柴玲香　申琳　郭水良

摘 要： 从“植物DNA C-值数据库”检索到2 852种单子叶植物的核DNA含量数据，沿经度方向均分为10条样带，每条样带沿纬度又均分成19个样块.从“世界气候数据网站”下载的19个生物气候因子数据，应用ArcGIS 9.3获得每个样块生物气候因子的平均值.根据“全球生物多样性信息网站”记录，计算每个样块的单子叶植物的平均核DNA含量.分析了最冷季度平均温度和最干季度雨量对单子叶植物核DNA含量的影响.应用分位数回归分析了核DNA含量不同的单子叶植物在全球范围的纬度梯度变化特点，以及气候适应性的差异.结果发现：单子叶植物的核DNA含量沿着纬度呈现非线性的规律变化；受气候因素影响，在中等温度和雨量环境下其核DNA含量最高，温度和水分趋向极端的环境下其核DNA含量较低，可以用“单峰”函数拟合；核DNA含量低的类群具有更广泛的全球分布.

关键词： 单子叶植物； 核DNA含量； 非线性关系； 纬度； 生物气候因子

中图分类号： Q 94.331 文献标志码： A 文章编号： 1000-5137（2018）04-0428-08

Abstract： We conducted a research on the relationships of nuclear DNA with latitudes and climatic factors based on data of monocotyledons.Firstly，we obtained the data of nuclear DNA contents of 2 852 species of monocotyledons from the Plant DNA C-value database.And we selected ten global longitudinal transects，and evenly divided each transect into 19 blocks.We obtained geographical records of the 2 852 species from the Global Biodiversity Information Facility，together with nineteen bio-climatic factors within these blocks from the Worldclim （Global Climate Database）.We calculated the average DNA 1C-values and genome sizes of each species in each block.Further，we analysed the influences of temperature of the coldest quarter and rainfall of driest quarter on nuclear DNA contents of monocotyledon species.And the results showed that the latitudinal variation patterns of monocotyledon nuclear DNA contents on a global scale were nonlinear on the transect 1 to 10 over the world，which is influenced by the temperature of the coldest quarter and rainfall of driest quarter，and these relationships can be described nonlinear.The results showed that：on the global scale plant nuclear DNA contents varied nonlinearly with latitude；the values were affected by climatic factors，which were highest in the regions with moderate temperature and rainfall，and decreased in the environment of extreme temperature and rainfall，the relationships between plant nuclear DNA values and climatic factors also being nonlinear，following ″unimodal″ functions；the groups with lower nuclear DNA values distributed widely on the global scale.

Key words： monocotyledon； nuclear DNA content； nonlinear relationship； latitude； climatic variable

0 引 言

核DNA含量是重要的生物學性状，包括DNA C-值和基因组大小.前者是一个物种配子核中没有复制时的DNA 含量，后者是一个物种的单个染色体组的DNA含量[1].植物的核DNA含量是否具有环境适应意义是一个基础的生物学问题，引起了生态学家、进化学家的兴趣.倪丽萍等[2]综述了DNA C-值与植物入侵性的关系，提出通过研究植物DNA C-值，有可能预测植物入侵能力.郭水良等[3]统计了在中国境内分布的539种被子植物的核DNA C-值，确认核DNA含量在植物入侵性评估方面具有一定的应用价值.付改兰等[4]通过测定13种外来入侵植物、6种本地植物和1种外来非入侵植物的核DNA C-值发现，作为整体，外来入侵植物的平均核DNA C-值显著地低于本地种和外来非入侵种，但对同属不同类型植物进行比较，未发现一致的规律.郭水良等[5]指出，基因组变小和多倍体化相结合，进一步增强了植物的入侵性.在多倍体植物入侵性评估中，基因组大小比 DNA C-值更有价值.关于核DNA含量与地理和气候因素关系的研究结论并不一致.早期研究表明核DNA含量与纬度呈正相关[6]，但是Grime等[7]发现英国植物区系中169种植物的DNA C-值和纬度之间存在负相关.Razafinarivo等[8]发现，咖啡树的DNA C-值在马达加斯加由北向东南，在非洲大陆由东向西均呈增加趋势.Bottini等[9]发现，小檗属（Berberis）植物二倍物种中，核DNA含量小的类群倾向于分布在降雨大，但是水分可利用性低的高海拔地区；而核DNA含量高的类群则倾向于分布在营养生长期较长，水分可利用性高的中海拔森林区域.也有研究发现核DNA含量与环境之间无相关性[10-11].

