赵 威， 王 馨， 王艳杰， 李 琳， 李亚鸽

(河南科技大学农学院， 河南 洛阳 471023)

作为地球上分布最为广泛的植被类型之一，草地在陆地生态系统碳、氮循环中发挥着重要作用[1-2]，同时草地群落碳、氮水平的高低也是衡量草地生产力的一个重要指标。碳、氮不仅是维持土壤环境的关键元素，也是植物生长所必须的重要元素[3-4]，而植物群落整体的碳、氮含量水平在一定程度上决定了群落的结构与功能。我国草地植物群落的平均碳、氮密度分别为315.3 g C·m-2和20.5 g N·m-2[5-6]，且很大程度上依赖于群落生物量的积累[7]，但最终归结于地形、气候、土壤理化性质等多种因素共同作用的结果。前人研究表明，随着海拔高度的变化，植物群落的碳含量会发生显著变化，而氮含量受海拔影响不明显[8]。温度升高植物碳、氮含量增加，而随着降雨量增加，植物叶片碳含量有所降低[9-10]。植物群落碳、氮含量与土壤全碳、全氮含量具有显著的正相关关系，土壤碳、氮含量升高，植物根系加大对养分的吸收从而促进植物生长[11-13]。因而，研究不同生态因子对植物群落碳、氮含量变化的影响，对于探讨群落物种分布方式、群落植物对环境的适应机制、群落的演替规律、群落的结构和功能等均具有积极意义[14]。

黄背草(ThemedajaponicaTanaka)是禾本科(Gramineae)菅属(Themeda)多年生簇生型C4草本植物，多分布于热带与亚热带，常见于亚洲、非洲和澳洲的多种类型草地中，往往是群落中的关键物种[15]。在我国暖温性与热性草地群落中，最常见是黄背草(ThemedatriandraForsk ‘japonicaMakino’)与阿拉伯黄背草(ThemedatriandraForssk.,Fl. Aegypt-Arab)，其中黄背草在河南分布最为广泛，而且是群落的顶级或亚顶级物种[16]。黄背草抗旱耐寒，对生长条件要求不严格，在一定的范围内可以调节气候、保持水土、优化生态环境，具有相当高的生态价值[17]。目前有关黄背草的研究多集中于个体与种群水平上的植株形态、种子萌发与生态位变化等[18-20]，而对其群落构成、空间分布特征以及功能地位的关注则十分有限。尤其在全球变化大背景下，研究黄背草群体水平的固碳、固氮特征及其影响机制，对于深入了解区域草地生态系统的功能十分必要。

本研究针对河南黄背草群落植被碳、氮密度的空间变化进行了调查，并结合地形因素、气候因素、生物因素、土壤因素等，深入分析了影响黄背草群落碳、氮密度变化的关键因子，以期探究不同环境条件下黄背草群落的生态功能差异以及驱动因素，为河南草地生态化管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域地理分布自然概况

在河南省豫北的安阳、新乡、焦作和鹤壁，豫西的三门峡和洛阳，豫南的南阳、信阳和驻马店地区设置共18个样地，选取的样地均为自然群落，多位于生态保护区内，基本未利用，受人为干扰程度较低。每个样地设置1个典型的黄背草群落样点进行调查取样，样地基本特征如表1所示。各地区样地地形均为丘陵，四季交替比较明显。豫北和豫西属于暖温带大陆性季风气候，豫南为亚热带季风性湿润气候。其中豫北草地类型属于暖性草丛，豫西和豫南为暖性灌草丛。

1.2 研究方法

1.2.1样地设置与调查取样 在黄背草的生长旺盛期(2014年7月至8月)，分别在18个样地沿坡度方向设置1条100 m的样线，每隔20 m设置1个面积为1 m×1 m的草本样方，分别调查每个样方内的植物物种组成与基本群落特征。

(1)植被取样：将每个样地内的植物地上部分齐地面全部剪下，分别装入牛皮纸信封袋并标记，带回实验室在65℃恒温条件下烘干24 h，之后称其干重并留存备用。

(2)根系取样：在已获取地上生物量的5个样方中选择3个样方，去除土壤表面植物残体和杂质，用7.5 cm根钻分别钻取0～5、5～10、10～20和20～30 cm土层，每层3钻混匀，分别装入自封袋并标记，带回实验室在0.125 mm筛中清洗干净，在65℃恒温条件下干燥24 h，称其干重，粗粉过筛(0.250 mm)备用。

(3)土壤取样：土壤样品采集方法与根系生物量相同，分层装好后，带回实验室置于室内阴凉干燥处风干，去除杂质并过2 mm筛，去除砾石后，研磨再过筛(0.250 mm)备用。

