郑伟刚　袁海滨

摘 要 目前，人类已知的昆虫有100多万种，占已知物种的80%，是地球上物种种类最丰富的生物类群。昆虫进化出了翅，并产生了多种变异来适应不同的环境，使得昆虫的种类如此丰富。因此，研究昆虫翅发育的起源及其相关发育机制具有重要的科研价值与应用价值。

关键词 昆虫；翅起源；翅发育

中图分类号：S186 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.27.074

1 昆虫翅的起源及相关昆虫分类

19世纪中叶以来，人们一直在研究昆虫翅的起源，但一直没有定论。19世纪对昆虫翅的起源有两种主要观点，一种观点认为它们是作为全新的结构发展而来的，另外一种观点则认为昆虫翅是从已有的结构中进化而来的[1-2]。

20世纪，后者被大多数人所接受[3]，昆虫翅起源的问题转到昆虫翅由哪种结构进化而来。当时产生了两种假说，一种认为昆虫翅是由类似蜉蝣稚虫气管鳃的结构进化来的，另一种假说认为昆虫翅是由鼻孔的外侧，胸体节段的背侧部的侧背叶进化来的。虽然这两种假说先后找到了支持的证据，但后者更早被人们接受[2]。随着多个昆虫基因组测序及其相关生物信息学等的发展，又有新的假说认为，昆虫翅的起源是以上两种假说的结合，在这种昆虫翅起源模型中，来自侧背叶和胸膜的组织被聚集在一起，形成一个复合结构，并实现了一种基本的新功能[1]。Jakub Prokop等也找到一些证据进行论证[4]。

目前，狭义的昆虫纲分为单骼亚纲和双骼亚纲，后者又分为衣鱼部和有翅部。有翅部昆虫都进化出翅膀，主要有蜉蝣总目、蜻蜓总目、直翅总目、蜚蠊总目、半翅总目、鞘翅总目、脉翅总目、膜翅总目和长翅总目共9个总目28个目。翅膀作为一个明显的生物性状，也是区分不同种类昆虫的有效方法。同时，生活在不同环境中的昆虫也进化出了不同类型的翅膀。

2 昆虫主要翅发育类型

果蝇作为模式物种，其翅形状研究也比较清楚。果蝇翅膜质，前翅大于后翅，以翅钩列连结，翅脉特化。果蝇的翅膀有多种相对性状，野生型果蝇的翅膀是生活中最常见的类型，所有未变异的果蝇看起来都是一样的，然而突变体却有许多类型。1）短翅型果蝇，这种突变是隐性的，这意味着果蝇不会表达这个基因，除非它是从父母本那里得到的。这些果蝇由于翅膀突变为短翅，无法飞行。2）卷翅型，这种突变是显性的，需要从父、母本一方获得，就能表达。这些果蝇也不能飞，但它们可以跳来跳去。3）黄翅型，这种突变为隐性，导致这些果蝇缺乏深色的色素，类似于白化病。4）乌翅型，这种突变为隐性，并导致这些果蝇的黑色素堆积在全身。另外，蚊蝇等的后翅退化为小型平衡棒状体，在飞行时，可以起到保持身体平衡的作用。

棉铃虫、帝王蝶、地老虎等为代表的鳞翅目昆虫翅膜质的同时，翅膀表面还覆盖无数的鳞片，不仅防雨，还更有利于调节体温，提高飞行能力。棉铃虫前翅突申，外缘较直，亚缘线锯齿均匀，与外缘基本平行。

除此之外，其他种类昆虫也都进化出适于环境生存的翅膀。例如，缨翅目蓟马的翅特别细长，前后缘具有长的缨毛。鞘翅目的中华虎甲、中华广肩步甲等的前翅坚硬如角质，翅脉消失休息时两翅相接于背部中线上。盲蝽类的前翅，基本一半加厚革质，端部一半则为膜质。

3 昆虫翅的作用

除衣鱼等少数昆虫种类外，大部分昆虫成虫都有2对翅，飞行使昆虫能够跨越湖泊等物理障碍，可以远离地面的食肉动物，生活在相对安全的地方，并可以获取其他动物无法获得的食物，还更有利于寻找配偶。翅膀的进化对昆虫觅食、求偶、避敌、抵御外界不良环境等起到重要作用。

4 昆虫关发育过程及影响翅发育的相关通路

果蝇翅膀的发育和动物其他组织器官的发育一样，起源于胚胎外胚层的内陷，形成一个具有顶端内腔的细胞球[5]。幼虫发育阶段，这种囊体已经扁平成盘状，因此它通常被描述为幼虫翼盘。在幼虫阶段，当昆虫进食和生长时，翼盘主要进行细胞生长和分裂。一旦昆虫停止进食并形成蛹，翼盘的形态发生剧烈变化，直到形成完全成形的成年翅膀。

从胚胎外胚层到成虫翅膀完全发育完成的整个翅发育过程中，需要多种机制共同完成，同时也受多种因素影响。Wg信号通路、Decapentaplegic（Dpp）信号通路、Hh信号通路等都会影响昆虫翅膀的发育。

Wg信号通路在昆虫背细胞变成翼盘，腹细胞变成腿盘的过程中起重要作用。Wg能够帮助聚集这两种类型的细胞，它们构成近端和远端结构域。

optomotor blind （omb）是调控果蝇翅芽发育的重要转录因子，也是Decapentaplegic（Dpp）信号通路的靶标。当omb缺失时，前垢隔间边界细胞会发生形貌改变，形成从顶端向底端凹陷的沟，说明omb在正常翅芽发育过程中能阻止前/后隔间边界形成沟，使翅正常发育。除此之外，还有许多信号通路都对翅芽细胞形貌发生有着重要的调节作用，如Hedgehog （Hh）、Dpp、Notch （N）、Hippo（Hpo）和c-Jun N-terminal Kinase（JNK）信号通路。

5 讨论

昆虫翅的进化对昆虫的意义重大，对于昆蟲翅的起源，仍然需要继续研究，探究昆虫翅的起源，有助于了解昆虫翅的进化过程，理解昆虫翅发育的过程，并找到影响昆虫翅发育的相关通路途径。

在众多的昆虫中，有相当一部分为农业害虫，有些如棉铃虫、地老虎等还是可进行迁飞的害虫，了解昆虫翅的起源与进化，可以为揭开昆虫迁飞面纱，并为研发新型防治农业害虫方法提供帮助。

参考文献：

[1] Clarkhachtel C M， Tomoyasu Y. Exploring the origin of insect wings from an evo-devo perspective[J]. Current Opinion in Insect Science，2016，13（13）：77-85.

[2] Ross A. Insect Evolution： The Origin of Wings[J]. Current Biology Cb，2017，27（3）：R113.

[3] Allen W R， Wilsher S. Half a century of equine reproduction research and application： Aveterinary tour de force[J]. Equine Veterinary Journal， 2018，50（1）：10.

[4] Prokop J， Pecharová M， Nel A，et al. Paleozoic Nymphal Wing Pads Support Dual Model of Insect Wing Origins[J]. Current Biology，2017，27（2）：263-269.

[5] Johnston D S， Ahringer J. Cell Polarity in Eggs and Epithelia： Parallels and Diversity[J]. Cell，2010，141（5）：757-774.

（责任编辑：赵中正）