盛 成,裘正元,洪美玲,史海涛，2

( 1.海南师范大学 生命科学学院,海南 海口 571158； 2.中国科学院 成都生物研究所,四川 成都 610041 )

脂质对中华花龟不同组织脂肪酸组成的影响

盛 成1,裘正元1,洪美玲1,史海涛1，2

( 1.海南师范大学 生命科学学院,海南 海口 571158； 2.中国科学院 成都生物研究所,四川 成都 610041 )

将体质量(1828±468) g的4 龄雌性成体中华花龟随机分成4组，常温饲养在150 cm×50 cm×50 cm的水池中，每组6只，分别投喂饲料中鱼油为豆油替代0%、33.3%、66.7%和100%的饲料，每周投喂2次。饲养1年后，从每组中随机取6只中华花龟，检测肝脏、肌肉、卵巢中脂肪酸的组成。试验结果表明，饲料中鱼油比例较高(豆油替代0%和33.3%鱼油组)能促进肝脏和肌肉中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸的积累，但豆油替代率对卵巢二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸的积累影响不显著。饲料中花生四烯酸在肌肉和卵巢中大量累积，豆油替代33.3%鱼油组肌肉和豆油替代0%鱼油组卵巢中花生四烯酸占总脂肪酸的含量[(5.26±0.94)%、(1.31±0.04%)]最高，肝脏中花生四烯酸积累较少。豆油替代66.7%和100%鱼油组肝脏中亚油酸含量显著高于其他两组(P<0.05)，豆油替代100%鱼油组卵巢中亚麻酸含量最高(P<0.05)。饲料中豆油替代鱼油比例升高促进了中华花龟组织中亚油酸和亚麻酸的积累，抑制了二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸和花生四烯酸等的积累；当豆油替代33.3%鱼油时，中华花龟肝脏、肌肉、卵巢中脂肪酸组成及含量与全鱼油组差异不显著。

脂肪酸组成；鱼油；豆油；中华花龟

饲料中适宜的脂肪水平能节约蛋白质资源，降低饲养成本，减少环境污染。水产动物脂肪的质量很大程度上取决于饲料中脂肪酸的不饱和度以及二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸的含量[1]。鱼油中含有大量的n-3系多不饱和脂肪酸，尤其是二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸[2]，是水生动物养殖中优质的脂质源。自20世纪80年代以来水产养殖业增长迅速，全球鱼油产量的70% 以上用于水产养殖[3]，日益激增的鱼油需求和持续走低的鱼油供应量导致鱼油价格一路走高，亟需找到廉价的鱼油替代源。有研究表明，在满足水生动物脂质营养需求的条件下，植物油可部分替代鱼油。大豆的产量超过其他植物油资源，是全球最丰富的植物油来源[4-5]。豆油中含有丰富的n-6系多不饱和脂肪酸，尤其是亚油酸和亚麻酸，n-3系多不饱和脂肪酸含量低于鱼油[6]。豆油部分代替鱼油可缓解鱼油供需压力，降低养殖成本。

外源脂质进入机体后，在肝脏重新合成并转运到各个组织中，因此组织中的脂肪沉积能部分表现出外源脂肪酸的组成[7]；组织对脂肪酸也有特异性沉积以保证该组织的正常功能。脂质中作为能量供应的主要为单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸，因此对水生动物生理功能的调节主要是调节多不饱和脂肪酸。与鱼油相比，植物油影响水生动物肌肉品质和脂肪酸积累的主要因素在于：植物油中亚油酸和亚麻酸含量高，而二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸含量较低[6]；花生四烯酸为前列腺素的前体物质，在维持水生动物的生殖、生长和免疫等方面具有重要作用。组织中储存大量亚麻酸和亚油酸会抑制二十二碳六烯酸、二十碳五烯酸和花生四烯酸的积累[7]，而饲料中n-3系多不饱和脂肪酸比例，显著影响水生动物细胞膜的流动性以及生殖性能[8-9]，因此找到适宜水生动物脂肪酸积累的植物油与鱼油比例，可以有效保证水生动物对必需脂肪酸的需求。目前有关水生动物生殖生长调控的脂质营养研究多集中在鱼类，而对龟类的研究较少[10]，在乌龟(Mauremysreevesii)的饲养中表明，添加脂质资源很有必要，它能提供必需脂肪酸并提高饲料效率[11]。

