钱海源 张田田 陈声文 巫东豪 吴初平 袁位高 金毅 于明坚

摘 要：為了解天然林和人工林群落的结构、组成和物种多样性的差异，该研究选择三种类型（天然阔叶林、人工杉木林和油茶林）的森林群落，比较分析其在不同垂直空间层次上的群落数量特征及物种多样性（物种丰富度、α多样性和β多样性）特点。结果表明：（1）总体上，阔叶林的物种丰富度最高，其次是油茶林。乔木层和灌木层均以阔叶林的物种丰富度最高，其次为杉木林;草本层以油茶林的物种丰富度最高，其次为杉木林和阔叶林。三种类型的群落在各空间层次重要值前5位物种组成上均有较大差异。（2）在单个样地水平上，三种类型的群落α多样性差异主要存在于乔木层，以阔叶林的样地间差异最大，其次为杉木林;灌木层的α多样性在类型间差异较小;草本层的α多样性，油茶林与其他两个类型差异明显，阔叶林与杉木林之间差异较小。（3）群落类型间β多样性分析表明，就所有三个层次而言，阔叶林与油茶林之间物种组成差异最大;就灌木层而言，油茶林与杉木林的物种组成最相似，其次是阔叶林与杉木林;就草本层而言，油茶林与杉木林的物种组成相似度最高，其次为阔叶林与油茶林。总之，三种森林类型在群落结构、物种多样性方面差异显著，反映了人为干扰对森林群落的影响。

关键词：亚热带，阔叶林，杉木林，油茶林，α多样性，β多样性，物种多度

中图分类号：Q948.15

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2018）10-1371-11

Abstract：In order to understanding how the community structure，species composition and diversity differ between different forest types，we investigated and compared the community structure and biodiversity for one natural forest type（i.e. broad-leaved forest） and two types of plantations（i.e. Cunninghamia lanceolata assemblage/stand and Camellia oleifera assemblage/stand） in Gutianshan National Nature Reserve of Zhejiang Province. The results were as follows：（1） In general，broad-leaved forest held the highest taxonomic diversity，followed by Camellia oleifera stand and Cunninghamia lanceolata stand. With respect to different forest layers，broad-leaved forest held the highest species richness in tree and shrub layers and Camellia oleifera stand held the lowest; C. oleifera stand held the highest species richness in herb layer，followed by Cunninghamia lanceolata stand and broad-leaved forest. On the other hand，species composition of the top five（according to species importance value） species differed greatly both between forest types and forest layers.（2） At the single forest plot level，difference in α diversity of the three stand types was mainly in tree layer，shown as broad-leaved forest held the highest α diversity and Camellia oleifera stand held the lowest; no difference was detected in shrub layer; whereas C. oleifera stand held the higher species richness in herb layer.（3） As for β diversity between forest types，the greatest difference in species composition was between broad-leaved forest and C. oleifera stand，followed by between broad-leaved forest and C. oleifera stand，and between C. lanceolata stand and Camellia oleifera stand，in shrub layer; species composition between broad-leaved forest and Cunninghamia lanceolata stand had more differences than between C. lanceolata stand and Camellia oleifera stand，in herb layer. The results imply that each of the three forest types hold its unique community structure and biodiversity，which contributes to the landscape level biodiversity，and testify the influence of human disturbance.

Key words：subtropical zone，broad-leaved forest，Cunninghamia lanceolata stand，Camellia oleifera stand，α diver-sity，β diversity，species abundance

森林作为陆地生态系统的主体，对地球上生物多样性维持和生态系统稳定性起到关键作用。日益频繁的人类活动正将大量天然森林生态系统改造为不同类型的人工林，势必对森林生态系统的功能和服务产生很大的影响（孟庆繁，2006）。目前，人工林已成为我国森林的重要组成部分，面积占全国森林总面积的1/3（徐济德，2014），居世界首位。以经济、用材为主要目的的人工林往往结构简单，其维持生物多样性的功能受到质疑和关注（Hartley，2002），如何对人工林进行改造以增加其物种多样性也成为林业研究的重要课题（Gonzales & Nakashizuka，2010; Hartley，2002; 方升佐和田野，2012）。

