周富亮+李明+蒋锋+刘鹏飞

摘 要：该文从玉米耐密性的研究现状和玉米耐密性的评价方法等方面，分析了目前玉米品种耐密性选育、评价鉴定的研究进展，探讨了玉米耐密性的研究方向，为开展玉米耐密性品种的选育提供参考依据。

关键词：玉米；耐密性；研究进展；评价方法

中图分类号 S513 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2017）17-0029-03

Abstract：In this paper，the breeding progress and the research progress of evaluation identification of maize varieties on tolerance to high plant density were analyzed from research current situation and evaluation method of tolerance to high plant density. The research direction of the tolerance in high plant density in maize was discussed，which provided the reference for the breeding of varieties with tolerance to high plant density.

Key words：Maize；Tolerance to high plant density；Research progress；Evaluation method

玉米品種的耐密性是指一个品种在密度较大的情况下单株的生产力相对较高，对不同的群体密度反应迟钝的能力。长期的实践表明，个体和群体之间的矛盾越发的明显，很难仅靠提高单株的生产力来实现玉米的高产[1]。因而有效利用玉米耐密性新品种、增加玉米的种植密度提高产量是满足未来需求的主要途径。通过种植耐密性品种提高玉米的产量是玉米高产区的共识，一些国家使用耐密性品种，通过合理密植，有效地提高了玉米的单产和总产量[2]。通过群体产量进而增加单产不仅是实现玉米高产的需要，更是时代进步与发展的需要，是玉米产业化发展及品种选育的必然趋势[3]。

1 高密度育种研究进展

高密度抗逆育种的的原理是借用G×E互作效扩大遗传方差和增加选择差，选择准确、效率高。密植育种法能在高密度胁迫暴露和筛选抗逆性强的基因型，为选择聚合需要的抗逆基因创造有利条件。玉米耐密育种的主要目的是改变基因型对密度胁迫的反应。因此，在高密度下对玉米遗传规律、基因/QTL表达的研究，对耐密性育种具有重要的参考价值。

目前，育种家通过高密度胁迫，增加选择压力，选择适宜的种质，再对选择的种质进行自交系的选育，对相关性状（如倒伏性、结实性、抗病性等性状）进行严格选择，在高密度条件下选出配合力较好，各性状优良（例如结实性好、株型紧凑、抗倒伏能力强、抗病虫害性强、抗逆性强），产量高的玉米自交系[4]。2013年，国家玉米产业体系用双密度产量关联分析进行品种耐密性鉴定，即品种在高密度和低密度下产量都比对照高的品种筛选为耐密性品种。

经过长期的实践发现，在密度较高的条件下进行选择，这样的选择对植株的抗倒伏性、抗病虫害性、结实性等性状都有很好的改良效果。这种方法已经成为国际小麦玉米改良中心进行玉米改良的重要手段之一。美国现代玉米育种表明，高密度是玉米育种提高选择效率的重要措施[5]。在美国，选育自交系和杂交种时，都是在75000株/hm2的高密度下使目的基因有效地选择出来和整合到一起。因此，只有在密度较高的条件下，优良杂交种才能更好地发挥其产量潜在能力。

2 玉米耐密性的评价方法

2.1 光合特性 耐密型品种比非耐密型品种保持群体光合特性的能力强。这是因为耐密型品种比非耐密型品种的单株叶面积变化幅度较小，而叶向值的增加幅度较大，从而提高了光能的利用率；密度增加时光合速率的变化并不明显，在高密度情况下光合、蒸腾速率仍然较高；气孔阻力增加缓慢，有较高的气孔导度，所以这些指标可作为耐密型品种评价的重要依据[6-7]。

2.2 形态指标 在密植条件下耐密型玉米根系的吸收活力较高，气生根发达，生长发育过程中密度对根系影响不大[8]。在高密度条件下，耐密型玉米品种比非耐密型品种保持稳定穗粒数和千粒重的能力要强，相同密度对不同耐密性品种的生长发育的影响不同[9]。对于形态指标不同的学者做了不同的研究，例如，有学者研究表明，叶向值及叶夹角可以作为评价玉米耐密性的指标。有研究证明，部分性状对密度反应较敏感，例如基部3节间维管束数目、植株的高矮、基部节间茎粗等，鉴定玉米品种耐密性时这些性状可以作为参考指标。也有学者研究表明，在评价品种的耐密性时可以将穗部性状对密度的响应作为评判标准[10]。

