张亚勤 袁亮 汤玲 蒋晓英 张丕辉 杨华 祁志云 李晔 邱正高

摘   要   以二十一个玉米自交系为亲本，按照NCⅡ遗传交配设计，对其株高、穗位高等9个农艺性状的一般配合力（GCA）進行了分析;采用二因素随机区组设计，A因素为光照，设置遮光处理（玉米拔节后用50%遮阳网进行遮光处理）和自然光照2个处理，B因素为试验材料，以综合耐阴系数B值大小为评价标准，对玉米自交系的耐阴性进行鉴定。根据一般配合力和耐阴性的综合表现，筛选出高配合力耐阴玉米自交系渝561、渝213、14H106、渝954C。

关键词   玉米;自交系;配合力;综合耐阴系数;耐阴性;评价

中图分类号：S513;Q321+.6    文献标志码：A    DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.34.005

玉米是高光效的C4作物[1]，具有喜光喜温的特点。我国西南地区以丘陵山地为主，地理位置特殊，地形地貌多样，常年表现长时间的阴雨弱光照天气过程，这一特殊的生态条件严重地制约着西南山地玉米生产及农业经济的发展[2]。在阴雨弱光照条件下，光照强度严重不足，土壤、空气均长期处于饱和湿度状态，玉米光合作用系统不能正常运行，植株生长发育不良，在开花期遇到绵阴雨，传粉受精过程受阻，结实率降低，灌浆不良，病虫害、倒伏倒折增加，进而大大地影响玉米产量[1-5]。另外，在玉米生产水平不断提高，种植密度不断增加的条件下，光照不足的情况日益凸现。高配合力玉米亲本材料的选育是玉米育种和杂种优势利用的关键[6-7]。玉米杂交育种“难在选系，重在组配，中心是配合力问题”，自交系的评价和利用，不仅要看其田间表现、品质表现、产量等，更重要的是其配合力的表现[8-10]。因此，筛选和创制抗逆高光效的耐阴玉米种质成为解决重庆乃至西南地区寡日照问题的关键所在。

本文以重庆市农业科学院玉米研究所新选育的13份DH系、6份自选自交系、2份引进自交系为研究材料，进行配合力效应分析和耐阴性鉴定，筛选高配合力耐阴玉米种质，以期对玉米自交系的改良、利用和强优势耐阴玉米组合选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以重庆市农业科学院玉米研究所选育的13份DH系、6份自选自交系、2份引进自交系为研究材料（见表1）。

1.2 试验方法

配合力分析：以P1～P12为母本，P13～P21为父本，2015年冬在海南九所按不完全双列杂交（NCⅡ法）配制12×9杂交组合;2016年在重庆市农业科学院玉米所基地（九龙坡区白市驿镇九里村皇田）种植鉴定F1，试验为随机区组设计，单行区，3重复，行长3.15 m，行距0.95 m，每行7窝，每窝2株，成熟后全区收获计产。前茬白菜，栽培管理同一般大田水平。

耐阴性鉴定：以P1～P21为试验材料，采用二因素随机区组设计，A因素为光照，设置遮光（玉米拔节后用50%遮阳网进行遮光处理）和自然光照2个处理，B因素为试验材料，单行区，3次重复，行长3.3 m，行距0.8 m，每行8窝，每窝2株，成熟后全区收获计产。前茬白菜，栽培管理同一般大田水平。

1.3 性状调查

配合力分析性状调查：在成熟期连续测量5株的株高（cm）、穗位高（cm），收获后每小区随机测量5个果穗的穗长（cm）、行粒数（粒）、秃尖（cm）、穗粗（cm）、穗行数（行），取平均值;籽粒晒干后（14%含水量）调查小区产量（g）、出籽率（%）。

耐阴性鉴定性状调查：在成熟期连续测量5株的株高（cm）、穗位高（cm），穗位叶叶长（cm）、叶宽（cm）、雄穗长度（cm）、雄穗一级侧枝数目（个），收获后每小区随机测量5个果穗的穗长（cm）、穗粗（cm），取平均值;籽粒晒干后（14%含水量）调查小区产量（g）。