中华花龟(M.sinensis)的养殖在我国处于发展阶段[12]，外源脂质是影响养殖龟类脂肪酸积累的主要因素，目前部分养殖场使用动物内脏或小型水生动物、爬虫等作为龟饲料；或以配合饲料为主，适当添加鱼虾和蔬果等，尚未有专门针对龟类脂质营养的全价配合饲料，因此开展关于外源脂质对龟类脂肪酸变化的研究是龟类脂质营养研究的重要环节。本试验研究了中华花龟摄食添加用豆油替代0%、33.3%、66.7%和100%鱼油的饲料时，肝脏、肌肉和卵巢中n-3系多不饱和脂肪酸(主要为二十二碳六烯酸和二十碳五烯酸)、n-6系多不饱和脂肪酸(主要为花生四烯酸、亚油酸、亚麻酸)的积累，从脂肪酸积累的角度来筛选判定适宜中华花龟的豆油替代鱼油比，为后续豆油替代鱼油、完善龟类脂质营养水平的研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

以鱼粉、去皮豆粕为蛋白源，豆油、鱼油混合为脂肪源，分组为全鱼油组(对照组)和豆油分别替代33.3%、66.7%和100%鱼油组(试验组)。饲料含蛋白45%，脂质8%，由佛山市顺德区均安镇源大饲料厂加工。饲料原料经60目筛网过滤，充分混匀后利用绞肉机制成湿状饲料，置于冰箱中-20 ℃保存备用。

1.2 日常管理

试验龟购于海南省文昌市泓旺农业养殖有限公司，在海南师范大学龟类养殖室驯化两周后，选择24只4龄体质量(1557±307) g雌性成体中华花龟分为4组，分别投喂4组饲料，饲养于150 cm×50 cm×50 cm的水池中(每组6只)，各组饲料中多不饱和脂肪酸的含量见表1。每周饲喂2次，饲喂量为体质量的1%，混合油按基础日粮1% 添加。试验用水为去氯自来水，使用前在空气中曝晒3 d，常温饲养，pH 7.45±0.08。连续饲喂一年后进行相关指标的检测。

1.3 样品的收集与测定

将龟冷冻麻醉、解剖，取出肝脏、肌肉和卵巢，-20 ℃冷冻保存。

样品冷冻干燥后，研磨至粉末状，称取1～2 g于玻璃离心管内，加入20 mL氯仿和10 mL甲醇。盖上盖子，超声10 min，再振荡2 h。静置22 h后，3500 r/min离心 10 min，分层后取下层氯仿层，过滤纸(滤纸上放20 g烘干过的无水硫酸钠)，滤液置于干燥的烧瓶内，在真空干燥箱中烘干。

脂肪酸含量采用峰面积归一法测定，脂肪的皂化和衍生见国标GB/T 22223—2008食品中总脂肪、饱和脂肪(酸)、不饱和脂肪(酸)的测定，色谱条件基本相同(气相色谱仪，美国Agilent 6890)。

表1 不同替代处理组饲料中主要不饱和脂肪酸的含量 %

注：百分比表示脂肪酸占总脂肪酸的含量比.