位于浙江省西部的古田山国家级自然保护区保存有我国亚热带地区典型常绿阔叶林生态系统（祝燕等，2008），同时在该保护区的实验区分布有亚热带地区常见的两种人工林，即杉木林和油茶林。阔叶林是亚热带地区占优势的生态系统类型，被认为有较高的生物多样性（杨庆松等，2011）;杉木林在间伐后，由于疏于抚育和管理，已有乡土树种恢复更新，处于向地带性植被演替的阶段;油茶林作为当地主要的经济林，受到长期、稳定的人类经营。本研究通过比较古田山保护区内上述三种森林群落及其中不同空间层次的物种组成和多样性特点，旨在了解阔叶林、杉木林和油茶林在维持生物多样性方面的特点和差异，从而为森林经营和生物多样性保护等提供理论依据。具体来说，本研究希望回答以下两个问题：（1）阔叶林、杉木林和油茶林在群落物种组成和数量特征各自有什么特点？（2）阔叶林、杉木林和油茶林在α和β物种多样性上有什么特点和差异？

1 研究地与研究方法

1.1 研究地概况

古田山国家级自然保护区（118°03′49.7″—118°11′12.2″ E，29°10′19.4″—29°17′41.4″ N）位于浙江省西部的开化县境内，属于南岭山系怀玉山脉。地处中亚热带湿润季风气候区，受季风影响，四季分明，雨量丰沛，年平均温度为15.3 ℃，最热月均温28.9 ℃，最冷月均温4.1 ℃，年降水量1 963.7 mm，年降雨天数约140 d，无霜期约250 d（于明坚等，2001）。古田山地区的土壤类型有红壤、红黄壤、黄红壤及高山草甸土，由于地形复杂，环境多变，形成了多种多样的小气候和植被类型（金水虎和楼炉焕，2000; 胡正华等，2003）。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置及调查方法 根据典型性、代表性和均一性的原则，避开林缘区域，在阔叶林、杉木林和油茶林的分布区中各设置8个样地，共24个面积为20 m × 20 m的样地，在20 m × 20 m样地的中央位置记录经度、纬度和地形因子，24个样地的基本情况如表1所示。将每个样地完全划分为16个5 m × 5 m小样方，每木调查乔木层结构。选择其中8个互不相邻的5 m × 5 m小样方，在每个西北角设置1个2 m × 2 m灌木样方，调查灌木层结构。在每个灌木样方的西北角设置1个1 m × 1 m的草本样方，调查草本层结构。各层次调查内容如下（1） 乔木层：以2.5 cm为起测胸径（离地1.3 m主杆直径），进行每木调查，记录种类、坐标位置、胸径和植株高度。由于油茶林为人工经济林，树种单一，没有高大乔木，为方便与其他两种群落进行比较，将胸径在2.5 cm以上的油茶统计为乔木，因此其乔木层只有1科1属1种。（2） 灌木层（含灌木种类以及乔木种类的幼树和幼苗）：记录胸径2.5 cm以下的木本植物，记录种类、个体数、平均高度及盖度。（3） 草本层：记录草本和蕨类植物的种类、个体数、每种盖度以及平均高度。

1.2.2 数据分析

1.2.2.1 群落组成和数量特征 统计不同森林群落及其各垂直空间层次的科属种组成。采用重要值（importance value，IV）和多度衡量物种在群落中物种的数量特征分布（宋永昌，2001）。以样地调查的群落数据为基础，分别计算阔叶林、杉木林和油茶林的乔木层、灌木层和草本层的物种重要值，公式为IV=（Dr+Pr/Cr+Fr） / 3。式中，Dr为相对多度;Pr为乔木层物种的相对显著度;Cr为灌木层和草本层物种的相对盖度;Fr为相对频度。以物种多度顺序为横坐标，多度为纵坐标做图，对不同森林类型各层次的物种以多度大小排列，反映群落数量特征（马克明，2003）。