在大多数早期文献中，核DNA含量与纬度（或海拔）的关系被描述成线性关系.但是，Knight等[12]通过分位数回归分析发现，在加州植物区系中，核DNA含量高的物种在7月极端高温过高或过低的地区的分布频度均下降，推测核DNA含量与环境因素之间可能存在着非线性关系.Li等[13]发现，中国热带到温带广大区域内稗草（Echinochloa crusgalli）种群的核DNA含量与经度、纬度和10个生物因素间均存在明显的非线性关系，大多数情况下均能够用单峰函数进行拟合.Rayburn等[14] 发现具有最高核DNA含量的玉米种群倾向于分布在中海拔环境中，随着海拔向高或低变化，玉米的核DNA含量呈现下降趋势.

目前已有的关于核DNA含量与环境因子之间关系的报道，多数仅涉及个别分类群，或取样范围过窄.植物DNA C-值数据库（http：//data.kew.org/cvalues/）和全球生物多样性数据库（https：//www.gbif.org/）的数据显示，单子叶植物草本植物中已经有2 852种植物有核DNA数据和比较详细的地理分布.本文作者以单子叶植物为材料，通过分析核DNA含量在全球范围内的变化式样，研究在大的空间尺度上植物核DNA含量是否存在有规律的非线性的地理梯度变化，以及这种变化是否和气候适应有关系.

1 研究方法

1.1 数据来源

1.1.1 核DNA含量的数据来源

单子叶植物的核DNA含量数据来自于被子植物DNA C-值数据库[15-16].基因组大小是DNA 2C-值除以倍性水平[11].在单子叶植物中有2 852种检索到了DNA 1C-值数据，有2 059种有倍性信息，由此计算得到基因组大小.

1.1.2 划分样块

为定量分析经纬度及气候因素对单子叶植物核DNA含量的影响，将全球区域按经度均分成10条样带，每条样带横跨15°，样带1～10分别为90°W～75°W、75°W～60°W、60°W～45°W、0°～15°E、15°E～30°E、30°E～45° E、75°E～90°E、90°E～105°E、105°E～120°E和120°E～135°E.其中，样带1～3涵盖了北美洲和南美洲，样带4～6涵盖了欧洲和非洲，样带7～10涵盖了亚洲和大洋洲.对每条样带，再在82.5°N～60°S按纬度均分成19个样块，每个样块的区间为7.5°.10条样带共分成面积一致的190个样块.

1.1.3 物种地理分布数据来源

2 852种单子叶植物在190个样块中有无分布的数据来自于全球生物多样性信息网站（www.gbif.org）.

1.1.4 生物气候数据来源

10个样带中，第5个样带数据量丰富，单子叶植物的DNA C-值沿纬度梯度呈现有规律的变化.以第5个样带为对象，进一步分析气候因素对核DNA含量的影响.从世界气候数据网站（http：//www.worldclim.org）下载1950-2000年的19个气象数据，数据的空间分辨率为30″，即每一栅格的面积大致为0.86 km2，应用ArcGIS 10.2获得以上气候数据在第5个样带的每个样块中的平均值.

1.2 统计分析

首先获得每一个样块中出现的有核DNA含量数据的单子叶植物种类，对出现5种以上植物的样块进行统计分析，计算每个样块单子叶植物平均的DNA 1C-值、基因组大小及其标准误.

以第5个样带上每个样块平均的生物气候因子值为自变量（x），以DNA C-值为因变量（y），应用Excel作散点图，发现DNA C-值和纬度，以及大多数气候因子之间为非线性关系.进一步计算19个气候因子之间的Pearson相关系数，发现大部分气候因子之间有很高的相关性，暗示它们之间存在多重共线性（Multicollinearity）问题.为避免气候因子之间的多重共线性对数据分析产生的影响，应用主成分分析对数据进行降维，筛选出前几个主成分上载荷量最高的气候因子，再以它们为对象，删除与它们Pearson相关系数高的气候因子，保留与它们相关系数在-0.7～0.7之間的气候因子.为反映气候因子对DNA C-值影响的程度，拟合前各气候因子采用了1-极差标准化方式进行数据转换，使它们的变化范围均处于0～1之间.

2 结果与分析

2.1 单子叶植物核DNA含量的变异范围

2 852种单子叶植物最大的DNA 1C-值为152.20 pg （Paris japonica），最小值为0.15 pg （Carex paxii），平均值为10.90 pg；基因组最大值为86.050 pg，最小值为0.115 pg，平均值为9.350 pg.

2.2 单子叶植物核DNA含量在全球10个样带上的变异趋势

单子叶植物在10个样带上的核DNA含量变化如图1所示.由图1可知，在赤道及其附近的样块中单子叶植物的核DNA含量有变小的趋势.随着纬度向南、向北递增，核DNA含量上升.10个样带上DNA 1C-值和基因组大小与纬度关系均能够用多项式拟合，达到显著或极显著关系.

