鲁武锋 兰明先 夏涛 李召波 廖贤斌 李梦月 高熹 吴国星

摘要：【目的】明确泽兰实蝇幼虫及虫瘿在野外的空间分布特点，为应用泽兰实蝇对紫茎泽兰进行生物防治并提高其防治效果提供理論指导。【方法】采用棋盘式取样法在云南省昆明市呈贡区松花村旁紫茎泽兰入侵较重的区域选取3块样地进行泽兰实蝇幼虫及虫瘿的分布情况调查，通过6种聚集度指标（扩散系数、丛生指数、聚集度指标、聚块性指标、La指标和负二项分布指标）、m*-m回归模型和Taylor幂法则等研究泽兰实蝇幼虫及虫瘿种群在野外的空间分布型，并利用种群聚集均数分析幼虫及虫瘿的聚集原因。根据Iwao的理论抽样数计算公式和序贯抽样理论公式，建立理论抽样模型及序贯抽样模型。【结果】泽兰实蝇幼虫在野外均呈聚集分布，种群分布的基本成分是个体群，但个体间相互吸引；泽兰实蝇虫瘿在野外也呈聚集分布，种群分布的基本成分是个体群，但个体间相互排斥。聚集均数分析结果表明，泽兰实蝇幼虫及虫瘿的聚集原因主要由泽兰实蝇的产卵、取食等习性和环境共同引起；建立了泽兰实蝇幼虫及虫瘿理论抽样数模型： N=（9.919/m+1.033）/D2、N=（6.632/m+0.015）/D2和序贯抽样模型：T0=10n±1.96[17.24n+0.4]、T0=10n±1.96[6.77n+4]。【结论】泽兰实蝇幼虫及虫瘿在野外均呈聚集分布，聚集原因主要由泽兰实蝇的产卵、取食等习性和环境共同引起。

关键词： 泽兰实蝇；紫茎泽兰；空间分布型；抽样技术

中图分类号： S476 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）05-0884-07

Abstract：【Objective】The paper clarified the distribution characteristics of the larvae and galls of Procecidochares utilis Stone in the field to provide theoretical guidance of applying P. utilis on the biological control of Eupatorium adenophorum Spreng and improve its prevention effects. 【Method】Chessboard sampling methods was used to investigate the distribution of larvae and galls in three selected plots near Songhua Village， Chenggong District， Kunming City， Yunnan Province where the invasion of E. adenophorum was very serious. The spatial distribution pattern of P. utilis larvae and galls in the field was analyzed by six aggregation indices（diffusion coefficient， clumping index， aggregation index， index of patchiness， La index and parameter of negative binominal） and two regression models（Iwao regression equation and Taylor power law）， while aggregation mean was used to test and determine the reasons for the aggregation of those larvae and galls. Finally， according to Iwao theoretical sampling formula and sequential sampling theory formula， the theoretical sampling model and sequential sampling model were established. 【Result】The results showed that the spatial distribution pattern of those larvae and galls belonged to the aggregation distribution， and their basic components were individual groups. In larvae population， individuals attracted each other， but among the galls， the individuals excluded. Aggregation mean analysis suggested that the gather reason of those larvae and galls was caused jointly by its oviposition， feeding habits and the environment. The theoretical sampling models of P. utilis larvae and galls were set up：N=（9.919/m+1.033）/D2，N=（6.632/m+0.015）/D2. Their sequential sampling models were as follows：T0=10n±1.96[17.24n+0.4]，T0=10n±1.96[6.77n+4]. 【Conclusion】The spatial patterns of P. utilis larvae and galls are aggregation distribution in the field. The aggregation of larvae and galls is mainly caused by its oviposition， feeding habits and the environment.