1.4 数据分析

采用SPSS 16.0进行统计分析，同时期不同处理组之间的比较采用单因素方差分析，若差异显著采用Duncan法比较，显著性水平为0.05。

2 结 果

2.1 豆油替代鱼油饲料对中华花龟组织中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸积累的影响

随着饲料中豆油比例的改变，龟肝脏和肌肉中二十碳五烯酸含量显著变化，全鱼油组中肌肉和肝脏的二十碳五烯酸含量约为100%替代组的2倍(P<0.05)，但全鱼油组和33.3%替代组之间无显著差异(表2)。与肌肉和肝脏不同，卵巢中二十碳五烯酸含量随豆油比例升高而下降，但各组之间差异不显著。全鱼油组试验龟肝脏中二十二碳六烯酸含量约为100%替代组的2倍(P<0.05)，而肌肉中二十二碳六烯酸含量却先升后降，最低值出现在66.7%替代组，且全鱼油组二十二碳六烯酸占总脂肪酸的含量(6.33±0.22)%显著高于66.7%替代组(4.42±0.33)%，卵巢中二十二碳六烯酸含量随豆油比例升高而下降，各组间差异不显著(P>0.05)。二十二碳六烯酸和二十碳五烯酸在3种组织中的积累量均小于饲料中的含量，其中以肝脏中含量最低，卵巢中含量最高，且3个组织中二十二碳六烯酸含量约为二十碳五烯酸含量的2倍。

表2 日粮中豆油替代鱼油对中华花龟肝脏、肌肉和卵巢主要不饱和脂肪酸含量的影响 %

注：同一组织中不同处理组平均值之间标不同字母表示差异显著(P<0.05).

肝脏和肌肉中n-3系多不饱和脂肪酸总量变化明显，总体呈下降趋势，全鱼油组和33.3%替代组的n-3系多不饱和脂肪酸含量显著高于66.7%替代组和100%替代组(P<0.05)，但在肝脏、肌肉和卵巢中n-3系多不饱和脂肪酸总量小于饲料中的添加量。

2.2 豆油替代鱼油饲料对中华花龟组织中花生四烯酸积累的影响

花生四烯酸属n-6系多不饱和脂肪酸。鱼油中花生四烯酸含量高于豆油，饲料中花生四烯酸含量随着豆油替代比例的增加而降低。100%替代组中龟肌肉和卵巢中花生四烯酸含量显著低于前3组(P<0.05)，尤其是全鱼油组和33.3%替代组龟肌肉中花生四烯酸含量约为100%替代组的4倍(P<0.05)，而全鱼油、33.3%替代组之间差异不显著(P>0.05)；饲料中花生四烯酸含量对肝脏中花生四烯酸含量没有影响。肌肉中积累了大量花生四烯酸，约为饲料中的4倍，卵巢中花生四烯酸含量与饲料中一致，肝脏中花生四烯酸含量低于饲料中。

2.3 豆油替代鱼油饲料对中华花龟组织中亚麻酸和亚油酸积累的影响

中华花龟肝脏和肌肉中亚油酸含量与饲料中亚油酸含量呈正相关；肌肉和卵巢中亚麻酸的变化趋势与饲料中亚麻酸的含量也呈正相关。全鱼油组和33.3%替代组龟肌肉中亚油酸的含量显著低于66.7%替代组和100%替代组(P<0.05)，而各组肝脏和卵巢的亚油酸含量差异不显著(P>0.05)。全鱼油组和33.3%替代组卵巢中亚麻酸的含量显著低于66.7%替代组和100%替代组(P<0.05)，而各组肝脏和肌肉中亚麻酸的含量差异不显著(P>0.05)。

肝脏、肌肉和卵巢中亚油酸含量相当，低于饲料中亚油酸含量，卵巢中亚油酸含量最低；但亚麻酸在卵巢中大量积累，高于肝脏和肌肉中亚麻酸的积累，并明显高于饲料中亚麻酸的含量，因此亚麻酸对卵巢的影响较为显著(P<0.05)。与此相关的是各组织油酸的含量，饲料中油酸含量随豆油比例的增加而升高，在肌肉和卵巢中大量积累，在肝脏中储存较少。

与花生四烯酸不同，随着豆油比例的增加，各组中肝脏、肌肉、卵巢中亚油酸和亚麻酸等n-6系多不饱和脂肪酸总量无显著差异，而全鱼油组肝脏和肌肉中n-3系多不饱和脂肪酸显著高于全豆油组。全鱼油组肝脏中n-3/n-6的比值显著高于另外3组(P<0.05)，全鱼油、33.3%替代、66.7%替代组卵巢中n-3/n-6的比值差异不显著(P>0.05)，但显著高于100%替代组(P<0.05)。

