蒙祖庆，宋丰萍*，罗 涛

早熟西藏玉米地方种高光效品种的鉴定筛选

蒙祖庆1，宋丰萍1*，罗 涛2

(1.西藏农牧学院，西藏林芝 860000;2.华中农业大学植物科学技术学院，湖北武汉 430070)

【目的】本研究从早熟西藏玉米地方种质群体中筛选出高光效玉米地方种质。【方法】以27份早熟西藏玉米地方种质为材料，采用非直角双曲线模型进行光响应曲线拟合，计算其光合参数。利用最大净光合速率(Pnmax)、表观量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)，光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)等5个光合参数进行聚类分析。【结果】①参试27份材料的光合参数在不同光强下表现相似的变化趋势。在一定光强范围内，随光强增加，净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)逐渐增加，并分别在光强1400，1600，800μmol·m-2·s-1处逐渐平稳。胞间二氧化碳浓度(Ci)在一定光强范围内随光强增加逐渐降低，并在光强800μmol· m-2·s-1处逐渐平稳。②参试材料的最大光合速率变幅16.38～48.99μmol·m-2·s-1，其中茶场半马齿、中林卡白玉米、竹卡玉米2、索通黄玉米等4份材料的最大净光合速率在40μmol·m-2·s-1以上，表现较大，其次是觉龙沟1、差巴玉米3等2份材料38.26～39.12μmol·m-2·s-1;参试材料的表观光合速率变幅0.025～0.119，其中差巴玉米3，茶场半马齿，索通花玉米，索通黄玉米，曲孜卡白玉米1等5份材料的表观光合速率变幅0.60～0.119，表现较大。光饱和点变幅380～1298μmol·m-2·s-1，其中觉龙沟2、仁果黄玉米、觉龙沟1、中林卡白玉米、索通黄玉米、竹卡玉米2等6份材料的光饱和点800μmol·m-2·s-1以上，表现较大。③最大距离法，阈值为7将参试材料分为2类，其中竹卡玉米2，曲孜卡白玉米1，中林卡白玉米，索通黄玉米等4个材料聚为高光效型，其余23个材料聚为低光效型。T检验结果表明，高光效型材料的最大净光合速率、光补偿点、暗呼吸速率极显著、显著高于低光效型，而光饱和点、表观量子效率无显著差异。【结论】从27个早熟种中筛选出4个高光效型品种，为早熟种高光效育种工作提供光合性状依据及选材的可能。

西藏玉米;地方种质;早熟;高光效;筛选

【研究意义】早熟与高产是生产中较难协调的两个重要性状。早熟不仅是积温偏低玉米种植区的需要也是其他玉米产区提高复种指数的要求。但受生育期短及光合时间的限制，与中晚熟品种相比，常表现低产[1]。高光效是农作物增产的重要因素之一。高光效作物品种是在高光效育种中提出的概念，即具有较强光合能力，较高光能利用效率的作物品种[2]。通过从早熟群体中鉴定筛选高光效品种，能协调生育期和产量的关系，达到兼顾早熟与高产的重要目标具有特殊意义。【前人研究进展】我国对高光效作物的生理基础和形态特征研究做了大量工作，已在大豆、水稻、小麦等作物上取得良好效果，选育出一批高光效品种(系)，实现了产量与光合效率的同步提高[3-5]。高光效作物品种资源的鉴定筛选是高光效育种的首要任务，对高光效品种的筛选前人主要利用净光合速率、PEP羧化酶活性、光系统II潜在活性、原初光能转化效率、耐光氧化的鉴定等方法掌握不同作物光合速率光合特性和遗传规律[6-7]。关于玉米光能利用研究涉及了群体冠层光能截获和利用、光合碳同化酶的活性与运转、单叶净光合速率以及光合产物的积累与分配等生理基础研究[8-10]。有通过密度调节，构建不同夏玉米的合理冠层结构，提高冠层光合性能[11];有利用玉米-大豆、花生、甘薯带状套作行距配置，改善玉米群体内部光能截获量[12-13]，有分别施入不同量化肥、有机肥措施，延缓玉米旗叶老化和光合功能衰退，充分发挥玉米光合能力，提高产量[14]。也有研究从干旱、低温、弱光等胁迫条件下比较玉米光合能力的变化[15-17]。综述前人光效研究结果，玉米高光效品种资源的鉴定筛选研究相对较少，光合特性研究针对性品种范围较窄。