Key words： Procecidochares utilis Stone； Eupatorium adenophorum Spreng； spatial distribution pattern； sampling technique

0 引言

【研究意义】泽兰实蝇（Procecidochares utilis Stone）为双翅目（Diptera）实蝇科（Tephritidae）昆虫，是恶性杂草紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum Spreng）的重要专食性天敌（兰明先等，2018）。泽兰实蝇能抑制紫茎泽兰的萌芽率、株高、分枝数和产种量，并抑制其光合作用及生物量的增加和分配，使节间缩短（马沙等，2015；兰明先等，2017；柳青，2017），当虫口数量达到一定量时甚至可导致较高的死亡率，有效抑制紫茎泽兰的蔓延危害。因此，如何利用泽兰实蝇有效控制紫茎泽兰的危害，保障农耕用地及生态平衡不受破坏是当前急需解决的问题，而明确泽兰实蝇成虫及虫瘿的野外空间分布特点，对研究其生物学特性、抽样技术及防控紫茎泽兰等均具有重要意义。【前人研究进展】美国、澳大利亚、新西兰和印度等国家曾先后利用泽兰实蝇控制紫茎泽兰的危害（Rahman and Agarwal，1990）。我国于20世紀末开始泽兰实蝇的研究，1984年从西藏聂拉木县将泽兰实蝇引入云南部分地区用于控制紫茎泽兰，随后又引入贵州、四川等地（高熹等，2013），泽兰实蝇已在云南省5000多km2范围内逐步进行定殖、扩散，形成自然种群。20世纪90年代初利用泽兰实蝇对紫茎泽兰的生物防治已取得一定成效（刘文耀等，1991），目前已在紫茎泽兰分布省（区）形成稳定的自然种群（唐川江和周俗，2003）。国内已有学者对杂草天敌昆虫的空间分布型进行研究。林智慧（2004）发现蓼科杂草的重要天敌——寥蓝齿胫叶甲幼虫空间分布型为具有公共K值的负二项分布；刘志邦等（2014）调查发现豚草的天敌广聚萤叶甲虫的成虫、幼虫和卵在田间均呈聚集分布。【本研究切入点】目前，国内外对泽兰实蝇的研究仍局限在泽兰实蝇的引种、生物学特性、生态学特性及对紫茎泽兰的生物防控等方面，对于泽兰实蝇在紫茎泽兰上的空间分布鲜有报道。【拟解决的关键问题】以云南省昆明市呈贡区紫茎泽兰入侵生境为采样地，采用聚集度指标法、Taylor幂函数法及Iwao回归法研究不同生境下泽兰实蝇的空间分布特点及抽样基数，旨在为应用泽兰实蝇对紫茎泽兰进行生物防治并提高其防治效果提供理论指导。

1 材料与方法

1. 1 调查方法

1. 1. 1 样地概况 2017年9月在云南省昆明市呈贡区松花村旁紫茎泽兰入侵较重的区域选取3块样地。样地A为林地，面积1.892 ha，植被以桉树为主，覆盖密度高，林间光照较弱；样地B为沿马路一侧水沟地，面积1.353 ha，植被以构树和藤蔓植物为主，覆盖密度较低，靠近水源，光照强度高；样地C为坡地，面积2.134 ha，植被主要有桉树、松树和藤本植物，覆盖密度适中，向阳坡面光照强度高，背阳面光照强度弱。

1. 1. 2 采样方法 在3种样地中分别选取有紫茎泽兰分布的典型地段进行调查，3块样地均采用棋盘式取样选取20个小区，每小区随机选取10株优势紫茎泽兰全植株，共采集紫茎泽兰200株，解剖并记录被泽兰实蝇寄生植株的虫瘿数和虫瘿内幼虫数。

1. 2 泽兰实蝇空间分布型测定

采用聚集度指标法和回归模型分析法进行泽兰实蝇空间分布型测定。运用SPSS 19.0对试验数据进行统计分析，通过Excel 2010进行图表制作（胡长效等，2006）。

1. 2. 1 聚集度指标法 计算各调查点泽兰实蝇的平均虫口密度（m）、样本方差（S2）、平均拥挤度[m*=m+（S2-m）/m]。根据扩散系数（C）、丛生指数（I）、聚集度指数（Ca）、聚块性指标（m*/m）、La指标和负二项分布（K）指标等6种聚集度指标测定泽兰实蝇的空间分布格局（侯世星等，2013；刘志邦等，2014；张开存等，2014）。

