关晓溪　隋常玲　胡海军　吴亚男

摘 要 贵州省是我国西南烟草种植区的重要组成部分，而寡照天气是制约其苗期生长和移栽的关键因素。作为化学控制的重要手段，应用外源钙素缓解植物弱光胁迫的影响已日趋成熟。基于此，从贵州省独特的气候特点出发，参考国内外有关研究，从宏观光环境、光照强度和光周期等角度阐述弱光对烟草生长发育的影响，并从钙与植物非生物胁迫的关系、钙参与植物耐弱光机制以及钙对烟草生长发育多方面影响几个层面，探究了钙素与植物耐弱光胁迫机制的关系，揭示了利用钙素缓解烟草苗期弱光胁迫，进而培育壮苗的可能性。

关键词 烟草；苗期；钙素；弱光胁迫

中图分类号：S572 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2017.27.045

烟草（Nicotiana tabacum L.）不仅是一种重要的科研模式植物，也是我国重要的经济作物之一，具有喜光性。貴州省是我国西南烟草种植区的重要组成部分，也是我国重要的优质烤烟产地。贵州省内有黔中高原山地烤烟区和黔东南低山丘陵烤烟区两大区域，前者包括贵阳、安顺、遵义、铜仁、毕节以及黔南州地区，其中尤以遵义市产业规模最大，中华、白沙、玉溪等品牌在内的15家省外烟厂在此建立生产基地，其下辖的湄潭、凤冈、遵义、余庆等县的烟草栽培均已呈现相当规模；后者包括黔东南州和铜仁部分地区。作为贵州重要的经济支柱产业，烟草种植也为全省财政收入和烟农增收作出了重要贡献。烟叶生产水平以及烟叶质量，在贵州省国民经济发展中起着举足轻重的作用，也影响到我国烟草行业的稳定发展。

作为烟草大省，贵州省拥有得天独厚的生态环境的同时，也是我国太阳辐射和日照时间最少的地区之一[1]。受地形和静止锋的影响，该地区长期为阴雨雾天，导致光强不足、光周期过短；加之优质耕地数量少、面积小且地块零碎，种植密度过大使枝叶徒长，也极易造成光照不足。对此，农业科技工作者在技术层面进行了不懈的努力：井窖式移栽技术打破了贵州部分烟区低温寡照形成的壮苗培育瓶颈，不仅苗长得好，移栽还省工省力；漂浮育苗和托盘水床育苗技术正不断大面积推广应用[2]。

1 弱光胁迫对烟草生长发育的影响

1.1 光环境对烟草苗期品质的影响

弱光胁迫不仅影响植物营养生长，还影响植物叶片光合作用和膜脂过氧化及保护酶活性，同时对植物产量与品质也有重要影响。弱光胁迫的影响伴随着整个生长发育过程，即影响烟叶育苗、烟苗生长发育、花芽分化、光合作用以及烟株体内正常生理生化过程，使烟田出现异常现象，导致烟叶产量和品质降低，影响烟叶可用性和烟农种烟效益。例如，铜仁地区每年1月前后长期低温、阴雨、寡照，极大地增加了最佳移栽期前培育壮苗的难度；同时，烟苗移栽完成后，如遭遇持续长期寡照恶劣天气，也会极大地影响烟苗生长发育，导致部分烟田出现异常生长。在一定程度上，对烟草产量影响较大的早花和贪青均是由弱光胁迫造成的：持续寡照促进花芽分化，烟株在十二三片真叶时即现蕾早花，更有甚者在8～10片真叶时即发生早花；贪青烟苗成熟迟缓、不能落黄、不易烘烤、品质下降。另外，也有研究者证明苗期不同光照对大田期烟株的生长和品质具有影响；有研究发现，苗期不同光质及光照强度对大田期烟株的农艺性状和生理指标有一定影响。由此可见，光环境对于烟草苗期品质乃至整个生长发育期的影响十分深远。

植物对光信号的感应是由其自身形态建成、物质代谢和相应基因调控等因素共同作用产生的，受光强、光质和光周期的共同影响，尤其是光强和光周期。就生长量来说，一定光强范围内，相对较强的光照下烟草长势越好；而就品质来说，一定强度下，相对充足的光照下烟叶的品质越高[3]。

1.2 光照强度对烟草生长的影响

有关光照强度对其他粮食或果蔬幼苗影响的研究已有很多。对茄子幼苗在弱光环境中的生长势测定显示其叶片显著变薄，且横向生长被削弱[4]；对番茄、葡萄等幼苗在弱光下的生长调查均表明，其不同程度的出现营养器官干重降低、气孔异常等现象[5-6]。弱光胁迫致使烟苗发生膜脂过氧化现象，且反应程度与胁迫程度存在一定的正相关，与樱桃幼苗的试验中结论一致 [7-8]；从光合作用的角度来看，适度遮光（80%自然光强）在一定程度上可以缓解自然光照下的光抑制现象，提高净光合速率[9]；从生长发育的角度来看，随相对光强降低，会出现一系列阻碍烟苗生长的现象，包括比叶重、叶片厚度、保水性降低，干物质积累减少等[10]；对烟苗研究的普遍结论认为，较低的光照强度延缓植株生长发育，适度遮光较利于烟苗生长，尤其可以刺激其主根系生长；另有研究发现，随着光照强度的降低，烟苗内总叶绿素、叶绿素a和叶绿素b含量均呈下降趋势，叶片硝酸还原酶活性降低，根系活力减弱[11]。

