袁 园，葛 莹，钟佳祎，汪 沐，谢 鹏*

（1.淮阴师范学院生命科学学院，江苏 淮安 223001；2.淮安市农业委员会，江苏 淮安 223001）

1 酵母菌及其生物学特性

酵母菌属真菌、是一种结构简单的兼性厌氧型单细胞微生物，其种类多、增殖迅速、代谢旺盛且产物繁多。因菌体富含的蛋白质、B族维生素等营养组分外还含有包括酶在内的活性因子[1-2]。因而表现出营养功能以及多种特殊的生物学作用，如参加宿主细胞生理调节过程，激活免疫细胞，调节宿主机体免疫力，抗菌消炎、抗肿瘤和病毒等[3]。酵母菌既具有原核生物的培养特性，又具有真核生物在表达外源蛋白时的优势，因此被作为生物反应器广泛应用于发酵生产生物活性物质，如基因工程疫苗、各种酶、膜受体蛋白、各种抗体、生物活性肽等[4-5]。

2 酵母菌作为微生态制剂在动物营养中的应用

酵母菌是当前生产单细胞蛋白微生物类群中，最受关注的一类，同时也是应用最为广泛的一类。作为饲料添加剂，酵母菌是重要的蛋白质和氨基酸来源，其蛋白含量高达60%，几乎含所有的氨基酸，其中赖氨酸、苏氨酸、亮氨酸等必需氨基酸的含量尤为丰富[6]。

2.1 家畜

酵母及其培养物应用于反刍动物，主要是通过改善动物消化道的内环境和菌群结构实现其益生作用的。在此过程中，酵母菌可影响肠胃的发酵过程，减少乳酸盐的产生，间接调节机体内环境的pH，促进乳酸菌、纤维素分解菌等有益菌群的增殖从而促进宿主对饲料中营养物质的分解和消化吸收，并增加动物的采食量，更好地发挥其生产性能[7-8]。苑文珠等研究表明，反刍动物饲喂高精料日粮容易引起瘤胃pH降低，造成瘤胃机能障碍，通过添加酵母菌制剂可提高乳酸的利用率，使瘤胃pH升高而达到内环境稳定的效果[9]。王聪等研究表明，在泌乳奶牛日粮中添加益生酵母，试验组奶牛粗饲料采食量比对照组显著提高，减缓泌乳期体重下降[10]。唐海翠等发现在日粮中添加酵母菌培养物能提高瘤胃中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维的消化率及促进羧甲基纤维素酶和木聚糖酶的活化[11]。此外，研究发现，反刍动物本身欠缺降解纤维素的酶，在一定条件下，酵母菌能有效刺激纤维降解细菌的生长，提高纤维降解细菌的活力。酿酒酵母能提供真菌释放孢子所需的维生素B1，刺激瘤胃真菌株释放游走孢子，促进真菌在细胞壁上定植，同时能降解纤维素[12]。

在猪饲料中添加酵母菌或酵母菌培养物，可以提高猪的生产性能、消化能力并改善其肠道微生物菌群。胡友军等表明，酵母菌可显著提高断奶仔猪肠绒毛高度，一定程度上克服断奶应激对仔猪肠道造成的损伤[13]。朱鹤岩等研究表明，酵母培养物可通过提高母猪的泌乳能力而提高断奶仔猪体重及平均窝重，并可提高母猪窝产仔数[14]。潘树德等研究表明，28日龄断奶仔猪日粮添加酵母核酸可提高日增重和饲料转化率、降低腹泻率、提高仔猪肠道中双歧杆菌、乳酸杆菌的数量、降低大肠杆菌的数量，改善断奶仔猪肠道正常菌群结构。由此表明，酵母菌除提供其菌体本身的营养物质外，还能够起到多种益生功能[15]。

2.2 家禽

在家禽饲料中添加酵母菌或酵母菌培养物，可以提高家禽对饲料的利用率及生产性能，增强机体免疫力。试验表明，在蛋鸡饲料中添加酵母还可以使鸡蛋品质有所改善，产蛋期高峰期延长[16]。Denli等研究表明，日粮中添加啤酒酵母可以显著提高肉鸡日增重、饲料转化率[17]。这可能归结于活性酵母显著提高肉鸡肠道内淀粉酶、脂肪酶和胃蛋白酶的活性，改善了肉鸡肠道的微生态环境的原因[18]。此外，活酵母添加在畜禽饲料中还能够降低黄曲霉毒素对宿主动物的损害，从而起到维持动物健康的功能[19]。