(4)土壤物理性质：样线中央挖1个长、宽、深为1.5 m × 0.5 m×1.0 m取样坑。清理土壤表层植物残留物和杂质，用高为5 cm、体积为100 cm3的土壤环刀获取0～5、5～10、10～20和20～30 cm不同深度的土样，每层5个重复。分层装好带回室内105℃烘干24 h称重，测定土壤容重、砾石比。同时在每层取一部分新鲜土壤，带回室内制备土壤溶液，用于土壤pH值测定。

表1 研究样地信息Table 1 Information of plots

1.2.2样品分析与计算

(1)物种多样性

采用Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数及Pielou均匀度指数来反映不同黄背草群落物种多样性特征。

Patrick指数:D=S

Shannon指数:H＇=-∑PilnPi

Pielou指数:JP=H＇/lnS

上述各式中S为物种总数，N为观察到的个体总数，Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例。

(2)土壤理化性质

将取样坑每层的新鲜土壤带回室内制备成土壤溶液，用pH计测量其pH值。

土壤容重(g·cm-3)=烘干土壤重(g)/环刀体积(cm3)。

土壤砾石比(%)=砾石重(g)/烘干土壤重(g)。

(3)群落碳、氮密度和土壤碳、氮含量

取0.50～1.00 g备用的植物样品或土壤样品，用MM400型冷冻混合球磨仪(德国Retsch)进行研磨，用NA1500元素分析仪(意大利Carlo Erba)干烧法测定植物与土壤样品中的有机碳含量和全氮含量。土壤碳、氮含量数据直接测得，单位为g·kg-1，群落的碳、氮密度由以下公式计算：

Cd=a×M，Cd为群落碳密度(g C·m-2)，a为

植物碳含量(%)，M为生物量(g·m-2)。

Nd=b×M，Nd为群落氮密度(g N·m-2)，b为植物氮含量(%)，M为生物量(g·m-2)。

1.3 数据分析

应用SPSS 17.0软件One-way ANOVA模块进行数据分析，选用最小显著差法(Duncan)进行多重比较，使用字母标记法在P=0.05水平下进行差异显著性标记。利用OriginPro 9.1绘图，并用Canoco 4.5软件中的RDA模块进行不同因子间的相关性分析。

2 结果与分析

2.1 河南黄背草群落的物种多样性

不同地区黄背草群落物种组成较为丰富(表2)。其中丰富度指数、均匀度指数和综合多样性指数具有相同规律：豫西>豫北>豫南。豫西地区黄背草群落盖度和地上生物量最大，分别为80.1%和226.1 g·m-2，豫北最小为61.6%和125.1 g·m-2，其中豫西地区地上生物量显著大于豫北和豫南地区(P<0.05)。豫南地区根系生物量最大为9 034.5 g·m-2，豫西地区最小为3 221.9 g·m-2，两者之间差异显著(P<0.05)。不同地区根系生物量均明显大于地上生物量。

表2 不同地区内黄背草群落的植被特征Table 2 Vegetation characteristics of Themeda japonica community in different regions

注：同列不同字母表示不同标注之间差异显著(P<0.05)，下同；符号D、JP、H′分别代表丰富度指数、均匀度指数和综合多样性指数

Note:Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 level. The same as below；The symbols of D,JP and H′ represent richness index,evenness index and integrated diversity index,respectively

2.2 河南黄背草群落的土壤理化特征

不同地区土壤理化性质存在一定差异(表3)。豫北和豫西地区土壤pH值显著大于豫南(P<0.05)，为弱碱性土壤，而豫南为弱酸性土壤。豫北地区土壤有机碳含量为42.5 g·kg-1，显著大于豫西的9.6 g·kg-1和豫南地区的10.0 g·kg-1(P<0.05)。豫北土壤碳、氮比最高为33.8，并且与豫西地区存在显著差异(P<0.05)。而土壤容重、砾石比以及全氮含量不同地区之间存在一定差异，但均未达到显著水平。

表3 不同地区土壤理化性质Table 3 Physical and chemical characteristics of different regions

2.3 河南黄背草群落的植被碳、氮密度特征

不同地区黄背草群落碳、氮密度存在差异(图1)。其中3个地区根系碳、氮密度均明显大于地上部分。豫西地区地上碳、氮密度最大，分别为80.8 g C·m-2和4.4 g N·m-2，且地上氮密度与豫北、豫南均存在显著差异(P<0.05)，而地上碳密度不同地区之间差异不显著。不同地区根系碳、氮密度变化规律相同：豫南>豫北>豫西，其中豫南根系碳、氮密度最大，分别为2727.2 g C·m-2和102.0 g N·m-2，均显著大于豫西的950.4 g C·m-2和39.0 g N·m-2(P<0.05)，但与豫北地区均无显著差异。