1.3 光周期对烟草生长的影响

光周期对植物的生长发育影响广泛。叶片是光周期的主要感受器官之一，烟草作为喜光作物，对光照时间的变化的感受较为敏感。将播种后的育苗盘放置在室内恒温光照培养箱中进行增温补光，发现茎高、叶片数、根干重均呈下降趋势，而茎围、茎鲜重、叶绿素a及总叶绿素含量、根系活力呈上升趋势，此时的烟苗达到壮苗要求[12]；研究者采用多种方式培育壮苗，发现前期集中催芽后放入大棚进行人工补光对于培育健壮幼苗有显著效果[13]；从烟苗生长发育的角度来看，适当的补光处理对茎、叶以及根系的生长均具有促进作用，能够提高烟苗素质，缩短成苗时间[14-15]；每天于日落后进行补光处理可以通过降低光饱和点而提高烟叶的净光合速率[16]。

2 钙素与植物耐弱光胁迫机制

多年来，国外研究者都在摸索提高植物耐弱光性的方法[17-18]。作为目前农业生产实践中常用的调控方法，化控技术引起越来越多研究者的重视，已发现的外源添加物质对植物多方面生理生化进程表现正调控作用。外源油菜素内酯（EBR）和亚精胺（Spd）可以促进弱光下番茄幼苗的光合作用、诱导适应性反应、减弱膜质过氧化作用以及增强保护酶活性[19]；外源24-表油菜素内酯可以提高弱光下番茄幼苗的光合性能，有效缓解弱光胁迫的伤害[20]；6-BA处理可明显地缓解黄瓜由弱光导致的饱和光合速率、气孔导度和蒸腾速率的降低[21]。endprint

2.1 钙与植物非生物胁迫的关系

近年来的多项研究已经查明，钙作为一种细胞结构物质，对膜质结构具有稳定以及保护作用；钙作为偶联胞内外生理生化反应的第二信使，对外界环境又有重要的响应以及调节作用。植物细胞质中游离的钙离子响应外界环境因子的改变，活性提高，引发蛋白质激酶活性变化的同时，促使相关基因表达水平改变[22-26]。另一方面，多项研究表明，钙的科学施用可以增强植物细胞和组织的多方面抗性，包括抗病、抗低（高）温、抗旱、抗盐性等[27-31]。

2.2 钙参与植物耐弱光机制研究

目前有关钙对弱光胁迫条件下植物生长发育及产量和品质调控效应更多是双因素，即结合低温进行的。光合作用是对光、温度影响最敏感的生理过程之一。钙能够通过调节光合作用关键酶的活性来提高逆境中的光合物质产量[32]；另外，有关低温弱光胁迫下甜椒叶片的研究表明，钙、镁离子的加入可以提高叶片Fv/Fm以及PSⅡ实际光化学量子效率，且能够增强细胞抗性[33]。也有研究表明，生物膜在胁迫条件下能够保持完整有赖于钙镁离子的作用。弱光及亚适温下钙处理可以保持黄瓜细胞膜结构完整，从而缓解外界环境变化对黄瓜幼苗的影响[34]；外源喷施Ca2+可促进逆境胁迫信号在叶片内传递，降低叶片内的丙二醛含量，提高可溶性蛋白和脯氨酸含量，增强青花菜幼苗对低温弱光胁迫的耐受性[35]。

2.3 钙对烟草生长发育方面的影响

目前，有关钙素在烟草上的应用更多倾向于其对植株生长量积累的调节方面，尤其是对体内矿质营养的干预作用。在水培条件下，烟草干物质含量在一定范围内（150 mg/L）随钙浓度提高而增加，而超出这一范围后则下降；在低浓度钙条件下与钾存在协同作用，而在钙浓度高于300 mg/L以上时就发生拮抗，钙与其他矿质元素也存在着一定的交互作用[36]。烟草对某一矿质元素的需求都存在若干阈值，在阈值浓度可以达到最佳效果，而在阈值两侧则呈抛物线下降趋势。研究者探讨营养液的离子强度影响烟苗各养分吸收的过程中也得到了相似的结论[37]。在田间或盆栽条件下，外源施加钾、钙、镁肥，发现三者存在复杂的交互作用，此时需要筛选各组分的最适比例才能达到良好的效果。

近年来，外源钙缓解烟草幼苗非生物胁迫的研究也逐渐展开，如耐盐胁迫、高温胁迫、低温胁迫，以及耐某些化学物质（如二氯喹啉酸）胁迫等[38-39]，还有一些是围绕多因素胁迫进行的，如低温强光[40]。然而关于钙对烟苗弱光胁迫的调控作用的研究相对较少。有研究者证明外源钙的施用对处于成熟期烟叶Pn的降低具有显著的缓解作用，在弱光环境下刺激光合色素的合成并提高烟叶品质[41]。

3 结果与讨论

尽管弱光逆境对植物生长发育影响的研究报道较多，但目前多集中在现象研究方面，并且大多数是与低温条件相结合研究的，迄今为止有关单纯弱光胁迫对植物生长发育作用影响机理方面的研究甚少。另外，有关研究多集中于烟草成熟阶段，而关于弱光对烟草苗期生長的影响，尤其是此过程中的钙素调控途径尚有深入挖掘的空间。

因此，探讨外源钙素与烟草苗期生长过程中光环境的相互关系，尽可能消除环境胁迫对烟苗的不利影响，改进苗期栽培措施，即可以为培育壮苗提供一定的理论基础和生产实践指导，也可为利用外源物质调控植物早期发育提供理论依据，还为贵州烟草育苗的化控方法应用以及抗逆生理育种提供技术支持。

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（责任编辑：赵中正）endprint