李大荣　杨文港　向嘉

摘 要 综述近年来国内外有关丛枝菌根促进植物对氮、磷、钾等矿质营养的吸收及其对植物生长效应的影响的研究进展，提出了丛枝菌根在提高植物对矿质营养吸收方面存在的问题并展望了丛枝菌根在这方面的研究前景。

关键词 丛枝菌根；矿质营养；生长效应

中图分类号：Q945 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.27.070

丛枝菌根（Arbuscular mycorrhiza，AM）是农业中广泛存在的一种土壤真菌类，能够与大多数的植物相结合形成共生体。丛枝菌根能够有效促进植物对土壤中的矿质养分的吸收，而且在增强植物对寒冻等各种逆境的忍耐性方面也起着很大的作用[1]。研究表明，菌根能有效改善植物对碳、磷、钾及其他微量元素的吸收作用，从而促进植物自身的生长发育，因此有“生物肥料”的称号[2]。长期以来，国内外的学者都非常关注对丛枝菌根的研究，基于此，概括了近年来丛枝菌根与各矿质营养的关系和其促进植物吸收矿物营养的机制及对植物生长的影响的研究进展。

1 丛枝菌根与植物的氮素营养

1.1 丛枝菌根与植物氮素营养的关系

磷作为植物生长发育所必需的营养元素之一，不仅在植物体中重要化合物的合成中起着重要的作用，它还通过多种方法参与到植物的代谢过程中，对植物的生理生化调节起到了促进作用。大量研究表明，丛枝菌根对植物氮素营养的吸收、提高植物体内氮的含量及促进植物的生长、改善植物的品质产量有重要的作用。多种研究表明，丛枝菌根对孔雀草、小车前、尖喙珑牛儿草等植物氮的吸收和利用有促进作用。李敏等[2]也研究发现，接种AM菌能显著提高菜豆豆荚中氮含量，比对照高17.1%。王维华等[3]通过研究发现，与对照相比，接种AM菌显著提高了生姜叶片和根中氮素含量。此外，Muthukumar和Udaiyan等也发现接种丛枝菌根真菌能促进豇豆植物的生长，生物量增长和N的积累。以上实验研究都证明，在植物对氮素的吸收过程中丛枝菌根起着非常重要的促进作用，使植物获得的氮含量显著提高。

1.2 丛枝菌根促进植物吸收氮素营养的机制

大量研究表明，丛枝菌根在植物吸收铵态氮中有重要的作用。许多盆栽试验证明接种丛枝菌根真菌能提高宿主植物体内氮营养。其作用的机制主要有以下两个方面。

1.2.1 扩大对氮的吸收面积

丛枝菌根真菌的根外菌丝通过蔓延交错，在土壤中形成了类似蛛丝网的菌丝网，从而增大了植物根系的面积，使得植物根系能够更深入吸收土壤中的营养成分供给植物利用。受丛枝菌根的影响，植物的根系会比普通植物的根系生长更旺盛发达，这也就促进了植物吸收氮素营养的面积，使植物能获得更多的氮素营养。Ames等在研究时利用15N标记实验证明AM真菌菌丝可以从根外数厘米处的土壤中吸收NH4+，并运输至植物根系部位。丛枝菌根扩大了植物根系与土壤的接触面积，在一定条件下增强了植物对土壤中的氨态氮和硝态氨等的吸收和利用[4]。

1.2.2 增加豆科植物根部的根瘤菌数量，促进固氮作用

研究表明，丛枝菌根与固氮微生物的豆科植物双接种不仅会形成菌根，还有可能形成根瘤，属于三位一体的共生体系，这可以为植物生长发育提供足够的氮素营养，从而改善植物的氮素营养状况[5]。此外，接种丛枝菌根能够有效地增强豆科植物的固氮作用。郑伟文等[6]通过实验在盆栽和田间条件下给翼豆接种VA菌根菌，发现翼豆的结瘤数、鲜瘤重、固氮酶活性和固氮量都有显著增加，且翼豆植株的生物量和根部含磷量也有明显提高。此外，李晓鸣[7]也研究发现，接种VA菌根能增加大豆植株的全氮量，并能增强大豆的固氮能力，达到以磷增氮的效果，但是VA菌根和根瘤菌混合接种的效应更加明显。因为根瘤也为AM真菌的生长提供充足的氮源，从而有利于AM真菌菌丝体的生长发育，提高菌根侵染率，进而又能增加菌根对土壤氮的吸收[8]。