2.3 水产养殖

在水产养殖中使用酵母，可以增强鱼类的免疫功能，提高其生产性能和经济效益，在鱼商品饲料中添加酵母膏1%～2%能够促进肠绒毛的生长，显著提高鱼体的肠道健康水平和生长性能[20]。研究表明，饲料酵母产品可部分替代鱼粉，维持大菱鲆幼鱼的正常生长，并提高血浆免疫和抗氧化性能指标[21-22]。类似的研究在加州鲈鱼和杂交鲟上亦有报道[23-24]。胶红酵母与解淀粉芽孢杆菌在饲料中联用能显著促进虹鳟的生长，提高存活率，对虹鳟消化道黏膜上优势菌群能产生一定影响[25]。此外，研究表明，葡萄酒酵母细胞液能显著抑制鱼肉脂肪氧化，并快速消除鱼肉的硫代巴比妥酸反应物，具有良好的脱腥效果[26]。

3 酵母菌发酵饲料在动物营养中的应用研究

3.1 发酵饲料

蛋白质饲料和能量饲料产量有限，而较为丰富的粗饲料原料，在没有经过处理前很难被机体有效利用或利用率很低，如果这些原料能够通过生物技术转化成能够被畜禽利用的优质饲料原料，不仅能够解决我国饲料原料的不足问题，还能够有效降低饲料成本，从而降低饲养成本。发酵饲料是指在人工控制条件下，微生物通过自身的代谢活动或者酶通过酶解作用，以植物性的农业副产品为主要原料，将部分纤维素、木质素、木聚糖等大分子物质转化成可吸收利用的低分子碳水化合物，同时微生物活菌能大量吸取动物难以利用的有机氮、无机氮，使之转化成营养成份较高的多种菌体蛋白质，形成适口性好、营养物质和有益菌含量高、更易被畜禽消化和吸收的无毒害作用的生物饲料[27-30]。

3.2 酵母菌发酵饲料在动物营养中的应用研究

酵母菌具有转化非蛋白氮的能力。王雅波等利用酵母菌对玉米皮发酵，降解其中的纤维素类物质，使其充分转化为高附加值的饲料蛋白，且在发酵过程中并未产生影响饲料品质的有毒物质，符合其作为生物饲料的基本要求[31]。吴逸飞等采用酵母菌对玉米、豆粕和麸皮组成的饲料进行好氧固态发酵，其粗蛋白质、总磷、低分子量肽以及氨基酸的总含量显著提高，其应用价值大大提高[32]。在室温条件下利用酵母菌对玉米秸秆进行发酵试验可显著增加了其粗蛋白质、粗脂肪以及其他营养素的含量[33-34]。此外，有研究表明，酵母菌发酵棉粕后可显著降低其中的棉酚等抗营养物质，添加于饲料中可并显著改变肉鸡胸肌和腿肌中的主要脂肪酸组成，具有提高肉鸡肌肉风味的潜力。由此可见，酵母菌发酵对饲料原料营养价值的改变，一方面来源于菌体的大量繁殖，增加新生营养物质来源；另一方面酵母菌本身产生的各种酶可降解饲料中的大分子抗营养物质，提高其可消化吸收率。此外，研究表明，产朊假丝酵母在固态发酵下可实现对玉米黄曲霉毒素的生物脱毒，操作简单，脱毒率高，具有良好的应用价值[35]。

体外试验研究表明，酵母发酵饲料能够显著提高瘤胃细菌总数，降低牛链球菌数量，提高氨态氮、菌体蛋白和挥发性脂肪酸的含量，最终促进营养物质的消化利用率[36-37]。郭鹏等利用酿酒酵母和枯草芽孢杆菌复合固态发酵方式，探索奶牛不同的微生物发酵饲料组方及翻料工艺；结果表明，在合适的翻料工艺下，发酵饲料的活菌数、甘露聚糖、葡聚糖以及多肽均有显著提高，在奶牛饲料生产中具有较大的应用潜力[38]。但也有报道表明利用啤酒酵母发酵高纤维日粮虽有提高后备牛对营养物质消化利用率和增加体重的趋势，但差异并不显著（P＞0.05）[39]。综合考虑到人工成本等因素，发酵饲料是否适合在反刍动物中使用仍有待于进一步研究。

谢全喜等筛选了适宜妊娠母猪配合饲料发酵的产朊假丝酵母和鼠李糖乳杆菌的发酵工艺，并进行了优化；在该混合菌种发酵下，底物活菌数、总酸含量以及粗蛋白等指标均显著提高，在猪生产上应用可以起到减少腹泻及改善肠道健康的功效[40]。运用酵母菌、枯草芽孢杆菌及植物乳杆菌混合，发酵全穗玉米，有效提高粗蛋白含量的同时降低粗纤维含量，乳酸和生物量显著提高，并且饲喂全穗玉米发酵饲料替代玉米籽实能够改善猪肠道微生态和健康状况，提高母猪的繁殖性能和哺乳仔猪的生长性能[41]。