扩散系数C：C=S2/m，当C>1时为聚集分布，C=1时为随机分布，C<1时为均匀分布。

丛生指数I：I=S2/m-1，当I>0时为聚集分布，I=0时为随机分布，I<0时为均匀分布。

聚集度指数Ca：Ca=（S2-m）/m2，当Ca>0时为聚集分布，Ca=0时为随机分布，Ca<0时为均匀分布。

聚块性指标m*/m：即平均拥挤度m*与平均虫口密度m之比，当m*/m>1时为聚集分布，m*/m=1时为随机分布，m*/m<1时为均匀分布。

La指标：La=m-m/S2+1，当La/m>1时为聚集分布，La/m=1时为随机分布，La/m<1时为均匀分布。

负二项分布指标K：K=m2/（S2-m），当01. 2. 2 回归模型分析法 在昆虫种群空间分布型研究中常用的回归分析方法有m*-m模型和Taylor幂法则（兰星平，2007）。

m*-m回归模型即m*=α+βm，α表示基本成分中个体分布的平均拥挤度，β揭示种群空间分布型。当α>0时分布的基本成分为个体群且个体间相互吸引，当α=0时分布的基本成分为单个个体，当α<0时个体间相互排斥；当β>1时为聚集分布，β=1时为随机分布，β<1时为均匀分布（矫振彪等，2012）。

Taylor幂法则即S2=amb，其变形为lgS2=lga+blgm。此时种群样本均值m与方差S2间存在幂函数关系，参数a和b分别表示抽样因素和聚集特征。当lga>0、b=1时，种群为不依赖于密度的聚集分布；当lga>0，b>1时，种群为依赖于密度的聚集分布；当lga=0、b=1时，种群为随机分布；当lga<0、b<1时，种群为均匀分布（张聪等，2013；赵阳等，2014）。

1. 3 聚集因素分析

采用Blackith提出的聚集均数λ进行泽兰实蝇幼虫及虫瘿在紫茎泽兰上的聚集因素分析。聚集均数公式为：λ=mγ/2K。式中，m为各调查点泽兰实蝇虫口密度的平均值，γ为自由度等于2K时X 2（卡方）分布的函数，即在X 2值表中自由度等于2K与概率（P=0.05）对应的X 2值，K为各调查点泽兰实蝇负二项分布的平均值。当λ≥2时，其聚集原因主要由昆虫的习性和环境条件共同引起；当λ<2时，聚集原因是由环境因素引起（张秀梅等，2006；陈炳旭等，2008；王利军等， 2011）。

1. 4 泽兰实蝇抽样技术

本研究采用Iwao的最适理论抽样模型计算泽兰实蝇在不同虫口密度下的最适抽样数，根据新序贯抽样理论确定序贯抽样表（陈生翠等，2014）。

理论抽样数模型：N=t2/D2[（α+1）/m+β-1]

式中，N为最适抽样数，D为允许误差，t为置信度，m为平均虫口密度，α、β为m*-m回归模型参数。

序贯抽样模型：

T（n）=nm0±t[n（α+1）m0+（β-1）m20]

式中，t为置信度，m0为防治临界值，α、β为的m*-m回归模型参数。

2 结果与分析

2. 1 澤兰实蝇幼虫和虫瘿的空间分布型测定结果

2. 1. 1 聚集度指标测定结果 根据3块样地的调查数据计算6种聚集度指标，结果（表1和表2）显示，3块样地泽兰实蝇的幼虫和虫瘿的扩散系数C>1、丛生指数I>0、聚集度指数Ca>0、聚块性指标m*/m>1、负二项分布K指数>0， 各项指标表明泽兰实蝇的幼虫和虫瘿在田间均呈聚集分布。

2. 1. 2 回归分析测定结果 Iwao回归法：根据表1和表2将m和m*进行线性回归，求得泽兰实蝇幼虫的m*-m模型回归方程为：m*=0.724+1.004m（R2=0.997）；a=0.724>0，β=1.004>1，表明样地的泽兰实蝇幼虫种群均呈聚集分布，种群分布的基本成分是个体群，个体间相互吸引。泽兰实蝇虫瘿的m*-m模型回归方程为：m*=-0.323+1.040m（R2=0.996）；α=-0.323<0，β=1.040>1，表明样地的泽兰实蝇虫瘿种群也呈聚集分布，种群分布的基本成分是个体群，但个体间相互排斥。