1.4 数据统计分析

采用荣廷昭等[11]和高之仁[9]介绍的不完全双列杂交法，进行配合力分析;用Excel 2003和唐启义的DPS处理软件DPS v13.50软件进行数据统计。

2 结果与分析

2.1 配合力分析

2.1.1 各性状的方差分析

配合力方差分析结果（见表2）表明，组合间差异极显著，说明这二十一个材料9个性状间存在着真实的差异;父本组和母本组9个性状的一般配合力均差异极显著，说明9个性状的GCA在两组亲本间差异极显著，除穗长、出籽率、产量的特殊配合力差异不显著外，其他性状的特殊配合力均达极显著水平，可进一步做一般配合力和特殊配合力分析[9]。

2.1.2 一般配合力相对效应分析

一般配合力是指一个纯合亲本在一系列杂交组合中的平均表现，它主要由基因的加性效应决定，可以在上下代遗传，受外界环境影响较小[12-17]。从一般配合力分析（见表3）可以看出，同一性状不同自交系间的GCA相对效应值存在很大差异。

二十一个参试材料中，有13个材料的产量GCA相对效应值为正值，配合力从高到低顺序为：P17>P20>P15>P11>P19>P13>P5>P2>P3>P7>P4>P12>P1，它们是组配强优势组合的优良自交系，用作亲本较易配出高产杂交组合。

其他自交系可依据其一般配合力效应按育种目标要求在实际工作中有选择地利用。在参试的二十一个材料中，P14、P15、P16、P18、P21、P1、P8、P9和P11这8个自交系的株高、穗位GCA相对效应有较大负值，利用这些材料有利于降低杂交组合的株高穗位，增强组合的抗倒伏性。

对于穗部性状，通常GCA效应越大，越有利于杂交组合穗部性状的改善和产量的提高。P15、P17、P1、P6、P7的穗粗和穗行数GCA相对效应值为正值，有利于增加杂交后代的穗粗穗行数;P13、P19和P2的穗长和行粒数GCA相对效应较大，但秃尖GCA相对效应为较大负值，利用这3个材料做亲本可增加杂交组合的穗长及行粒数。

表4列出了小区产量最高和最低的10位组合，小区产量前10位组合的父母本产量GCA效应都较高，10个产量最低的杂交组合的双亲或亲本之一的GCA较低。表明在育种工作中，高配合力自交系的选育是强优势杂交组合的基础。

2.2 自交系的耐阴性评价

2.2.1 自交系不同性状的方差分析

各性状的二因素随机区组方差分析（见表5）表明，参试材料的差异均达极显著水平，50%遮光条件和自然光照处理叶长差异不显著，说明遮光对自交系的叶长无明显影响，其他性状的差异极显著。

从表6可以看出，在遮光条件下，自交系的植株变矮，穗位降低，叶片变窄，雄穗变短，雄穗一级侧枝数目变少，果穗变短，变细。

性状的耐阴系数=遮光条件下各性状表现平均值/自然光照条件下各性状表现平均值

遮光影响率=1-耐阴系数

光照对各性状的影响不同，遮光对各性状的影响大小依次为：产量>穗长>雄穗主轴长度>雄穗一级侧枝数目>穗粗>株高>叶宽>穗位>叶长。说明自交系对光照的敏感期在生殖生长期，光照对雌雄穗分化和生长影响最大。

2.2.2 自交系的耐阴性评价

遮光条件下，各自交系的产量均受到了影响（见图1）。由表7可见，产量耐阴系数达到0.300以上的材料为P13、P17、P1、P15、P5、P4、P14、P16、P6。自交系的耐阴性是自交系在弱光条件下综合性状的表现[18]。本文依据袁刘正[4]提出的评价玉米自交系和杂交种耐阴性的方法——综合耐阴系数，来综合评价玉米自交系的耐阴特性。