刘明义等研究表明，饲料酵母对对虾产生较好的诱食性，其含有的抗病和耐高温因子，能增强对虾对恶劣环境的耐受性，提高了对虾的成活率[42]。在半密闭发酵条件下，饲料原料进行消毒灭菌处理后，利用酿酒酵母对饲料进行发酵后的营养物质改变并不明显，但其对保苗期幼参增重率显著提高，可维持其健康[43]。孙兴等利用酵母菌和芽孢杆菌、乳酸菌混合固态发酵幼参饲料，与未发酵饲料相比，粗蛋白含量未发生显著性变化，可溶性还原糖含量显著升高，粗纤维显著降低，养殖试验结果表明，发酵饲料组海参比空白组增重率显著提高，但对水质无明显改善效果[44]。

4 前景与展望

综上所述，酵母菌发酵不仅可以充分利用农业加工副产品，提高原料中的营养成分，改善饲料原料的适口性，缓解蛋白质饲料和能量原料供应的紧张，还能改善动物肠胃环境和菌群结构，提高动物对饲料中营养成分的利用率[45]。在我国畜牧养殖业规模化发展的今天，酵母菌无论作为微生态制剂还是生物饲料发酵候选菌种均有广泛的应用前景。如何通过微生物的育种，不同发酵菌种间的相互作用研究，发酵设备及工艺完善，降低发酵产品的价格以扩大其使用范围仍需要进一步研究。

[参考文献]

[1] 石陆娥,应国清,唐振兴,等.酵母的开发利用研究进展[J].中国食品添加剂,2006（5）:62-65,104.

[2] 龙玲.酵母培养物对肉牛瘤胃发酵及纤维消化的影响[D].杨凌:西北农林科技大学,2003.

[3] Kogan G.（1→3,1→6）-β-D-glucans of yeasts and fungi and their biological activity[J].Studies in Natural Products Chemistry,2000,23:107-152.

[4] 鲍霞.生物饲料的生产情况与应用前景[J].北方牧业,2012（9）:13.

[5] 农友业,何勇强,覃燕,等.米曲霉植酸酶基因的克隆及其在毕赤酵母中的表达[J].生物技术通讯,2005,16（1）:25-27.

[6] 杨梦华,李颖,关国华,等.极端耐热木聚糖酶基因在大肠杆菌和毕赤酵母中的高效表达[J].微生物学报,2005,45（2）:236-240.

[7] 孟繁伊,黄权,高峰,等.酵母培养物在动物营养方面的研究进展及应用[J].北华大学学报（自然科学版）,2004,5（1）:70-74.

[8] Fonty G,Chaucheyras-Durand F.Effects and modes of action of live yeasts in the rumen[J].Biologia,2006,61（6）:741-750.

[9] 苑文珠,刘建新,吴跃明.日粮中直接添加微生物制剂（DFM）对反刍动物的影响[J].饲料研究,2001（2）:1-3.

[10] 刘强,王聪,姜彬,等.益生酵母对奶牛泌乳性能及瘤胃发酵影响的研究[J].当代畜牧,2004（4）:28-30.

[11] 唐海翠,庞学东,庄苏,等.酵母培养物对山羊瘤胃纤维素酶活及挥发性脂肪酸的影响[J].中国畜牧杂志,2006,42（15）:34-38.

[12] 戴洪伟,解耀钦.玉米秸秆和莲花菜尾菜酵母菌发酵试验[J].甘肃畜牧兽医,2015,45（3）:31-33.

[13] 胡友军,林映才,郑黎,等.活性酵母对早期断奶仔猪生产性能和免疫机能的影响[J].动物营养学报,2003,15（4）:49-53.

[14] 朱鹤岩,张功,刘兆平.我国母猪生产现状及酵母培养物对母猪生产性能的影响[J].中国畜牧兽医,2008,35（7）:21-24.

[15] 潘树德,李学俭,边连全.酵母核酸对断奶仔猪生产性能及肠道菌群影响的研究[J].中国畜牧杂志,2008,44（5）:37-40.

[16] 申爱华,胡来根,周蔚,等.饲料酵母对产蛋鸡生产性能的影响[J].江苏农业科学,2003（5）:90-91.

[17] Denli M,Çelik,Okan F.Comparative effects of feeding diets con⁃taining flavomycin,bioteksin-L and dry yeast on broiler perfor⁃mance[J].Journal of Applied Animal Research,2003,23（2）:139-144.

[18] 王学东,呙于明,姚娟,等.活性酵母在肉鸡日粮中的应用效果初探[J].中国饲料,2007（9）:24-26.

[19] Stanley V G,Ojo S,Woldesenbet D,et al.The use of Saccharomy⁃ces cerevisiae to suppress the effects of aflatoxicosis in broiler chicks[J].Poultry Science,1993,72（10）:1 867-1 872.