【本研究切入点】西藏地处我国西南边陲，农区海拔跨度大，立体生境多样，种植及用种习惯传统，孕育了独特的玉米地方种质。笔者在完成西藏区玉米地方种质全面收集的基础上，对农艺性状和生育期进行了全面的鉴定，从早熟类地方品种中，选择了27个品种进行光能利用研究。【拟解决的关键问题】利用光合曲线反映光补偿点、光饱和点及不同光强下的光合速率，较完整的鉴定品种的光能利用情况，筛选早熟的高光效品种资源，以期为玉米早熟高产育种服务，同时为高光效品种的选育提供材料和理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

笔者对西藏地区全面收集得到的180份西藏玉米地方种，进行2014-2015年连续2年的鉴定和筛选实验，通过2014年的生育期鉴定筛选结果，有针对性的选择27份表现早熟的玉米材料作为本实验材料(表1)。

1.2 试验设计

试验在西藏大学农牧学院试验农场进行，与180份西藏玉米地方品种生育期和表型鉴定试验同步进行。该农场海拔2970 m，年平均气温8.8℃，≥10℃的有效积温2000～2200℃，无霜期160～180 d。试验采用随机区组设计，2015年4月24日大田直播并覆膜(白膜)，随机区组设计，每份材料2行区，行长5 m，行距60 cm，株距30 cm，穴播，每穴2株，5叶期定苗，每穴留1株，试验地四周设保护行。试验田为沙性土质，肥力较低，前茬为玉米，播种前穴施复合肥30 kg/667 m2作基肥，出苗后1个月，追施尿素15 kg/667 m2。2015年10月20～23日收获。试验过程中施肥水平及栽培管理、病虫防治均与一般生产管理相同。各产量性状、农艺性状及生育期性状的测定与记载全部按照《玉米种质资源描述规范和数据标准》操作。

1.3 测定方法

1.3.1 叶片光响应曲线 玉米开花吐丝期，测定穗位叶的光合曲线。利用LI-6400便携式光合作用测定系统，晴天10:00-16:00，采用CO2小钢瓶闭合气路，以LI-6400-02B红蓝光光源测定，设定温度22℃，CO2浓度400μmol·mol-1，设定光强梯度为2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、0μmol·m-2·s-1。测定叶片在每

一光强下的净光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、气孔导度(Gs，mmol·m-2·s-1)、胞间CO2浓度(Ci，μmolmol-1)等光合参数，采用非直角双曲线模型进行光合响应曲线拟合。

表1 参试玉米地方种质来源及生育期Table 1 Information of the tested maize landraces selected from Tibet collection

式中，Pn(μmol·m-2·s-1)为净光合速率，Q为光量子通量密度即光合有效辐射强度，Φ为表观量子效率，Pnmax为光饱和时的最大净光合速率，Rd为暗呼吸速率，θ为非直角双曲线的凸度。以光强为横坐标，光合速率为纵坐标，制作Pn-PAR响应曲线，并用光强低于200μmol·m-2·s-1的数据直线回归求得各参试材料的光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)。

1.3.2 生育期的计算 各参试材料的生育期从出苗期至成熟期所经历的天数。

1.4 数据处理

文中非直角双曲线模型拟合光响应曲线、相关拟合参数的计算、参试材料的气体交换参数分布图及聚类分析均采用R统计分析软件完成。

2 结果与分析

2.1 西藏玉米早熟种光合参数分布情况

从图1可以看出，在一定光强范围内，参试材料的净光合速率(Pn)均随光强的增加逐渐增加，其中光强200μmol·m-2·s-1内的净光合速率缓慢上升，200～1000μmol·m-2·s-1光强下上升较快，在光强1400μmol·m-2·s-1处净光合速率逐渐平稳。其中光强50μmol·m-2·s-1以下时，不同品种的光合速率多表现负值，平均光合速率1.02μmol·m-2·s-1以下，平均变幅-3.64～2.03μmol·m-2·s-1;光强100μmol·m-2·s-1时各品种光合速率逐渐由负转正，平均光合速率3.06μmol·m-2·s-1，平均变幅-0.62～4.51μmol·m-2·s-1;光强200μmol·m-2·s-1以上，净光合速率迅速上升，至光强1200μmol·m-2·s-1时，平均光合速率达到22.73μmol·m-2·s-1，平均变幅7.05～31.76μmol·m-2·s-1，光强1400 μmol·m-2·s-1以上时，不同品种的光合速率在23. 38μmol·m-2·s-1处逐渐趋于平稳。