1.2.2.2 物种多样性 采用物种丰富度（S）、Shannon-Wiener指数（1949）（公式为H′ =-∑pilnpi，pi为物种相对多度）和Pielou均匀度指数（1969）（公式为J = H′/lnS）来描述群落α多样性。采用Srensen相似性系数（1948）[QS=（2|X∩Y|）/（|X|+|Y|），X、Y为两个群落的物种]度量群落间的β多样性。采用非度量多维尺度分析（non-metric multidimensional scaling，NMDS）了解森林类型间以及同种类型不同群落间的物种组成差异（Borcard et al，2011）。

組间比较采用Wilcoxon秩和检验，多重比较的P值采用Holm法校正（Holm，1979）。以上数据处理和分析均通过R 3.2.4软件进行（R Core Team，2016）。

2 结果与分析

2.1 群落组成

24个样地共记录到维管植物227种，隶属于73科143属。8个阔叶林样地的物种丰富度最高，共含48科76属124种;其次是8个油茶林，共含46科86属115种;杉木林则最低，仅含41科68属100种。从不同空间层次上看，乔木层和灌木层均以阔叶林的多样性最高，杉木林其次，油茶林则最低，只有油茶1种;而草本层有相反趋势，为油茶林多样性最高，其次为杉木林和阔叶林。

各群落类型不同空间层次重要值前5位物种组成有较大差异。阔叶林乔木层优势种依次为木荷（Schima superba）、甜槠（Castanopsis eyrei）、虎皮楠（Daphniphyllum oldhami）、杉木（Cunninghamia lanceolata）和红楠（Machilus thunbergii）;灌木层以格药柃（Eurya muricata）、甜槠、木荷、小叶青冈（Cyclobalanopsis gracilis）、马银花（Rhododendron ovatum）为优势种;草本层优势种为阔叶箬竹（Indocalamus latifolius）、金星蕨（Parathelypteris glanduligera）、求米草（Oplismenus undulatifolius）、芒萁（Dicranopteris pedata）、薹草（Carex spp.）。杉木林乔木层以杉木（Cunninghamia lanceolata）最占优势，随后是马尾松（Pinus massoniana）、檵木（Lorope-talum chinense）、苦槠（Castanopsis sclerophylla）和木荷;灌木层以杉木、檵木、格药柃等占优势;草本层以芒萁、淡竹叶（Lophatherum gracile）和狗脊（Woodwardia japonica） 等植物占优势。油茶林的乔木层只有油茶一种;灌木层优势种有檵木、油茶、格药柃等;草本层以芒萁、淡竹叶等占优势（表2）。

2.2 群落多度特征

从三种森林类型不同空间层次的物种多度排序来看，阔叶林乔木层共有88个物种，相比其他两种森林类型物种多度较为均匀，个体数较多的前10个物种占总多度的58.32%，以木荷、虎皮楠、甜槠等常绿树种为主;杉木林乔木层有物种30个，以杉木为主，相对多度为75.91%;油茶林物种单一，只有油茶一种。就灌木层而言，阔叶林有85种，甜槠、格药柃多度较大，多度排序的前10个物种占总多度的53.85%;杉木林有物种79种，杉木多度最大，相对多度为10.89%，多度排序的前10个物种占总多度的63.32%;油茶林有物种68种，多度排序的前10个物种占总多度的60.36%。就草本层而言，阔叶林物种数为9种，其中阔叶箬竹相对多度为45.00%;杉木林林下草本植物有17种，以芒萁为主，相对多度为60.42%;油茶林草本层物种有47种，多度最高的芒萁占总多度的25.18%（图1，表3）。

2.3 物种多样性

对三种群落的乔木层α多样性进行比较，阔叶林最高，其次为杉木林，油茶林最低;灌木层和草本层α多样性在三种群落类型间的差异较小，但值得注意的是，油茶林草本层的物种丰富度远大于其它两种群落（表4）。