2.3 气候因素对样带5的单子叶植物核DNA含量的影响

对样带5上的15个样块所对应的19个气候因子进行主成分分析，结果显示，前两个主成分的方差分别占总方差的58.9%和28.6%，累计达85.5%.选择前两个主成分作进一步分析：第1种主成分主要反映了温度因子信息，其中最冷季度平均温度具有最大的载荷；第2种主成分主要反映了雨量因子信息，其中最干季节雨量具有最大的载荷.发现其余的气候因子与这两个因子均有很大的相关性.因此进一步分析这两个气候变量对单子叶植物DNA C-值和基因组大小的影响.通过拟合发现，二项式关系能够很好地描述这2个气候因子与2个核DNA含量间的关系（图2）.由图2可知，在全球尺度上，单子叶植物的核DNA含量与纬度、气候因素之间存在显著的非线性关系.

2.4 纬度和气候因素对样带5单子叶植物核DNA含量的影响的分位数回归分析

通过对样带5单子叶植物核DNA含量沿着纬度梯度变化的分位数回归分析，发现核DNA含量低的植物（10%，30%，50%）沿着纬度梯度有相似的分布特点，并沒有显示出在某些地理区域分布上的偏向（图3）；而核DNA含量高的物种（70%，90%），沿着纬度梯度呈现强烈的变化，更倾向于分布在中高纬度的温带地区，其发生频率随着接近赤道或北极区域而呈明显的下降趋势.最冷季节平均温度和最干季节雨量对核DNA含量低的单子叶植物的分布影响也没有对核DNA含量高的植物的分布影响来得强烈和明显.在全球尺度上，纬度、气候因素对核DNA含量较低的单子叶植物影响相对较小，而对含量高物种影响更加明显.

3 讨 论

Teoh 等[10]通过比较335种温带植物和67种热带植物的DNA 4C-值发现，温带物种的平均DNA 4C-值为27.06 pg，而热带物种的平均值仅为12.13 pg，两者差异极为显著.他们认为：热带植物比温带植物核DNA含量小的现象并不普遍；核DNA含量在热带与温带种类之间的差异是由于生物类群发生过程中具有不同核DNA含量大小的类群的地理替代，而非为适应环境变化而形成的；核DNA含量的变化并不具有气候适应的意义.本文作者发现单子叶植物的核DNA含量在赤道及其附近区域最低，随着纬度增高，含量上升，这种现象在10个样带中具有普遍性.在接近北极的区域（样带5），单子叶植物核DNA含量又有下降趋势，表现为明显的非线性关系.本文作者对具有不同核DNA含量的单子叶植物沿着纬度梯度上的分布及其对气候适应的分析表明：植物核DNA含量在全球尺度上具有规律性的变化，单子叶植物核DNA含量的平均值在赤道地区均为最低，均随着纬度增加而上升，但是在趋向北极的区域，又有下降趋势.最冷季节温度和最干季节雨量对样带5上的单子叶植物核DNA含量也有明显的影响，均符合非线性关系.对温度、水分因子的响应进行的分位数回归分析发现：核DNA含量低的种类具有较广泛的分布，而含量高的种类更倾向于分布在气候温和的区域，气候因素对核DNA含量具有明显的选择作用.

Bennett[17]认为热带地区植物的核DNA含量低的原因可能与生态位宽窄有关.Stebbins[18]认为，与温带性种类相比，热带地区的物种往往分布在气候变化范围较窄的环境中，从而导致其基因组较小.本文作者对10条样带的数据分析结果也表明，赤道及其附近区域的单子叶植物的核DNA含量平均值都最低.趋向北极区域分布的单子叶植物的核DNA含量也有下降趋势（样带5）.Grime等[19] 调查英国的被子植物发现，69种南方种类的DNA 2C-值平均为13.31 pg，而80种北方植物的平均值为7.96 pg.相对于南方，在北方适合植物生长的季节变短，核DNA含量低的植物能够比较快地生长发育，完成生活史.接近北极的区域，环境比较单一，较窄的地形和气候变化范围，导致植物具有较窄的生态位，加上植物生长季节缩短，核DNA含量低的植物生长发育速率快，所要求的世界时间短，更能适应极端的低温条件.Vidic等[20]认为极端环境不利于基因组大的植物分布.

核DNA可以通过遗传物质的表达，以及核 DNA 本身的质量及体积的物理作用（即核型效应）影响生物的表型.细胞大小、体积、质量及发育速率与非编码的DNA含量变化有关，而且细胞水平上的核型效应是可加成的，可扩展影响多细胞组织结构的大小、质量、发育速率.因此，核DNA含量的生态适应价值有理论上的基础.