在一定光强范围内，参试材料的气孔导度(Gs)随光强的增加呈逐渐上升趋势。与净光合速率的变化趋势相似，光强200μmol·m-2·s-1以下，气孔导度上升较缓慢，平均气孔导度值0.1 mmol·m-2·s-1以下，平均变幅0.019～0.077 mmol·m(2s-1，光强400～1400μmol·m-2·s-1间，气孔导度上升较快，气孔导读平均变幅0.104～0.168 mmol·m-2·s-1，光强1600μmol·m-2·s-1以上，气孔导度值逐渐平稳。

参试材料的胞间二氧化碳浓度(Ci)随着光强的增加逐渐下降，0～600μmol·m-2·s-1光强下，下降较快，平均变幅641.04～134.99μmol·mol-1，并在光强800μmol·m-2·s-1处逐渐平稳，反映了一定光强范围内，随着光强的增加，不同玉米品种对CO2的利用效率逐渐增加，表现为胞间二氧化碳浓度的降低。

图1 早熟西藏玉米地方种不同光强下气体交换参数分布Fig.1 Distribution of the gas exchange parameters at different light intensity from the tested maize landraces

表2 早熟西藏玉米地方种光响应曲线特征参数Table 2 Characteristic photosynthetic light-response parameters of the tested maize landraces

参试品种的蒸腾速率(Tr)变化趋势随着光强的增加，蒸腾速率呈上升趋势，其中光强200μmol· m-2·s-1内的蒸腾速率上升较缓慢，平均变幅0.43～0.90μmol·m-2·s-1，光强200～800μmol·m-2· s-1，蒸腾速率上升较快，平均变幅1.61～3.01μmol ·m-2·s-1，在光强800μmol·m-2·s-1处，蒸腾速率逐渐平稳趋势。

2.2 西藏玉米早熟种光能利用能力分析

从表2可以看出，光饱和时的净光合速率值为叶片的最大净光合速率(maximum net photosynthetic rate，Pnmax)，它是描述植物最大净光合潜能的一个参数，反映了植物在单位面积叶片上所能将大气中的CO2转化成有机物的最大潜力，是决定植物利用光能潜力大小的重要度量。本实验条件下，参试材料的最大光合速率平均变幅16.38～48.99μmol· m-2·s-1，只有6、19、7、23等4份材料的最大净光合速率在40μmol·m-2·s-1以上，表现较大，其次是12、9等2份材料38.26～39.12μmol·m-2·s-1。17份材料的最大净光合速率集中在22～34μmol·m-2·s-1，另有10、11、17、16等4份材料的光合速率值表现较小，平均22μmol·m-2·s-1以下。

表观量子效率又称低光强下的量子效率(apparent quantum efficiency，AQY)，是反映植物光能利用和光合物质生产效率的基本参数。本实验条件下，参试材料的表观光合速率平均变幅0.025～0.119，其中9，6，22，23，14等5份材料的表观光合速率0.60～0.119，表现较高，15份材料表观光合值0.040～0.059，另有7份材料的表观光合速率0.025～0.037，表现较低。

暗呼吸(dark respiration rate，Rd)通过消耗光合产物来为代谢与生理活动提供能量及为合成各种生物大分子提供原料的，本实验条件下，参试材料暗呼吸速率平均变幅0.57～3.79μmol·m-2·s-1，其中9，14，19，23等4份材料的暗呼吸速率值2.92～3.80μmol·m-2·s-1，表现较大值;18份材料的暗呼吸速率1～2.5μmol·m-2·s-1，另有1，4，5，21，17等5份材料的暗呼吸速率较低，0.57～0.81μmol·m-2·s-1。