2.3 抗倒伏性及结实性 株高、穗位高、穗高系数、节间的长短、植株基部节间的粗细和茎粗系数等可以作为评价玉米抗倒伏性能的主要指标[11-12]。有研究认为，评价抗倒伏性能较为合理的指标是茎粗系数和穗高系数；抗倒伏性能较强的茎粗系数在1.0～1.2、穗高系数在39～41，相反不在这个范围之内的抗倒伏性则较差[13]。刘志新等认为植株密度对空秆率、倒伏率、秃尖长的影响相对较大，调查简单，记录方便，将空秆率、倒伏率、秃尖长定等作为品种耐密性的鉴定指标[1]。有学者研究表明：耐密型自交系在抗倒伏性、结实性等方面都比不耐密型自交系要好，有的耐密型玉米品种抗倒伏性极强，属于高抗倒伏，所以耐密型自交系在不同的密度条件下倒伏率都较小[14]。

2.4 边际效应指数法 边际效应指数法是由樊景胜提出来作为评价玉米品种耐密性指标的。边际效应指数由2个部分构成，分别是产量边际效应指数和性状边际效应指数。产量边际效应指数指在一定的密度条件下，边际群体与内部群体的平均单株生产力之比；性状边际效应指数指在一定密度条件下，边际群体与内部群体的某一性状平均值之比。某一玉米品种产量或性状稳定性的强弱可以由边际效应指数看出，产量边际效应指数反应的是群体内和群体外单株生产力差异的大小，产量边际效应指数越大，耐密性则越弱，反之亦然[15]。endprint

2.5 模糊隶属度函数法 在玉米耐旱性研究中经常用到模糊隶属度函数法，边大红将这一方法应用到耐密型鉴定中后，量化了对密度反应敏感的各项指标，排除了极值，从而降低了一些不稳定因素的影响，最后综合评价耐密型品种[16]。平均值越小，对密度的反应就越迟钝，耐密型越好。这种方法优点是误差不大，准确性较高。

2.6 耐密系数法 耐密系数法以单株产量为基础，选择2种不同的群体密度，测定群体密度每一个变化单位所导致的单株产量的变化强度[17]。耐密性系数和耐密性呈正相关。耐密系数法在育种实践中应用比较广泛，是评价玉米耐密性最常用的方法之一。评价鉴定不同玉米的耐密性时此方法得到了大量应用。

3 不同密度下玉米性状QTL定位研究

国内外有不少学者在不同密度下对玉米性状QTL定位做了研究，大多学者是在一个不变的密度下利用分子标记技术对玉米株型和穗部性状的QTL定位分析，目前为止，在不同密度下对玉米性状QTL的研究较少。因此，在不同密度下进行遗传研究有助于增产、增强抗性、耐密性等。张建华等利用79个DH系组成的“农单5号”DH群体，在不同密度下，调查了玉米穗部性状，利用复合区间作图法对穗部性状进行QTL分析[18]。祝丽英以杂交种农单5号为母本，利用诱导系“高诱1号”诱导产生单倍体，构建了包含162个DH系的DH群体，分别在低密度和高密度下种植。在高低2个密度下共检测到8个穗高系数相关的QTL[19]。

4 问题与展望

育种实践中遗传改良使用什么方法对耐密性育种极其重要。耐密性不是一个分散的概念，而是一个整体、一个系统，是建立在具体的性状之上的，如果没有具体的性状来做载体，那么要描述耐密性这一性状就比较困难。耐密性限制因子分析对耐密性遗传改良至关重要。研究玉米各项性状最主要的目标是提高产量，在高密度条件下有了较高的产量并不能说明其耐密性的本质，在一定的环境条件下，环境与基因型、基因型与环境的相互作用也是普遍存在的，一般情况下产量的遗传率往往较低，因此，我们仅仅依据产量性狀进行选择的效率并不理想[20-21]。耐密性不是单个性状的表现，而是许多性状共同作用的结果，是由许多相关因子构成的。这些相关因子对密度的敏感程度不同，通过敏感程度和产量进行相关分析和限制因子的选择，接着综合与目标性状相关主效QTL优异等位位点的分子标记辅助选择，这样有助于在耐密性遗传改良过程中选择效率的提高。

耐密性与其他相关性状之间有着非常密切的关系，我们在充分了解其关系的同时还要探讨在改良过程中对目标性状的限制因子，这是在玉米改良遗传过程中必须要考虑的问题。株型性状会影响植株对光能的吸收，通风程度等。穗高系数反应果穗着生位置比例，茎粗系数反应茎秆的健壮程度，穗位高和茎粗对倒伏性的影响最大，在高密度条件下要增加群体的产量首先要提高抗倒伏性。因此，耐密性育种过程中性状的选择和改良是非常重要的。

参考文献

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（责编：张宏民）endprint