祝远超

(湖北省天门市岳口高级中学 431702)

遗传的基本定律不仅是高中生物学中的重点概念，也是历年高考的重要考点，相关试题中经常涉及到基因位置的判断，尤其是两对等位基因位置关系的判断。此类问题可根据双杂合子的自交实验结果来分析。

1 双杂合子自交后代的表现型及比例

以双杂合子AaBb为例，假设A对a和B对b均为完全显性，且均无致死效应，则AaBb自交的后代有下列表现型及比例。

1.1 A、a和B、b两对等位基因分别位于两对同源染色体上 若A、a和B、b两对等位基因分别位于两对同源染色体上，则其遗传遵循基因的自由组合定律。基因型为AaBb的个体通过减数分裂产生的雌雄配子的比例均为AB︰ab︰Ab︰aB=1︰1︰1︰1。受精时雌雄配子随机结合，雌雄配子的组合数有4×4=16种，故AaBb自交后代表现型比例的比值之和为16(如9︰3︰3︰1，9+3+3+1=16；9︰7，9+7=16等)。若非等位基因间无相互作用，则后代性状分离比表现为孟德尔比率，即A_B_(性状甲)︰A_bb(性状乙)︰aaB_(性状丙)︰aabb(性状丁)=9︰3︰3︰1；若非等位基因间有相互作用，则其结果是孟德尔比率被修饰(表1)。

表1 基因互作导致孟德尔比率被修饰的几种情形

1.2 A、 a和B、 b两对等位基因位于一对同源染色体上 若A、 a和B、 b两对等位基因位于一对同源染色体上，则其遗传不遵循基因的自由组合定律。AaBb自交后代的表现型及比例如下(假设非等位基因间无相互作用)：

(1) A和B位于一条染色体上，a和b位于另一条染色体上。若A和B、 a和b均完全连锁(在同一染色体上的连锁基因100%联系在一起传递到下一代[1]，如雄果蝇Y染色体上的基因)，则基因型为AaBb的个体通过减数分裂产生的雌雄配子的比例均为AB︰ab=1︰1。故自交后代的基因型比例为AABB︰AaBb︰aabb=1︰2︰1，表现型比例为A_B_(性状甲)︰aabb(性状乙)=3︰1；若A和B、 a和b均不完全连锁(位于同源染色体上的非等位基因的杂合子在形成配子时除有亲型配子外，还有少数的重组型配子产生的现象)，则基因型为AaBb的个体通过减数分裂产生的雌雄配子均有4种类型： AB、 ab、 Ab、 aB，且亲型配子(AB、 ab)所占比例显著高于重组型配子(Ab、 aB)。故自交后代的表现型有A_B_(性状甲)、A_bb(性状乙)、aaB_(性状丙)、aabb(性状丁)4种，但表现型比例的比值之和不是16。

(2) A和b位于一条染色体上，a和B位于另一条染色体上。若A和b、 a和B均完全连锁，则基因型为AaBb的个体通过减数分裂产生的雌雄配子的比例均为Ab︰aB=1︰1。故自交后代的基因型比例为AAbb︰AaBb︰aaBB=1︰2︰1，表现型比例为A_bb(性状甲)︰A_B_(性状乙)︰aaB_(性状丙)=1︰2︰1；若A和b、 a和B均不完全连锁，则基因型为AaBb的个体通过减数分裂产生的雌雄配子均有4种类型： AB、 ab、 Ab、 aB，且亲型配子(Ab、 aB)所占比例显著高于重组型配子(AB、 ab)。故自交后代的表现型也有A_B_(性状甲)、A_bb(性状乙)、aaB_(性状丙)、aabb(性状丁)4种，但表现型比例的比值之和也不是16。

2 依据双杂合子自交后代的表现型及比例判断两对等位基因的位置关系及连锁与交换情况

综上所述，当A对a和B对b均为完全显性，且均无致死效应时，可得如下结论：

(1) 若AaBb自交后代表现型比例的比值之和为16，则说明两对等位基因的遗传遵循基因的自由组合定律，故两对等位基因分别位于两对同源染色体上。

(2) 若AaBb自交后代表现型比例的比值之和不是16，则说明两对等位基因的遗传不遵循基因的自由组合定律，故两对等位基因位于一对同源染色体上。具体情形有如下几种(假设非等位基因间无相互作用)： ①若AaBb自交后代有2种表现型，则说明A和B位于一条染色体上，a和b位于另一条染色体上，且完全连锁；②若AaBb自交后代有3种表现型，则说明A和b位于一条染色体上，a和B位于另一条染色体上，且完全连锁；③若AaBb自交后代有4种表现型，则非等位基因的具体位置要视具体情形而定(可能A和B位于一条染色体上，a和b位于另一条染色体上；也可能A和b位于一条染色体上，a和B位于另一条染色体上)，但同源染色体上的非等位基因不完全连锁。

3 典题例析

例1： 现有4个纯合南瓜品种，其中2个品种的果形表现为圆形(圆甲和圆乙)，1个表现为扁盘形(扁盘)，1个表现为长形(长)。用这4个南瓜品种做了3个实验，结果如下： 实验1，圆甲×圆乙，F1为扁盘，F2中扁盘︰圆︰长=9︰6︰1；实验2，扁盘×长，F1为扁盘，F2中扁盘︰圆︰长=9︰6︰1；实验3，用长形品种植株的花粉分别对上述两个杂交组合的F1植株授粉，其后代中扁盘︰圆︰长均等于1︰2︰1。综合上述实验结果，请回答：

(1) 南瓜果形的遗传受________对等位基因控制，且遵循________定律。

(2) 若果形由一对等位基因控制用A、 a表示，若由两对等位基因控制用A、 a和B、 b表示，以此类推，则圆形的基因型应为________，扁盘的基因型应为________，长形的基因型应为________。