群落类型间β多样性分析显示：从所有三个空间层次上看，阔叶林与油茶林之间物种组成差异最大，杉木林与其他两种森林类型两两比较的差异不显著;油茶林和杉木林的灌木层在物种组成上最为相似，其次是阔叶林和杉木林，阔叶林和油茶林之间差异最大。草本层中，油茶林和杉木林的物种组成相似度最高，其次为阔叶林和油茶林，而阔叶林和杉木林之间差异最大（图2）。非度量多维尺度分析显示：阔叶林与油茶林的95%置信区间没有重叠，二者之间物种组成差异较大，而杉木林与其他两类均有部分重叠，由于其处于人工林与阔叶林的过渡阶段（图3）。

3 讨论

3.1 群落物种组成和多度特征

阔叶林是古田山保护区主要的森林类型（于明坚等，2001），大部分阔叶林的林龄在50 a以上（胡正华等，2003），本研究24个样地基本情况显示郁闭度较大。调查样地均为常绿阔叶林，为亚热带地区的地带性植被，群落重要值排名前5的优势种为木荷、甜槠、虎皮楠、杉木和红楠，除了杉木，其它四个物种都是该地区常绿阔叶林的常见优势种（胡正华等，2003），优势种之间优势度差异不明显，有较高的均匀性;林下主要为格药柃、甜槠、映山红、薹草和蕨类等较耐阴物种。另从杉木的重要值排在前五来看，古田山保护区的实验区和缓冲区曾经也有明显的人为经营活动，但是干扰程度低于两种人工林。

杉木林的乔木层虽然仍以杉木（重要值66.9%）占绝对优势，但马尾松已作为阳性先锋树种已出现在乔木层。同时，苦槠和木荷等常绿阔叶树种也已进入其林冠层，提高林冠层郁闭度，不利于不耐阴植物（如杉木）而有利于耐阴植物（如黄绒润楠）更新（陈光水等，2001）。林开敏和黄宝龙（2001）对闽北不同林龄的杉木人工林林下植被研究发现，受到较少人工干扰的杉木林有地带性植被的优势树种进入林冠层，空间层次明显，与本研究结果一致。杉木的幼树和幼苗在灌木层内平均重要值仅为8.5%，优势较小，灌木层内优势度较高的還有檵木、格药柃等较耐阴植物。草本层以阳性植物芒（Miscanthus sinensis）最占优势，反应了杉木林的郁闭程度还不够高。从三个层次的总体物种组成来看，杉木种群的优势度将难以维持，导致群落将向针阔叶混交林乃至阔叶林演替（林开敏和黄宝龙，2001; 孙冬婧等，2015）。

对于油茶林而言，人类的经营管理遏制了其他树种进入乔木层，因而油茶林乔木层仅有油茶一种;或许由于油茶林的郁闭度低，林下光照条件较好，灌木层除油茶外，出现了蓬蘽等阳性植物（张艳华等，1999）;草本层以阳性的芒萁、淡竹叶等物种占优势，物种丰富度明显高于另外两种群落。从中可见，油茶林对于喜光的草本植物多样性维持具有重要意义（彭姣等，2016; 张艳华等，1999）。

本研究三种森林群落的物种多度排序结果显示，不同类型各个层次都表现为少数物种占优势，多数物种的个体数比较少，这与其他地区普遍的分布规律相似（McGill et al，2007）。本研究不同森林类型的各层次内多度排名前十的物种占总多度的比例均大于50%，就乔木层而言，两种人工林均以单一物种明显占据优势，相比人工林，阔叶林物种丰富度高，分布也较为均匀。就灌木层和草本层而言，三种森林类型之间的差异主要体现在物种丰富度和物种组成方面。物种多度排序结合Pielou指数来看，在各空间层次上，不同森林类型之间的均匀度没有显著差异;结合物种丰富度和Shannon-Wiener指数来看，三种森林类型乔木层的物种丰富度表现为阔叶林>杉木林>油茶林;灌木层物种丰富度差异不显著，但物种组成存在一定差异，阔叶林中的灌木以常绿种为主，落叶种则主要出现在杉木林和油茶林;油茶林草本层的物种丰富度显著高于其他两种类型，油茶林由于受到人为影响，没有比较高大的草本植物，主要为淡竹叶、过路黄等一年生、二年生或多年生草本和鳞毛蕨、狗脊等蕨类植物，阔叶林则出现了阔叶箬竹。