2 丛枝菌根与植物的磷素营养

2.1 丛枝菌根与植物磷素营养的关系

丛枝菌根菌丝在土壤中交错纵横，形成了庞大的网状结构。丛枝菌根菌丝可在土壤中延伸，使其与土壤的接触面积远远超过普通植株的根毛与土壤的接触面积，从而提高了植物对矿质元素，尤其是磷元素的吸收利用。丛枝菌根菌丝不仅能够从土壤中吸收无机磷，而且其分泌的磷酸酶和有机酸等物质还能够矿化有机磷，帮助植物吸收生长发育所需的磷素[9]。例如，Johnson研究发现，菌根能显著提高甜橙植株对磷的利用率，有菌根的植株其磷利用率是无菌根植株的3倍。而冯固等[10]也研究发现，接种了菌根的玉米植株在低磷水平下更能提高植株对于磷素的吸收及利用效率。李敏等[11]通过实验发现接种合适的AM真菌能显著提高生姜叶片和根中磷含量。

2.2 丛枝菌根促进植物吸收磷素营养的机制

丛枝菌根能帮助植物有效利用土壤中难溶态磷，如矿化有机磷等，它能够增加植物根系的吸收面积，改善植物根部的微环境，促进矿质元素磷在植物体内传送运输。众多实验研究表明，丛枝菌根主要通过以下三个方面来促进植物对氮素营养的吸收。

1）丛枝菌根的菌丝扩大了对磷的吸收面积。虽然磷在土壤中移动性不大，扩散系数也很低，但根外菌丝能延伸到土壤中的“缺磷区”范围，使这个范围的磷得到吸收利用[12]。丛枝菌根菌丝在土壤中形成了庞大的网状结构，增加了植物根部与土壤的接触，即扩大了植物根与土壤磷接触的表面積。张勇等[13]通过研究发现，AM根外菌丝能吸收离根表27cm远处的32P，当32P施在洋葱根系不能到达的土壤部分时，在菌根植物体内仍检测出了32P，而对照则无。姚青等[14]发现丛枝菌根的菌丝能够帮助植物的根系向土壤更深处延伸至土壤“缺磷区”范围，从而缩短了植物根系吸收营养养分的距离。

2）丛枝菌根菌丝具有强大的吸收和转运能力。一定磷浓度下，吸收点或接触面的扩大并不是植物吸磷量增加的关键，而在于磷的吸收速率[14]。刘润进等[15]发现含有菌丝的植物对磷的吸收速率和作用是非菌根植物的好几倍，而且磷在菌丝中的转运速度也是普通植物根系的10倍左右。这是因为丛枝菌根菌丝体没有阻碍磷吸收的物质，菌丝内部细胞质的流动可以使吸收的磷很快地被转运进植物体内被吸收利用。

3）丛枝菌根的分泌物能够活化土壤中的难溶性磷。丛枝菌根的分泌物能够促进土壤中的难溶性磷的活化，让土壤中获得更多的磷，促进植物磷的吸收利用作用[16]。尤其是在缺磷条件下，丛枝菌根分泌的质子和有机酸可以通过改变丛枝菌根菌丝际的酸碱度而活化土壤中的难溶性磷。AM 真菌还能分泌酸性磷酸酶，矿化土壤中的有机磷，增强植物根际土壤的酸碱性磷酸酶的活性，从而对植物对磷元素的吸收利用起到促进作用。姚青[17]利用30 μm孔径尼龙网的分室栽培装置，三叶草接种丛枝菌根真菌，发现各种磷酸盐被活化吸收的量及其对三叶草磷营养的贡献率大小为磷酸二钙>磷酸八钙、磷酸铝>磷酸铁，接种引起磷活化的原因是外生菌丝降低了菌丝室土壤的pH值。

3 丛枝菌根与植物的钾素营养

目前，关于丛枝菌根对植物营养的吸收的研究主要集中在对氮、磷的研究上，对于钾及一些含量较少的元素研究较少，也存在一些不同的观点。许多研究证明，与对照相比，接种了AM真菌的植物，如生姜、小车前和芒果，其植物体内的钾含量都有明显的增多，而且在生姜的叶、根部位的钙、铜及锌含量也同样有显著提高。李敏等[18]在丛枝菌根真菌对芋组织培养苗生长的影响试验中，得出接种AM真菌Gigaspora rosea、Glomus mosseae和Glomus versiforme 比对照显著提高了根、叶内钾含量。也有研究表明，AM菌根菌与根瘤菌双接种比单独接种能更有效地提高寄主植物的生物量和钾的积累。然而曾曙才等[19]在3种丛枝菌根真菌对黄瓜幼苗生长的影响研究中则发现，接种丛枝菌根真菌，对钾的吸收影响不大。产生这种不同结果的原因可能和试验所用菌种、寄主植物类别、立地条件等有关。对于AM真菌促进吸收钾元素的机理尚需进一步研究。