光补偿点(light compensation points，LCP)和光饱和点(light saturation point，LSP)反应了植物对光照条件的要求。光补偿点是当呼吸作用释放的CO2等于光合作用吸收的CO2，叶片净光合速率为0 μmol·m-2·s-1时的光强，反映了植物对弱光的适应能力;而光饱和点是当光强达到一定范围，作物净光合速率不再增大，而是基本保持平稳或缓慢减少时的光强，可以反映植物对强光的适应能力。本实验条件下，参试材料光补偿点平均变幅14.75～68.13 μmol·m-2·s-1，其中，9，25，18，26，23，19，7等7份材料的光补偿点50～68.14μmol·m-2·s-1，表现较高;16份材料的光补偿点20.99～47.73μmol·m-2· s-1，只有4，1，5等3份材料的光补偿点14.75～19. 75μmol·m-2·s-1，表现较小。参试材料的光饱和点平均变幅380～1298μmol·m-2·s-1，其中光饱和点800μmol·m-2·s-1以上的有13、18、12、19、23、7等6份材料，14份材料的光饱和点600.27～786.28 μmol·m-2·s-1，另有16，11，15，24，20，21，27等6份材料光饱和点600μmol·m-2·s-1以下，表现较低。

2.3 西藏玉米早熟种光能利用能力的聚类分析

从图2可以看出，利用Pnmax、AQY、Rd、LSP、LC P等5个光合参数，采用最长距离法，以阈值为7对参试的27个品种进行聚类分析。聚类结果表明第I类包含7、14、19、234份材料，该类群的5个光合参数均表现较大，称为高光效类群，约占参试材料的15%;第二类群包含除一类群4个材料外的23份材料，该类群5个光合参数均低于第一类群，称为低光效类群，占参试材料85%。

利用t检验法比较两大类群的光合参数差异性发现，类群I的Pnmax、Rd、LCP极显著高于类群II。一定程度上表明，类群I的光合效率较高但呼吸消耗也较强，属于高光效高消耗型;类群II的Pnmax和Rd均表现较低，属低光效低消耗型。两类群的LSP无显著差异，表明两类群对强光利用能力无显著差异，而对弱光的利用能力有显著差异，类群I对弱光利用能力显著低于类群II(表3)。

图2 参试西藏玉米地方种质资源的光效分析聚类图Fig.2 Photosynthetic efficiency analysis clustermap of the tested maize landraces

3 讨 论

大量研究表明，作物的光合特性不仅受外界环境条件的制约，也受植物本身遗传特性影响，不同作物种(或品种)的光合效率常存在差异，因此，光合效率常作为种质资源筛选与评价的重要依据[18]。本研究针对西藏玉米地方种的早熟种进行光效鉴定，发现生育期相近的早熟西藏玉米地方的光效也存在差异。参试的27份西藏玉米地方种生育期110～153 d，生长发育特点表现开花早，成熟快，不同光强下表现相似的变化趋势，但光合参数表现各异。

基于不同的理论基础，前人针对不同作物瞬时光合速率、气孔导度、叶绿体密度、高RuBP羧化酶和C4途径关键酶活性等单一指标从生理性状鉴定和筛选高光效品种。也有在此基础上衍生的综合指标，但因其复杂性难以被利用[19-21]。相比之下，光合响应曲线的获得较简单快捷，可以较完整的鉴定作物不同品种的光能利用情况及遗传稳定性[22]。本研究采用非直角双曲线模型进行光响应曲线拟合，计算Pnmax、AQY、Rd、LSP、LCP，考虑了曲线的凸度，拟合得到的光合速率则逐渐趋于平缓，使光饱和的特征更为突出，较好的反映不同品种的光适应能力。

根据赵明等对玉米自交系聚类研究，利用一个或二个性状聚类的结果，稳定性相对较差，用5个性状对玉米自交系资源分类可反映出自交系的综合性状和自然类型，聚类的结果比较稳定[22]。本研究利用光响应曲线的5个特征参数Pnmax、AQY、Rd、LSP、LCP等5个指标把早熟西藏玉米地方种聚为高光效型和低光效型，27份参试材料中有4个归为高光效型，有23个材料归为低光效型，且T检验结果表明，两光效类型的Pnmax、Rd、LCP均极显著、显著高于低光效型，而AQY、LSP未见显著差异。本实验条件下，早熟西藏玉米地方种的光效普遍较低，且品种间对强光的利用无显著差异;高光效型虽然表现较高的Pnmax但Rd、LCP也较高，因此属于高光效高消耗型，且对弱光的利用能力较低，这可能与西藏强光生态环境下产生的生态适应性有关。