Taylor幂函数法：根据表1和表2将m和S2进行线性回归，求得泽兰实蝇幼虫的S2-m Taylor模型回归方程为：lgS2=0.257+lgm（R2=0.587），lga=0.257>0，b=1，表明样地的泽兰实蝇幼虫种群是不依赖密度的聚集分布。泽兰实蝇虫瘿的S2-m Taylor模型回归方程为：lgS2=-0.479+1.497lgm（R2=0.737），lga=-0.479<0，b=1.497>1，表明样地的泽兰实蝇虫瘿种群为与密度相关的聚集分布。

2. 1. 3 聚集因素分析 表1和表2的数据显示，泽兰实蝇幼虫和虫瘿λ均大于2，表明其聚集原因可能是由泽兰实蝇自身的取食、产卵等习性及温度、周围环境等条件综合影响所引起。

2. 2 泽兰实蝇最适抽样数分析结果

由于m*-m之间存在极显著的相关性（R=0.9995，P<0.01），因此可基于m*-m模型的直线回归方程建立泽兰实蝇幼虫和虫瘿在不同虫口密度水平和虫瘿密度水平的最适理论抽样数模型。m*-m模型回归方程式分别为m*=0.724+1.004m（R2=0.997）和m*=-0.323+1.040m（R2=0.996）。

根据Iwao的理论抽样数计算公式，取置信水平t=1.96（概率为0.95），将回归法中成虫及若虫m*-m回归方程中的a、β代入理论抽样数计算公式，可得泽兰实蝇幼虫及虫瘿理论抽样模型分别为：N=（9.919/m+1.033）/D2和N=（6.632/m+0.015）/D2。当允许误差D为0.1、0.2和0.3时，在确定平均密度后可计算出泽兰实蝇幼虫及虫瘿在不同密度条件下的最适抽样数。由表3和表4可知，在允许误差一致的情况下，随着平均虫口密度的增加，泽兰实蝇幼虫及虫瘿的最适抽样数逐渐减少；在平均虫口密度相同的情况下，随着允许误差的上升，泽兰实蝇幼虫及虫瘿的最适抽样数逐渐减少。

2. 3 序贯抽样分析结果

根据序贯抽样模型：T（n）= nm0±t[n（α+1）m0+（β-1）m20]，取置信水平t=1.96（概率为0.95），将Iwao回归法中幼虫及虫瘿的m*-m回归方程的α、β代入，可得到泽兰实蝇幼虫及虫瘿的序贯抽样模型分别为：T（n）=nm0±t[1.724nm0+0.004m20]和T（n）=nm0±t[0.677nm0+0.040m20]。序贯抽样表可用于辅助确定防治效果，即可用于判断人工释放泽兰实蝇对紫茎泽兰是否能起到有效的控制作用。目前尚无文献报道泽兰实蝇对紫茎泽兰的控害指标，本研究假定泽兰实蝇幼虫的控害指标m0为10头/株，代入上述建立的泽兰实蝇幼虫的序贯抽样模型，可得泽兰实蝇幼虫的序贯抽样模型为：T0=10n±1.96[17.24n+0.4]，当调查株数n为10、20、30、40、50、60、70、80、90、100、150、200、250和300时，可建立序贯抽样表（表5）。假定泽兰实蝇虫瘿的控害指标m0为10个/株，代入上述建立的泽兰实蝇虫瘿的序贯抽样模型，可得泽兰实蝇虫瘿的序贯抽样模型为：T0=10n±1.96[6.77n+4]，当调查株数n为10、20、30、40、50、60、70、80、90、100、150、200、250和300时，可建立序贯抽样表（表6）。当调查叶片数n为在田间调查时，如成虫或虫瘿累计数量超过T1，可视为对紫茎泽兰有防效的防治田块；如成虫或若虫累计数量低于T0，可视为未达防治效果的田块；如介于T1与T0之间，则应继续调查，直至抽样调查数量达到理论抽样模型中抽样数N。

2. 4 泽兰实蝇虫瘿与幼虫数量的关系

从图1可看出，3块样地的泽兰实蝇虫瘿数与幼虫数呈极显著正相关（R12 =0.3726、R22=0.4128、R32=0.5839， P<0.01），幼虫数（y）与虫瘿数（x）符合一元线性回归模型：y1=1.7277x+3.977（F=16.890，P<0.01）、y2=0.7663x+9.038（F=12.652，P<0.01）、y3=1.4203x-1.1241（F=25.255，P<0.01）。以樣地A和样地C的虫瘿数和幼虫数较高。

