显示，全长是影响1月龄、4月龄鱼体质量的主要性状，而体高则对10月龄和13月龄鱼体质量产生较大的影响；杨贵强[10]对不同月龄哲罗鲑Huchotaimen主要形态性状与体质量的关系进行了详细分析，得出3月龄、6月龄哲罗鲑的体长对体质量直接作用较大，而12月龄哲罗鲑的体宽对体质量直接作用较大，推断哲罗鲑在生长过程中先侧重其纵向生长，再侧重自身的横向生长；黄伟卿等[26]对2月龄和18月龄黄姑鱼Albifloracroaker形态性状对体质量的影响进行分析，结果表明，对2月龄黄姑鱼体质量直接影响最大的性状是全长，体高则是直接影响18月龄黄姑鱼体质量的关键性状。上述研究结果均与本研究相似，说明鱼类在不同的生长阶段，影响体质量的关键形态性状存在一定的差异，这与其生长特性有密切的关系。

3.2 影响体质量重点性状的确定及应用

在实际生产过程中，对鱼类体质量进行测定存在诸多不便，同时也有许多不确定因素影响测量结果的准确性，如鱼体表水分、环境和体内残饵等。因此，往往需要采取更加直观的手段来评估鱼类体质量。研究表明，利用通径分析找出影响体质量的重点形态性状来评估鱼体质量十分可行[5,8,12,27]。本研究中通过运用相关分析、通径分析和多元逐步回归分析等数理统计手段，揭示了6月龄、18月龄马苏大麻哈鱼形态性状对体质量的影响。通径分析结果显示，6月龄各形态性状对体质量的决定系数总和为0.861，而18月龄决定系数总和则达到0.927，表明本研究中已经找到了影响各个月龄马苏大麻哈鱼体质量的关键形态性状，其他未测形态性状对马苏大麻哈鱼体质量也存在一定的影响，但其影响均较小。在鱼类种质资源选择育种过程中，一般以体长和体质量为首选指标，但许多研究结果也表明，头高、体高、尾柄宽、体宽等形态性状对体质量的增长具有重要的影响[12,27-29]，因此，在鱼类不同生长时期性状的选育工作中，除对体质量进行直接选择外，还应对与体质量具有决定作用的形态性状进行间接选择。本研究结果表明，在马苏大麻哈鱼幼鱼阶段苗种选育过程中，应重点关注叉长、头长、尾柄长等代表纵向生长的长度指标，而成鱼阶段除关注全长等长度指标外，还应将体高、尾柄高、头高等代表横向生长的指标列为关键形态性状。