3 讨 论

3.1 豆油替代鱼油对二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸积累的影响

中华花龟肝脏、肌肉和卵巢组织中二十二碳六烯酸的含量高于二十碳五烯酸，有研究表明，饲料的脂肪酸成分显著影响水生动物组织中脂肪酸的组成[13-16]，二十二碳六烯酸促进花鲈(Lateolabraxjaponicus)生长的结果优于二十碳五烯酸[17]。因此在中华花龟饲养中，应该选取组织中二十二碳六烯酸含量较高的豆油替代比例。中华花龟肌肉和肝脏中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸的含量受饲料中二者含量的影响较大，而卵巢中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸的含量却比较稳定，不受饲料中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸含量的影响，这表明卵巢优先积累二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸[18]，这与二十二碳六烯酸和二十碳五烯酸在生殖中的作用有关，在生殖器官中保证充足的二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸供应可促进生殖性能及后代发育。因此笔者推测，适当提高饲料中二十二碳六烯酸和二十碳五烯酸的含量能促进中华花龟的生殖性能，在后续的试验中将对与生殖性能相关的指标进行测定。本试验中全鱼油组和33.3%替代组的几项指标无显著差异，表明豆油替代33.3%鱼油可以保证二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸的供应。

3.2 豆油替代鱼油对花生四烯酸积累的影响

关于生殖生长的研究中多集中在n-3系多不饱和脂肪酸，特别是二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸的生物学作用，但是，最近研究表明，n-6系多不饱和脂肪酸中花生四烯酸在维持水生动物免疫[19]、生殖[21]、生长[21]等过程中也有不可小觑的作用。本研究发现，花生四烯酸在肌肉和卵巢中大量累积，可能与花生四烯酸促进生长的生理功能[18]和能合成性激素的前体物质[22]有关。一些研究者推测，花生四烯酸影响水生动物生长的机制可能与其调节参与雌激素E2和前列腺素F2a有关[22]，因此适量供应花生四烯酸，可通过调节激素水平来提高中华花龟的繁殖力。本次试验中，豆油替代饲料中66.7%鱼油时肌肉和卵巢中花生四烯酸的含量显著低于全鱼油组，而全鱼油组和33.3%替代组各组织中花生四烯酸积累量无显著差异。笔者认为，从提供花生四烯酸的角度看，可在中华花龟饲料中用豆油替代33.3%鱼油。

3.3 豆油替代鱼油对亚油酸和亚麻酸积累的影响

植物油(尤其是豆油)含有大量的亚油酸，抑制亚麻酸生成长链多不饱和脂肪酸，比如二十二碳六烯酸和二十碳五烯酸[23]。本研究中，中华花龟体内二十二碳六烯酸和二十碳五烯酸等几种具有重要生理作用的多不饱和脂肪酸含量随着豆油替代比例的增加而降低，n-3系多不饱和脂肪酸总量也随之降低。在饲料中添加植物油降低了罗非鱼(Oreochromissp.) 体内n-3系多不饱和脂肪酸总含量[24]。Douglas等[25]研究发现，与全鱼油组相比，摄食含33%植物油饲料的大西洋鲑(Salmosalar) 体内二十二碳六烯酸和二十碳五烯酸含量降至鱼油组的70%和75%，当植物油完全替代鱼油时，二十二碳六烯酸和二十碳五烯酸约降至全鱼油组的30%。