2.4 不同生态因子与黄背草群落碳、氮密度的关系

RDA分析结果表明(图2)，前2轴可以解释黄背草群落碳、氮密度变异的86.9%。砾石比、海拔和均匀度指数与地上碳、氮密度呈正相关，与根系碳、氮密度呈负相关；温度和降水与根系碳、氮密度呈正相关，与地上碳、氮密度呈负相关；地上和根系碳、氮密度均与群落总盖度呈正相关。沿RDA第1排序轴，从左到右，随着显著性影响因子，砾石比、海拔和均匀度指数降低，根系碳、氮密度增加，地上碳、氮密度降低；温度和降水增加，根系碳、氮密度随之增加而地上碳、氮密度降低。沿第2排序轴从下到上，随着群落总盖度增加，地上和根系碳、氮密度增加；土壤碳、氮比减小，地上和根系碳、氮密度随之增加。

不同生态因子与RDA排序轴相关性分析中(表4)，第1排序主要反映了砾石比、海拔、降水、温度的变化趋势，这4个因子与第1排序轴的相关系数分别为-0.6586、-0.5147、0.4890、0.4831。第2排序轴主要反映了群落总盖度、土壤碳氮比、均匀度指数的变化趋势，与排序轴的相关系数分别为-0.5858、0.4714、-0.4153。上述分析表明，影响黄背草群落碳、氮密度变化的主要生态因子为砾石比、群落总盖度、降水、温度和海拔高度。

图1 不同地区黄背草群落植被碳、氮密度特征Fig.1 Vegetation carbon density and nitrogen density characteristics of Themeda japonica community in different regions

图2 不同生态因子与黄背草群落植被碳、氮密度的RDA分析Fig.2 RDA analysis between ecological factors and vegetation carbon,nitrogen density of Themeda japonica community注：T:温度Temperature. P:降水Precipitation. A:海拔Altitude. pH:pH value. UW:容重Bulk weight. G:砾石比Gravel ratio. SC:土壤有机碳含量Soil organic carbon content. SN:土壤全氮含量Soil total nitrogen content. C/N:土壤碳氮比C/N. TC:群落总盖度Total cover. D:丰富度指数Richness index. H′:综合多样性指数Integrated diversity index. JP:均匀度指数Evenness index. AC:地上碳密度Aboveground C density. RC:根系碳密度Root C density. AN:地上氮密度Aboveground N density. RN:根系氮密度Root N density

表4 不同生态因子和排序轴的相关系数Table 4 Correlation coefficients between ecology factors and axis

参数 Parameter轴1 Axis1轴2 Axis2温度Temperature0.4831-0.1394降水Precipitation0.48900.1214海拔Altitude-0.51470.2447pH值pH value-0.34000.2292容重Bulk weight0.07940.0194砾石比Gravel ratio-0.6586-0.0945土壤有机碳含量Soil organic carbon content-0.11490.4126土壤全氮含量Soil total nitrogen content-0.0615-0.069土壤碳氮比C/N-0.11630.4714群落总盖度Total cover0.3758-0.5858丰富度指数Richness index-0.08110.0937综合多样性指数Integrated diversity index-0.2431-0.1427均匀度指数Evenness index-0.3625-0.4153

3 讨论与结论

由于地形、气候、生物以及土壤理化性质等多种因素的共同作用，使得植物群落整体碳、氮密度水平在不同区域有较大差异。黄背草群落地上碳、氮密度空间分布整体上表现出“西高南北低”的特点，而根系碳、氮密度则呈现“南高西低”格局。草地生态系统的植被碳密度在很大程度上依赖于草地群落生物量的积累[7]，尤其是地下生物量。黄背草群落生物量在植被空间分布上差异显著，且3个地区根系生物量均显著大于地上部分，李琪等[21]对白羊草群落的研究也有类似的结果。产生这一现象的可能原因在于：(1)黄背草株型高大，在群落中具有明显优势。且作为一种多年生C4草本植物，光合能力强，其在长期的生长发育过程中，不断的将地上光合同化物质向地下根系转移，使其根系生物量逐渐积累扩大，以适应区域的自然环境变化；(2)样地中如果存在灌木或半灌木等伴生植物，则黄背草群落的根系生物量也会有少量增加，这也在一定程度上也反映出了样地的基本群落状况；(3)而影响群落碳、氮密度变化的环境因素较为复杂，可能包括温度、降水、土壤氮含量水平、植物与微生物物种组成等[9,22-24]。