（1）

（1）式中，B为综合耐阴系数，n为性状数目，ai为第i个性状遮光条件下的性状表现值，Ai为自然光照条件下的该性状的表现值。

综合耐阴系数>0.700为强耐阴，0.650～0.700为中等耐阴，<0.650为弱耐阴。由表7可以看出，大于0.700的强耐阴性自交系为P13、P15、P16、P14、P17、P5、P6、P7和P11，这9个自交系中，P13、P15、P16、P14、P17、P5和P6这7个自交系的产量耐阴性较高，表明这7个自交系在弱光条件下产量稳定性高，归于强耐阴自交系;其中，P13（渝561）、P15（渝213）、P17（14H106）、P5（渝954C）这4个自交系的一般配合力分别为3.303 9， 7.799 1， 9.186 4， 2.923 9。

3 讨论与结论

一般配合力基因型方差是由两组亲本的一般配合力效应引起的基因型方差，主要是加性方差，是可以遗传的变异。渝561和渝213配合力高，以渝561和渝213杂交组建基础群体，通过单倍体诱导系诱导获得单倍体，单倍体加倍后选育的玉米DH自交系14H106、14H108、14H109，也是高配合力自交系，14H122是DH自交系，其亲本来源之一是高配合力自交系渝8954，因此不管是在组配杂交组合时，还是在组配自交系选育基础群体时，都应尽量选择一般配合力高的自交系作为亲本或来源亲本，充分发挥基因的加性效应，这样才能提高获得优良组合后选育出优良自交系的几率。

所谓优良自交系的优良也是相对的，也有其缺点存在，如14H106、14H108、14H109株高穗位高一般配合力效应为正值，有可能导致杂交后代植株偏高、抗倒性差，渝213和14H106的秃尖效应为正效应，杂交后代的秃尖有可能较长，14H122的穗行数一般配合力效应为负值;育种工作的目的就是发现其优点加以利用，发现其缺点加以改进。

玉米自交系的耐阴性是指自交系在弱光条件下产量的稳定性，理论上可以将荫蔽条件下的产量与正常光照条件下的产量比值作为耐阴性鉴定的指标，但自交系的耐阴性是自交系在弱光条件下多个性状相互作用的综合表现[18]，本试验引入综合耐阴系数B作为评判玉米耐阴性的标准，两者本身并不矛盾，在本试验中，综合耐阴系数排名前七位的自交系其產量耐阴系数也较高。产量耐阴系数较高的P1、P4综合耐阴系数较低，弱光条件对其雄穗主轴长度、天花分枝数、穗长影响较大，也就是说弱光对其穗分化和穗生长影响较大，因此不归于强耐阴材料。有些耐阴性较差的材料表现为天花完全退化、簇生现象。根据玉米自交系的一般配合力和耐阴性的综合表现情况，筛选出高配合力耐阴玉米自交系渝561、渝213、14H106、渝954C。以渝561做父本培育出的渝单8号，在西南地区区试作为对照品种，一直在西南地区起着标杆作用，以渝213做父本培育出的渝单50在2016年通过重庆市审定，以渝954C为母本培育的K玉15在2017年通过重庆市审定。这些新材料以其优良的特性在新品种培育、基础材料改良方面起着重要作用。

本试验与袁刘正等[4]、晏庆九等[19]采用综合耐阴系数鉴定玉米自交系耐阴性的方法基本一致，综合耐阴系数综合考虑了玉米自交系各性状的作用，可以用于对自交系的耐阴性进行量化评定[4];袁刘正等还选择雌雄间隔期和吐丝天数作为玉米自交系的耐阴性评价指标[20]，该方法较简便，可操作性较强，育种工作者可根据实际情况选择利用。

高配合力耐阴玉米种质的鉴定和筛选，是从生物本身的适应角度，应对西南丘陵山区光照强度差，日照时间短，阴雨寡日照时数多的气候特点而开展的，对于提高西南地区的抗逆育种水平、提高玉米抗性、产量、品质，保障粮食安全具有积极的意义。

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