单子叶植物是一个相对自然的分类群，具有比较一致的遗传和进化背景，在全球范围的10个样带上进行数据分析，所得的核DNA含量与纬度、气候因素之间的关系有一定的普遍性，结论为：

1） 在全球尺度上，植物的核DNA含量沿着纬度呈现非线性的规律性变化，以赤道、其附近区域，以及接近北极的区域的植物核DNA含量最低，中纬度温带区域的最高；

2） 植物的核DNA含量受气候因素影响，在中等的温度和雨量环境下植物核DNA含量最高，趋势极端的温度和雨量环境下植物的核DNA含量下降，两者也是非线性关系，可以用“单峰”函数拟合；

3） 核DNA含量低的类群具有更广泛的全球分布，而核DNA含量高的种类更偏向于分布在中纬度的温带区域，即核DNA含量高的种类不适于生长在极端的气候环境.

参考文献：

[1] Leitch I J，Bennett M D.Genome downsizing in polyploid plants [J].Biological Journal of the Linnean Society，2004，82（4）：651-663.

[2] 倪丽萍，郭水良.论DNA C-值与植物入侵性的关系 [J].生态学报，2005，25（9）：2372-2381.

Ni L P，Guo S L.Review on relationship between invasiveness of plants and their DNA C-value [J].Acta Ecologica Sinica，2005，25（9）：2372-2381.

[3] 郭水良，陈国奇，毛俐慧.DNA C-值与被子植物入侵性关系的数据统计分析 [J].生态学报，2008，28（8）：3698-3705.

Guo S L，Chen G Q，Mao L H.Relationship between DNA C-value and invasiveness in 539 angiosperm species in China [J].Acta Ecologica Sinica，2008，28（8）：3698-3705.

[4] 付改兰，冯玉龙.外来入侵植物和本地植物核DNA C-值的比较及其与入侵性的关系 [J].生态学杂志，2007，26（10）：1590-1594.

Fu G L，Feng Y L.Nuclear DNA C-value of alien invasive and native plants and its relationship with invasiveness [J].Chinese Journal of Ecology，2007，26（10）：1590-1594.

[5] 郭水良，于晶，李丹丹，等.长三角及邻近地区138种草本植物 DNA C-值测定及其生物学意义 [J].生态学报，2015，35（19）：6516-6529.

Guo S L，Yu J，Li D D，et al.DNA C-values of 138 herbaceous species and their biological significance [J].Acta Ecologica Sinica，2015，35（19）：6516-6529.

[6] Levin D A，Funderburg S W.Genome size in angiosperms：Temperate versus tropical species [J].The American Naturalist，1979，114（6）：784-795.

[7] Grime J P，Mowforth M A.Variation in genome size-an ecological interpretation [J].Nature，1982，299（5879）：151-153.

[8] Razafinarivo N J，Rakotomalala J J，Brown S C，et al.Geographical gradients in the genome size variation of wild coffee trees （Coffea） native to Africa and Indian Ocean islands [J].Tree Genetics and Genomes，2012，8（6）：1345-1358.

[9] Bottini M C J，Greizerstein E J，Aulicino M B，et al.Relationships among genome size，environmental conditions and geographical distribution in natural populations of NW Patagonian species of Berberis L.（Berberidaceae） [J].Annals of Botany，2000，86（3）：565-573.

[10] Teoh S B，Rees H.Nuclear DNA amounts in populations of Picea and Pinus species [J].Heredity，1976，36（1）：123-137.

[11] Creber H M C，Davies M S，Francis D，et al.Variation in DNA C value in natural populations of Dactylis glomerata L. [J].New Phytologist，1994，128（3）：555-561.

[12] Knight C A，Ackerly D D.Variation in nuclear DNA content across environmental gradients：A quantile regression analysis [J].Ecology Letters，2002，5（1）：66-76.

[13] Li D D，Lu Y L，Guo S L，et al.Nuclear DNA contents of Echinchloa crus-galli and its Gaussian relationships with environments [J].Acta Oecologica，2017，79：36-47.

[14] Rayburn A L，Auger J A.Genome size variation in Zea mays ssp.mays adapted to different altitudes [J].Theoretical and Applied Genetics，1990，79（4）：470-474.

[15] Bennett M D，Leitch I J.Angiosperm DNA C-values database [DB/OL].2017-10-30，http：//www.kew.org/cvalues/.

[16] Bennett M D.Plant genome values：How much do we know？ [J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，1998，95（5）：2011-2016.

[17] Bennett M D.DNA amount，latitude，and crop plant distribution [J].Environmental and Experimental Botany，1976，16（2/3）：93-108.

[18] Stebbins G L.Chromosomal variation and evolution [J].Science，1966，152（3728）：1463-1469.

[19] Grime J P，Mowforth M A.Variation in genome size-an ecological interpretation [J].Nature，1982，299：151-153.

[20] Vidic T，Greilhuber J，Vilhar B，et al.Selective significance of genome size in a plant community with heavy metal pollution [J].Ecological Applications，2009，19（6）：1515-1521.

（責任编辑：顾浩然）