解析： 由实验1、实验2的F2性状分离比的比值之和(9+6+1)为16可得，南瓜果形的遗传受两对等位基因控制，且遵循基因的自由组合定律。由上述分析可知，扁盘形、圆形、长形的基因型分别为A_B_(AABB、 AABb、 AaBb、 AaBB)、A_bb(AAbb、 Aabb)和aaB_(aaBb、 aaBB)、aabb。参考答案： (1)2 基因的自由组合；(2)AAbb、 Aabb、 aaBb、 aaBB AABB、 AABb、 AaBb、 AaBB aabb。

点拨： 若F1自交，F2的性状分离比的比值之和为16，则可得如下结论： ①该性状的遗传一般受两对等位基因控制，且遵循基因的自由组合定律；②比值是9的对应的基因型为A_B_(AABB、 AABb、 AaBb、 AaBB)，比值是1的对应的基因型为aabb；③F1为双杂合子(如AaBb)。

例2： 牡丹是自花传粉植物，有多个优良品种，其花的颜色由两对基因(A、 a和B、 b)控制，A基因控制色素合成，该色素随液泡中细胞液的pH降低而颜色变浅。B基因与细胞液的酸碱性有关。其基因型与表现型的对应关系见表2。有人认为A、 a和B、 b基因位于一对同源染色体上，也有人认为A、 a和B、 b基因分别位于两对同源染色体上。现利用红色牡丹(AaBb)设计实验进行探究。实验步骤： (不考虑交叉互换)。实验预测及结论： ①若子代牡丹花色为________，则A、 a和B、 b基因分别位于两对同源染色体上;②若子代牡丹花色为________，则A、 a和B、 b基因位于一对同源染色体上，且A和B位于一条染色体上，a和b位于另一条染色体上；③若子代牡丹花色为________，则A、a和B、b基因位于一对同源染色体上，且A和b位于一条染色体上，a和B位于另一条染色体上。

表2 牡丹花的颜色与基因型的对应关系

解析： 由于题目只给了红色牡丹(AaBb)一种实验材料，故只能采取让红色牡丹(AaBb)植株自交的实验方案。若A、 a和B、 b基因分别位于两对同源染色体上，则牡丹花色的遗传遵循基因的自由组合定律。AaBb×AaBb→3/16A_bb(紫色)、3/8A_Bb(红色)、(3/16A_BB+1/4aa_)(白色),故子代表现型及比例为紫色︰红色︰白色=3︰6︰7；若A、a和B、b基因位于一对同源染色体上，且A和B位于一条染色体上，a和b位于另一条染色体上，则AaBb×AaBb→AABB(白色)︰AaBb(红色)︰aabb(白色)=1︰2︰1，即红色︰白色=1︰1；若A、 a和B、 b基因位于一对同源染色体上，且A和b位于一条染色体上，a和B位于另一条染色体上，则AaBb×AaBb→AAbb(紫色)︰AaBb(红色)︰aaBB(白色)=1︰2︰1。参考答案： 让红色牡丹(AaBb)植株自交，观察并统计子代中牡丹花的颜色和比例。紫色︰红色︰白色=3︰6︰7 ②红色︰白色=1︰1 ③紫色︰红色︰白色=1︰2︰1。

例3： 水稻的高杆对矮杆为完全显性，由一对等位基因(A、 a)控制，抗病对易感病为完全显性，由另一对等位基因(B、 b)控制，现有纯合高杆抗病和纯合矮杆易感病的两种亲本杂交，所得F1代自交，多次重复实验，统计F2的表现型及比例都近似得到如下结果： 高杆抗病∶高杆易感病∶矮杆抗病∶矮杆易感病=66︰9︰9︰16。据实验结果回答下列问题：

(1) 抗病和易感病的遗传________(遵循/不遵循)基因的分离定律，上述两对等位基因的遗传________(遵循/不遵循)基因的自由组合定律。

(2) F2代中出现了亲本所没有的新的性状组合，产生这种现象的根本原因是F1在减数分裂过程中发生了________。

(3) 有人针对上述实验结果提出了假说： ①控制上述性状的两对等位基因位于________对同源染色体上；②F1通过减数分裂产生的雌雄配子的比例都是AB︰Ab︰aB︰ab=4︰1︰1︰4；③受精时雌雄配子________。

为验证上述假说，请设计一个简单的实验并预期实验结果。

解析： 水稻的抗病和易感病是由一对等位基因(B、 b)控制的，故其遗传遵循基因的分离定律。由于F2的表现型比例为66︰9︰9︰16，该比例已是近似比，且无论怎样化简也不能将其比值之和变为16，故上述两对等位基因的遗传不遵循基因的自由组合定律。又因为F2的表现型有4种，由上述分析可知，F1的基因型为AaBb，且同源染色体上非等位基因的遗传是不完全连锁的，即F1在减数分裂过程中发生了交叉互换，受精时雌雄配子的结合是随机的。由于矮杆易感病植株的基因型为aabb，无论基因的位置如何，它都只产生ab一种配子，故可通过对F1测交来验证上述假说。AaBb×aabb→AaBb(高杆抗病)︰Aabb(高杆易感病)︰aaBb(矮杆抗病)︰aabb(矮杆易感病)=4︰1︰1︰4。参考答案： (1)遵循 不遵循 (2) 交叉互换(或基因重组) (3) ①1 ③随机结合 将两纯合亲本杂交得到的F1代与纯合矮杆易感病的水稻杂交，观察并统计子代的表现型及比例；所得子代出现四种表现型，比例为： 高杆抗病︰高杆易感病︰矮杆抗病︰矮杆易感病=4︰1︰1︰4。