4 丛枝菌根与植物的其他矿质营养

许多实验研究都发现，AM真菌能够通过直接或间接作用增加一些中量和微量元素的吸收，特别是铜和锌。李晓林等[20]发现，AM真菌能促进小金海棠对锌和铜元素的吸收。刘润进等也发现接种AM真菌除了能显著提高生姜叶片和根中氮、磷、钾含量外，还能显著提高钙、铜和锌含量。而且范继红等[21]也通过研究证明AM真菌与根瘤菌双接种比单接种能更有效地提高寄主植物生物量和钾的积累。另外，AM真菌对铁、锰、钙、硫、硼、镁等都存在促进吸收的作用。这些都证明了丛枝菌根对植物中微量矿质营养的吸收有促进作用，能帮助植物获取这些矿质营养。

5 展望

丛枝菌根目前在对植物矿物营养吸收及促进植物的生长方面都起到了显著的促进作用，也有研究证明了丛枝菌根能增强植物的抗旱、抗盐碱能力。而且丛枝菌根必须要侵入带植物根内才能发挥它的作用，所以在培养方面还比较复杂，此外，如果要大面积地使用丛枝菌根也还是一件很困难的事情。所以对丛枝菌根还要进行更加深入、多方面的研究，加强对技术应用的研究。

参考文献：

[1] 孙吉庆，刘润进，李敏.丛枝菌根真菌提高植物抗逆性的效应及其机制研究进展[J].植物生理学报，2012，48（9）：845-852.

[2] 李敏，姜德锋，孟祥霞，等.丛枝菌根对大田菜豆生长、产量及品质的影响[J].生态农业研究，1999（3）：45-48.

[3] 王维华，李敏，刘润进，等.AM真菌对生姜某些生理指标的影响[J].莱阳农学院学报，2003，20（3）：175-177.

[4] 邹碧莹，张云翼.丛枝菌根（AM）真菌对植物营养代谢的影响研究进展[J].现代农业科技，2008（15）：10-13.

[5] 柯世省.丛枝菌根与植物营养[J].生物学教学，2007，32（8）：4-6.

[6] 郑伟文，宋亚娜.VA菌根真菌和根瘤菌对翼豆生长、固氮的影响[J].福建农业学报，2000，15（2）：50-55.

[7] 李晓鸣.VA菌根真菌和根瘤菌对大豆固氮和吸磷的联合效应[J].大豆通报，1994（3）：14-15.

[8] 姚青，冯固，李晓林.不同作物对VA菌根真菌的依赖性差异[J].作物学报，2000，26（6）：874-878.

[9] 童琳，唐旭利，张静，等.菌根形成对不同成熟度的森林优势树种磷吸收的影响[J].生态科学，2015，34（4）：93-98.

[10] 冯海艳，冯固，王敬国，等.植物磷营养状况对丛枝菌根真菌生长及代谢活性的调控[J].菌物系统，2003，22（4）：589-598.

[11] 徐敏，史庆华，李敏.AM真菌对姜生长和产量的影响[J].山东农业科学，2002（4）：22-23.

[12] 李晓林，冯固.丛枝茵根生态生理[M].北京：华文出版社，2001.

[13] 张勇，曾明，熊丙全，等.丛枝菌根（AM）生物技术在现代农业体系中的生态意义[J].应用生态学报，2003（4）：613-617.

[14] 姚青，赵紫娟，冯固，等.VA菌根真菌外生菌丝对难溶性无机磷酸盐的活化及利用[J].核农学报，2000，14（3）：145-150.

[15] 刘润进，陈应龙.菌根学[M].北京：科学出版社，2007.

[16] 张玉凤，冯固，李晓林.丛枝菌根真菌对三叶草根系分泌的有机酸组分和含量的影响[J].生态学报，2003，23（1）：30-37.

[17] 姚青.植物對VA菌根的依赖性差异及菌根活化难溶性磷酸盐的机理研究[D].北京：中国农业大学，2000.

[18] 李敏，刘鹏起，刘润进.丛枝菌根真菌对芋组织培养苗生长的影响[J].园艺学报，2002，29（5）：451-453.

[19] 曾曙才，苏志尧，陈北光，等.VA菌根真菌对植物养分吸收与传递的影响[J].西南林学院学报，2005（1）：72-75.

[20] 李晓林.施磷水平与VA菌根效应的关系[J].中国农业大学学报，1990，5（2）：177-180.

[21] 范继红，杨国亭，李桂伶.接种VA菌根对黄檗幼苗生长的影响[J].东北林业大学学报，2006，34（2）：18-19.

（责任编辑：刘昀）