根据RDA冗余分析可知，对于河南不同地区黄背草群落碳、氮密度产生显著差异的原因，主要包括土壤砾石比、温度、海拔、降水等环境因子以及群落盖度这一生物因子。土壤是植物赖以生存的基础，而不同类型土壤的理化性质则存在一定差异[25]，因此会对黄背草群落产生一定的影响。碳、氮是植物生长发育必须的营养元素[4]，大部分植物依靠从土壤中吸收的无机氮素来维持自身的生命活动[26]。相关研究表明，土壤碳、氮含量与植物群落碳、氮含量存在一定程度的关联，特别是表层土壤的碳、氮含量与植物群落碳、氮含量相关性更为明显[23,27]。程建中等[6]研究发现，土壤有机碳含量和氮含量与植物群落碳含量无关，而与群落氮含量存在线性相关关系。而本研究中群落碳、氮密度与土壤有机碳含量、全氮含量相关性较小，可能是因为植物—土壤所形成的生态系统复杂且开放，土壤性质和元素组成虽然在一定程度上控制植物对营养元素的吸收，但在生态系统中植物对碳、氮元素的吸收和积累并不是由某一单个因子所能决定的，还可能受到土壤水分、温度、微生物等多种因子共同作用[24,28]。此外，黄背草的生长时期不同以及伴生种的高度和盖度都会对黄背草群落地上及根系生物量的积累产生重要影响，从而影响碳、氮密度变化。所以在某些特定的区域，土壤碳、氮含量的高低不一定能决定群落的碳、氮水平。本试验结果表明，砾石比对植物群落碳、氮密度的负相关作用尤为突出，这在已有的研究中尚未见报道。其原因可能是：(1)土壤砾石比与土壤养分含量直接相关，砾石比越大，土壤表现越为贫瘠，从而影响黄背草群落的生长发育、营养元素吸收以及植株地上和根系生物量的积累。(2)当土壤砾石比升高时，土壤水分会随之降低，而土壤水分也是影响植物生物量的重要因素，且随着土壤水分的增加土壤中有机碳含量和全氮含量升高[29]。

自然生态系统中温度的变化可以直接影响植物体内有机物的合成和运输，从而影响植物地上及根系生物量的积累和分配，此外，温度还可以通过控制植物生长季长度来影响生物量。草地生物量的变化受气候变化影响较大，尤其是降水量[30-31]。降水量主要通过调节土壤水分，从而与植物群落生物量产生显著的相关性[32]，当土壤水分减少时，植物生长会在一定程度受到抑制，植物干物质分配比例发生改变，总生物量积累降低[33]。洪江涛等[9]研究发现，温度的升高首先会加速植物生物量的积累，在低温条件下逐渐升高温度，植物碳、氮等营养元素含量也会随之增加。Prentice等[34]研究表明，降水量与植物群落整体碳、氮含量存在密切关系，降水量的变化往往影响植物叶片氮含量的变化，随着降水量的增加，植物叶片中氮含量减小[10]。而贺金生等[35]研究却发现温度和降水量并不能对植物元素含量与比例产生直接影响。本研究表明，年均降水量、温度对河南黄背草群落碳、氮密度空间变化影响较大，这就说明降水和温度对河南黄背草群落碳、氮密度的影响很可能是通过影响河南黄背草地上和根系的生长以及生物量的积累间接产生的，而并不是通过直接影响黄背草群落植物碳、氮元素含量来改变碳、氮密度的。豫南地区根系碳、氮密度最大就是因为年降水量和温度较高的原因，而豫西地区地上碳、氮密度较大，可能是通过群落盖度这一间接影响群落生物量的因子来调控群落碳、氮密度的。大量研究表明，随着海拔的升高，大气温度降低、太阳辐射增强，植物叶片碳含量增加的同时，植物氮含量也随之增加，与海拔高度存在较明显的正相关性[36-37]。本研究也表明，海拔与植物地上碳、氮密度呈正相关，这与前人研究结果一致，但根系碳、氮密度与海拔呈负相关，这可能是因为随着取样点海拔高度的增加，土层逐渐变薄，单位体积土壤中的速效养分总量逐渐减少，导致土壤根系生长缓慢与根系生物量降低，进而影响对土壤中碳、氮养分的吸收固定。

综上所述，河南不同地区黄背草群落碳、氮密度空间分布差异显著，地上碳、氮密度以豫西为最高，根系碳、氮密度以豫南为最高。影响不同地区黄背草群落碳、氮密度空间差异的驱动因素主要包括土壤砾石比、温度、海拔、降水以及群落总盖度。