4 结 论

通过光响应曲线比较分析品种光合特性，可以根据生态要求组配单叶光效高、适应性广的品种，以发挥高光效品种的特性提高光能利用率[22]。根据吴尔福等研究结果，不同生态型的玉米品种间存在光合速率差异，且这种差异是可遗传的。本实验条件下，从27个早熟种中筛选出4个高光效型品种，为高光效育种工作提供光合性状依据及选材的可能。但作物产量的形成是在一定空间和一定时间范围内综合光合能力的体现，既要有较强的光能捕获能力，又要有较高的转化效率，还要有高光合产物在经济器官中的高效分配。高光效是作物高产的物质基础，还必须和作物其它优良生理功能、经济性状和抗逆性配合才能充分发挥作用。因此，本实验仍有许多需要完善之处。

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(责任编辑 陈 虹)

Identification and Screening of High Photosynthetic Efficiency Germ plasm in Early M aturing M aize Landraces Selected from Tibet Collection

MENG Zu-qing1，SONG Feng-ping1*，LUO Tao2
(1.Tibet Agriculture and Animal Husbandry College，Tibet Linzhi860000，China;2.College of Plant Science and Technology，Huazhong Agricultural University，HubeiWuhan 430070，China)

【Objective】The present study was conducted to selecthigh photosynthetic efficiency germplasm in earlymaturingmaize landraces selected from Tibet collection.【Method】The non-rectangular hyperbolicmodelwas used to fit the light response curve of 27 earlymaturing maizeswhich were clustered with 5 photosynthetic parameters such asmaximum photosynthesis capacity(Pnmax)，apparent quantum yield (AQY)，dark respiration rate(Rd)，light saturation point(LSP)and light compensation point(LCP).【Result】(i)The photosynthetic parameters of tested materials showed the similar trend at different light intensity.Within a certain range，the net photosynthetic rate(Pn)，stomatal conductance(Gs)and transpiration rate(Tr)increased graduallywith the increase of light intensity and then graduallywas stable at 1400，1600，800μmol·m-2·s-1.The concentration of carbon dioxide(Ci)had the opposite trend which decreased gradually with the increase of light intensity and then gradually stable at800μmol·m-2·s-1.(ii)The Pnmaxof the tested materials were 16.38-48.99μmol· m-2·s-1，of which Chachang half horse-toothed，Zhonglinka whitemaize，Zhuka maize 2 and Suotong yellow maize were more than 40μmol·m-2·s-1，which was larger than others，followed by Juelonggou 1，Chaba maize 3 in the amplitude range of38.26-39.12μmol·m-2·s-1;The AQY of the tested materials were 0.025-0.119，of which Chaba maize 3，Chachang half horse-toothed，Suotong colored maize，Suotong yellow maize and Quzika whitemaize 1 in the amplitude rangeof0.60-0.119 were larger than others;The LSP of tested materials was 380-1298μmol·m-2·s-1，of which Juelonggou 2，Renguo yellow maize，Juelonggou 1，Zhonglinkawhitemaize，Suotong yellowmaize and Zhukamaize2 weremore than 800μmol·m-2·s-1，larger than others.(iii)Thematerialswere divided into2 categoriesbymaximum distancemethod with threshold 7，ofwhich Zhukamaize2，Quzikawhitemaize1，Zhonglinkawhitemaize，Suotong yellow maizewere clustered ashigh photosynthetic efficiency germplasm and otherswere clustered as low photosynthetic efficiency germplasm.T tested result indicated that Pnmax，LCP，Rdof the high photosynthetic efficiency germplasm were significantly higher than that of low photosynthetic efficiency germplasm，while the LSP and AQY were not significantly different.【Conclusion】Four varietieswith high photosynthetic efficiency from 27 earlymaturingmaizes were obtained，which may provide a material basis for high photosynthetic breeding.

Tibetmaize;Landrace;Earlymaturing;High photosynthetic efficiency;Screening

S513

A

1001-4829(2017)8-1713-07

10.16213/j.cnki.scjas.2017.8.004

2016-06-20

国家自然科学基金(31260329);西藏大学农牧学院雪域英才工程人才发展支持计划项目(2015XYD02);西藏自治区高校青年教师创新支持计划项目(QCZ2016-56)

蒙祖庆(1983-)，男，四川盐亭人，副教授，硕士，主要从事作物生态育种研究，E-mail:mengzuqing@126.com;*为通讯作者，宋丰萍(1980-)，女，山东新泰人，硕士，主要从事作物栽培与育种研究，E-mail:songfengping99@aliyun.com。