n-6多不饱和脂肪酸在饲料中的比例随着豆油比例的增加而逐渐增加，但n-3和n-6系多不饱和脂肪酸在体内相互转化并存在竞争，因此n-6系多不饱和脂肪酸在组织中的含量变化趋势并不一致，主要体现在饲料中豆油比例增加，组织中亚油酸含量随之增加，而花生四烯酸含量却降低。大西洋鲑摄食含玉米油、葵花籽油等饲料时，组织中亚油酸含量显著增加[26]。在欧洲舌齿鲈(Dicentrarchuslabrax)[27]、金头鲷(Sparusaurata)[28]等鱼类中也发现，如果以豆油为脂肪源则大量亚油酸沉积于肝脏。大豆中含有较高水平的亚麻酸，摄食豆油为脂肪源的水生动物组织中亚麻酸大量沉积。机体组织中积累较高含量的亚油酸与饲料中亚油酸直接吸收和重新酯化有关[29]。

综上所述，在中华花龟饲料中逐渐升高豆油替代鱼油比例，肌肉和卵巢中的n-6系多不饱和脂肪酸(主要为亚油酸和亚麻酸)含量逐渐升高，部分抑制了组织中n-3系多不饱和脂肪酸的积累，具体体现在肝脏中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸含量逐渐降低，肌肉中花生四烯酸、卵巢中二十碳五烯酸和花生四烯酸含量下降，且各组织中n-3/n-6值也随之降低。但豆油替代33.3%鱼油时，各脂肪酸的含量与全鱼油组无显著差异，因此，中华花龟饲料中豆油替代33.3%时可保证肝脏、肌肉和卵巢的正常脂质积累。

致谢

感谢张豪、陈鹏和江爱萍等同学在取样过程以及陈小萍、王卓仪等同学在样品检测过程中给予的帮助！

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EffectsofDietaryLipidonFattyAcidCompositionofDifferentTissuesinChineseStrip-neckedTurtleMauremyssinensis

SHENG Cheng1, QIU Zhengyuan1, HONG Meiling1, SHI Haitao1,2

( 1.College of Life Sciences, Hainan Normal University, Haikou 571158, China;2. Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China )

Four year old female Chinese striped-necked turtle (Mauremyssinensis) with body weight of (1557±30) g were randomly divided into four groups (n=6), reared in 150 cm×50 cm×50 cm tanks and fed diets replacing fish oil by soybean oil at a dose of 0% (group Ⅰ, control group), 33.3% (groupⅡ), 66.7% (group Ⅲ) and 100% (group Ⅳ) twice a week for one year to study the effects of partial replacement of fish oil by soybean oil on lipid accumulation, fatty acid compositions in the liver, muscle and ovary. The results showed that accumulation of eicosapentaenoic acid and docosahexenoic acid in liver and muscle was found to be promoted by the higher dietary ratio of fish oil (groupⅠand group Ⅱ), without difference in the contents of eicosapentaenoic acid and docosahexaenoic acid in ovary among these four groups. There were higher arachidonic acidcontents in the muscle and ovary than that in the liver, with the maximum in the muscle [(5.26±0.94)%] in group Ⅱand the ovary [(1.31±0.04)%] in groupⅠ. The content of linoleic acid in the liver was significantly increased with the increase in dose of the dietary soybean oil, significantly higher in group Ⅲ and group Ⅳ. The maximal content of linolenic acid was observed in the ovary in group Ⅳ(P<0.05), indicating that dietary soybean oil can increase the content of linoleic acid and linolenic acid in Chinese striped-necked turtle, and that the accumulation of eicosapentaenoic acid, docosahexenoic acid and arachidonic acid was inhibited by dietary soybean oil. The turtles fed the diet containing 33.3% soybean oil (groupⅡ) had the same composition and content of fatty acid in the liver, muscle and ovary as those in the control group.

fatty acid composition; soybean oil; fish oil; Chinese striped-necked turtle

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.03.014

S963

A

1003-1111(2017)03-0341-06

2016-03-31；

2016-07-06.

国家自然科学基金资助项目(31360642, 31372228).

盛成(1990—), 女, 硕士研究生；研究方向：生物学. E-mail: sngcng@foxmail.com.通讯作者: 洪美玲(1976—), 女, 教授；研究方向：动物学. E-mail: meilinghong_ecnu@aliyun.com.