[20] 周萌,朱旺明,汪福保,等.饲料中添加乌贼膏和酵母膏对生鱼生长性能和肠道健康的影响[J].饲料工业,2012,33（14）:27-31.

[21] 崔敏,郭冉,夏辉.用饲料酵母替代鱼粉对大菱鲆幼鱼生长及免疫机能的影响[J].大连海洋大学学报,2012,27（1）:58-63.

[22] 柳茜,杨文娇,吴振,等.酵母水解物对大菱鲆幼鱼非特异性免疫及抗应激能力的影响[J].饲料工业,2015,36（18）:33-37.

[23] 曾本和,杨文娇,吴振,等.酵母水解物对加州鲈幼鱼生长性能及免疫酶指标的影响[J].饲料工业,2016,37（14）:11-15.

[24] 王静波,潘勇,徐立蒲,等.酵母代谢物对杂交鲟主要免疫指标及其抗病力影响的研究[J].中国水产,2016（3）:91-94.

[25] 王纯,孙国祥,刘志培,等.解淀粉芽孢杆菌和胶红酵母复合菌对虹鳟生长性能及胃黏膜、肠黏膜菌群结构的影响[J].中国水产科学,2017,24（4）:746-756.

[26] 付湘晋,贺海翔,许时婴,等.酵母细胞液处理对白鲢鱼鱼糜脂肪氧化和风味的影响[J].食品科学,2010,31（15）:95-99.

[27] 徐姗楠,邱宏端.微生物发酵生产蛋白饲料的研究进展[J].福州大学学报,2002,30（1）:709-713.

[28] 张金玉,霍光明,张李阳.微生物发酵饲料发展现状及展望[J].南京晓庄学院学报,2009（3）:68-71.

[29] 黄沧海,谯仕彦,李德发,等.饲用乳酸杆菌菌种益生特性的选育[J].黑龙江畜牧兽医,2005（2）:21-23.

[30] Heres L,Engel B,Van K F,et al.Fermented liquid feed reduces susceptibility of broilers for Salmonella enteritidis[J].Poultry Sci⁃ence,2003,82（4）:603-611.

[31] 王雅波,刘占英,兰辉,等.酵母菌发酵玉米皮制备菌体蛋白饲料[J].中国饲料,2017（4）:31-33.

[32] 吴逸飞,孙宏,李园成,等.微生物固态发酵对饲料营养特性的影响[J].浙江农业学报,2016,28（12）:2 014-2 020.

[33] 惠文森,王康英,申晓蓉,等.酵母菌发酵玉米秸秆试验研究[J].草业学报,2011,20（6）:180-185.

[34] Joshi V K,Sandhu D K.Preparation and evaluation of an animal feedbyproduct produced by solid state fermentation of apple pom⁃ace[J].Bioresource Technology,1997,56（2/3）:251-255.

[35] 李加友,褚云峰,陆筑凤,等.饲料发酵耦合黄曲霉毒素B1的生物脱除方法研究[J].中国畜牧杂志,2016,52（4）:59-62.

[36] 张棋炜,张政,杨晶晶,等.体外法研究酵母发酵饲料对瘤胃发酵参数及瘤胃细菌数量的影响[J].中国畜牧杂志,2017,53（12）:79-85.

[37] 张政.活性酵母及其发酵饲料对瘤胃发酵及营养物质消化率的影响[D].呼和浩特:内蒙古农业大学,2017.

[38] 郭鹏,张立明,张政,等.奶牛微生物发酵饲料组方及其配套翻料工艺的研究[J].中国畜牧兽医,2016,43（10）:2 598-2 607.

[39] 乔国华,李桂杰,肖志刚,等.几种发酵饲料对高纤维日粮后备牛的生长性能、抗氧化功能和免疫状态的影响[J].粮食与饲料工业,2017,12（4）:53-57.

[40] 谢全喜,亓秀晔,陈振,等.适宜母猪配合饲料发酵的菌种筛选及其发酵条件的优化研究[J].中国饲料,2016（16）:23-27.

[41] 高燕.混菌发酵全穗玉米及其对母猪繁殖性能的影响[D].合肥:安徽农业大学,2016.

[42] 刘明义,王珺,刘延年.液体发酵与固体发酵饲料酵母饲养对虾的比较研究[J].山东科学,1993,6（3）:26-29.

[43] 姜燕,廖梅杰,王印庚,等.原料灭菌处理对刺参饲料发酵效果的影响及发酵饲料在幼参保苗期的规模化应用效果评价[J].饲料工业,2017,38（16）:30-36.

[44] 孙兴,张春晓,郭航,等.幼参发酵饲料的制备及其养殖效果评价[J].大连工业大学学报,2016,35（4）:239-242.

[45] 张敏,侯先志,考桂兰,等.酵母菌发酵生产饲料酵母条件的优化[J].饲料工业,2010,31（8）:28-30.