本研究从群落物种组成和多度特征综合来看，三种森林类型群落之间存在明显差异。从油茶林-杉木林-阔叶林，古田山保护区实验区到核心区的森林植被体现出人为干扰程度不断下降的过程。在这一过程中，亚热带地區的优势树种和耐阴植物逐渐进入林内，人工栽培物种的优势度趋于下降，阳性植物的比例也逐渐下降。

3.2 群落物种多样性

本研究三类群落总体的α多样性呈现出阔叶林>油茶林>杉木林的趋势。具体来说，阔叶林群落的α多样性垂直分布表现为灌木层 >乔木层 >草本层，符合亚热带典型阔叶林林下木本植物常拥有较高物种多样性的规律（贺金生等，1998; 胡正华等，2003），这可能是由于灌木层除了灌木种类外，还包含了较多的乔木树种的幼树和幼苗（黄忠良等，2000; 刘蔚秋等，2003）。杉木林和油茶林的α多样性也均表现为林下层大于乔木层。黄忠良等（2000）对鼎湖山植物群落物种多样性进行调查，胡长杏等（ 2012）对滇池地区人工云南松群落和人工桉树群落的物种多样性进行了调查，物种丰富度均表现为林下层>乔木层，表明亚热带地区森林林下植物多样性较高是各种群落类型的共性。

本研究就β多样性而言，阔叶林与油茶林物种组成差异最大。群落间灌木层物种组成的相似性差异明显，杉木林和油茶林的相似性最高，阔叶林和油茶林的相似性最低。三种群落间草本层物种组成的相似性差异明显，杉木林和油茶林之间的相似性最高，阔叶林和杉木林之间的相似性最低。从不同群落置信区间的重叠情况来看，杉木林与阔叶林重叠最多，两者的共有物种可能较多;阔叶林与油茶林没有重叠，二者间共有种可能较少。这也反映了在干扰程度的梯度上，相近干扰的群落具有更相似的物种组成相似性（徐远杰等，2014），这与上述物种组成分析的结果是一致的。杉木林和油茶林这两种人工林，对于古田山保护区的生物多样性也有一定贡献，并且随着保护区管理的不断完善，一旦当地村民完全放弃对人工林的经营，两种人工林将会朝阔叶林或针阔混交林方向演替。

4 结论

综上所述，不同群落类型间在干扰历史、地形以及林内环境等方面的不同，可能导致了群落组成、数量特征和生物多样性方面的差异。本研究发现古田山保护区内阔叶林、杉木林和油茶林三种森林群落在各个空间层次的群落结构和生物多样性组成上各具特点，阔叶林的木本植物多样性显著高于其他两种森林类型，对区域生物多样性保护发挥主要作用;杉木林处于人工林到次生林的过渡阶段，对物种多样性保护也起到一定作用;油茶林乔木层物种单一，主要体现在对喜光草本植物物种多样性的维持。从油茶林-杉木林-阔叶林，古田山保护区实验区到核心区的森林植被体现出人为干扰程度不断下降的过程，而群落间的差异也与此过程密切相关。

杉木林由于多年疏于管理，已经在向针阔混交林方向演替，由此推断杉木林有恢复成阔叶林的潜力，一旦当地村民完全放弃对人工林的经营，两种人工林将会朝阔叶林或针阔混交林方向演替，群落结构和物种组成将发生较大变化，为古田山地区植被恢复目标的确定起到借鉴作用。考虑到人工林尤其是油茶林对当地社会经济有一定意义，保护区在制定森林管理和生态恢复策略时需要综合考虑当地生态、经济和社会效益的需求（宋永昌，2001），针对人工林和天然林的特点有目地的对其分别进行管理。