3 讨论

昆虫空间分布是其种群的重要生态学属性之一，昆虫生态学中有许多方法可判断昆虫种群的空间分布格局。一般利用几种聚集度指数间的对比，可更准确地判断昆虫的空间分布型（洪波等，2010），如Taylor幂函数、扩散系数和Morista指数等方法可判断昆虫种群空间分布格局（刘长仲等，2002）。昆虫种群在野外的空间分布受多种因素交互影响，如寄主植物的分布情况、天敌的种类和数量、光照强弱、温湿度及固体障碍物等均可能导致昆虫种群在空间上呈多元化分布（Ferguson et al.，2003；Voss et al.，2009）。为此，本研究调查了3种不同生境的野外样地，以明确泽兰实蝇幼虫及虫瘿的空间分布型是否会因外界环境的不同而改变，通过6种聚集度指标法及Iwao回归法、Taylor幂函数法分析，结果均表明泽兰实蝇的幼虫及虫瘿在田间呈聚集分布，与同为造瘿昆虫的桉树瘿姬小蜂的空间分布型相似（汤行昊等，2013）。而其聚集原因可能是由泽兰实蝇幼虫及虫瘿本身的聚集行为及紫茎泽兰生长环境、温度等环境条件综合影响所引起。本研究仅对泽兰实蝇幼虫及虫瘿的聚集原因进行初步分析，但引起聚集的确切原因及影响机制尚需进一步探究。此外，本研究的调查采用棋盘式取样方法，取样方法的不同是否会对昆虫种群在空间上的多元化分布产生影响尚有待进一步研究。

在空间分布型研究的基础上，本研究对泽兰实蝇幼虫及虫瘿的抽样技术进行分析，建立了泽兰实蝇幼虫及虫瘿在田间的理论抽样模型及序贯抽样模型，得到在一定允许误差和不同虫口密度下的最适理论抽样数及序贯抽样表。本研究所列序的贯抽样表是在假定泽兰实蝇控害指标的前提条件下制定，在实际应用时还需对该虫控制紫茎泽兰的防治效果进行深入研究，即可利用序贯抽样技术判断当前地块中泽兰实蝇的虫口密度是否能达到对紫茎泽兰的控制效果，进而确定释放天敌后该地块是否为有效防治地块。

在3块野外调查样地中，泽兰实蝇寄生幼虫的虫口数随着虫瘿数量的增加而增加，表现出极显著的正相关性。在实际调查中发现一瘿多虫的现象较普遍，与泽兰实蝇的生活习性有密切关系（兰明先等，2017），对泽兰实蝇选择寄主的具体机制有待进一步研究。另外，此次调查发现在3种样地中植被覆盖密集林地和植被覆盖适中坡地的泽兰实蝇虫瘿数量和幼虫数量较多，而植被覆盖少的马路水沟旁最少，可能是由于在道路水沟旁的样地受车辆行人和尘土的干扰较严重，因此泽兰实蝇的数量较低；这与刘钊和周伟（2016）研究不同生境泽兰实蝇寄生情况的结果相反，其原因可能与泽兰实蝇的定殖时长有关，定殖时间短的地区可能会出现在公路边植株上寄生，而其他地块仅有零星寄生现象。本研究丰富了泽兰实蝇在云南省的研究数据，同时为制定紫茎泽兰入侵地泽兰实蝇抽样技术提供了理论依据，建立的理论抽样数学模型及序贯模型可用于指导制定紫茎泽兰入侵地的防治决策，但在实际生产应用时还应结合当地的实际情况进行综合分析。

4 结论

泽兰实蝇幼虫在野外均呈聚集分布，种群分布的基本成分是个体群，个体间相互吸引；泽兰实蝇虫瘿在野外也呈聚集分布，种群分布的基本成分是个体群，但个体间相互排斥。泽兰实蝇幼虫及虫瘿的聚集原因主要由泽兰实蝇的产卵、取食等习性和环境共同引起。

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（責任编辑 麻小燕）