郝近羽，罗 峰，谢晓东，裴忠有，丁 博，包曙光，孙守钧

(天津农学院 农学与资源环境学院，天津 300384)

不同类型高粱茎秆蜡粉含量变化规律研究

郝近羽，罗 峰，谢晓东，裴忠有，丁 博，包曙光，孙守钧

(天津农学院 农学与资源环境学院，天津 300384)

为了探讨不同类型高粱茎秆蜡粉含量变化规律，根据物理学的色差原理，首次采用色差法，对高粱蜡粉进行测定。结果表明，不同类型高粱之间茎秆的蜡粉含量有明显的差异，同一类型不同基因型间也不同；饲草高粱茎秆自上而下各节段的蜡粉含量呈现出高-低-高的变化趋势，中间茎节的蜡粉含量与全株混合蜡粉含量总平均值最接近，可代表全株的蜡粉含量；不同类型高粱进入各生育期的时间和持续天数不同，同一生育期内蜡粉累积量也不同，饲草高粱为抽穗期>开花期>乳熟期>蜡熟期>完熟期，甜高粱为乳熟期>抽穗期>开花期>蜡熟期>完熟期，开花期与整个生育期平均蜡粉含量最接近，可代表整个生育期的蜡粉含量；不同类型高粱在同一个生育期内蜡粉日变化呈单峰曲线，蜡粉含量的峰值出现在13:00时；高粱蜡粉与茎秆糖锤度部分呈极显著负相关。研究表明，遗传因素导致不同类型高粱茎秆蜡粉含量存在显著差异并且含量变化具有规律性，为选育高蜡粉含量品种从而提升高粱抗逆性提供科学参考。

高粱；蜡粉；变化规律；色差法

高粱(Sorghumbicolor(Moench)L.)按用途和特性，可分为甜高粱、饲草高粱和粒用高粱三大类[1]。中国高粱生产以粒用高粱为主，兼有糖用、饲用和工艺高粱[2]。据调查，高粱抽穗后叶片和茎秆叶鞘表面会出现大量肉眼可见的白色粉霜状结构[3-5]，称其为蜡粉。高粱丰富的内嵌蜡质结构和外层表皮蜡粉，有利于植物的生长发育，提高了抗虫、抗旱和抗涝性[6-8]。但是，饲草高粱表面存在的过量蜡粉，会使牲畜食用饲料时消化不良[9]，不利于营养的吸收，限制了饲草高粱的应用。目前，大多数国内外研究者主要探索某类作物蜡质合成和分泌过程中相关基因的作用机理[10-17]，而对作物表皮蜡粉含量变化的研究较少，在高粱上则未见报道。本试验选择不同类型高粱为材料，研究高粱茎秆蜡粉含量的变化规律，以期为高粱品种选育及生产提供参考资料。

目前，测定作物表皮蜡粉一般采用目测法和萃取法[18-19]。目测法是通过直接观察作物的叶片表面或者茎秆叶鞘表皮，然后将蜡粉含量分为不同级别，由于这种方法的测量标准不同，测定的蜡粉含量存在较大的误差，对同一材料的测量结果可能会有不同。有机溶剂萃取法是取新鲜材料经氯仿(或正己烷)浸泡，并称量浸泡前后的差值即为蜡粉质量[20]，但是由于材料表面的蜡粉极容易溶解和脱落，在试验测定前部分蜡粉含量损失，所以仍然存在较大的误差。因此，创建精准的测定方法十分重要。本研究利用物理学中的色差原理，借鉴食品和医学等方面利用色彩色差计进行检测的方法，创建了一种新型的蜡粉测量方法，称为色差法[21-22]。

1 材料和方法

1.1 试验材料

选用有代表性的不同类型高粱为供试材料，共10份。其中包括甜高粱(罗马、甜杂2、绿能2、BJ298)，饲草高粱(GL505、美引50、美引55、TS175、TS185)，粒用高粱(BTx622)，均由天津农学院高粱课题组提供。

1.2 试验设计

田间试验在天津静海良种场(116.59°E，38.59°N)进行，播种时全部试材均按株高顺序排列，每个材料种植2行，行长500 cm，行距50 cm，株距20 cm。播种时间为2016年5月13日，田间管理同大田。

1.3 测定项目及方法

图1 CIE 1976L*a*b*均匀颜色空间

1.3.2 高粱茎秆蜡粉和糖锤度的测定 高粱茎秆蜡粉含量测定方法：①仪器校对：色彩色差计使用之前进行校正，打开机器，先使用白板校正，再使用贴在干净黑板上的空白胶带校正；②蜡粉取样：使用透明胶带粘取高粱茎秆叶鞘表面分布均匀的蜡粉，尽量使每次粘取时按压的力度保持一致；③测定色差值(ΔE)：将胶带平贴在干净的黑色面板上，用色差仪进行分析；④结果比对：将所得色差值进行比对，获得蜡粉含量结果。

高粱茎秆糖锤度测定方法：先用电动榨汁机将高粱茎节榨汁后取汁液样本，再使用日式ATAGO数显锤度计测定[29]。

具体测定方式如下：高粱茎节数按照茎秆从上至下依次排序，选取每节段的中间部位测定不同茎节高粱茎秆蜡粉色差值和糖锤度；根据高粱外部形态和内部器官发育的状况，将生育期分为抽穗期(Heading stage，H)、开花期(Anthesis stage，A)、乳熟期(Filling stage，F)、蜡熟期(Wax ripeness stage，W)和完熟期(Complete ripeness stage，C)，在各生育阶段初期选取茎节中间部位测定不同生育期高粱蜡粉含量；选长势一致的代表性植株进行数据测定，每个品种选3株，重复3次。在开花时期，每天间隔2 h测定中间茎节蜡粉含量，测定时间分别为7:00，9:00，11:00，13:00，15:00和17:00，连续3 d测定高粱蜡粉含量的日变化。

1.4 分析方法

采用Excel进行数据的基本处理，SPSS 19.0统计分析软件进行数据分析及差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 茎秆不同茎节蜡粉含量变化规律

高粱的茎秆直立，有明显的节与节间，茎节的伸长从拔节开始，待开花期茎秆达到最大高度[30]。高粱的茎节数和节间长度因品种和栽培条件而异，饲草高粱早熟品种茎节数较少，约9节，甜高粱晚熟品种茎节数较多，约13节。

如图2所示，饲草高粱茎秆不同茎节之间的蜡粉含量有明显的差异，自上而下各节段的蜡粉含量呈现出高-低-高的变化趋势，并表现出顶部茎节下降快，基部茎节增加慢的特点。上数第1节蜡粉含量最高(GL505，27.12)，第5节最低(美引55，8.68)，全株混合蜡粉含量总平均值(13.84)与上数第4节蜡粉值(13.32)最接近。如图3所示，甜高粱茎秆不同茎节之间的蜡粉含量与饲草高粱的变化趋势较为一致，呈先下降后增加的趋势，但不如前者变化幅度显著，基因型间有差异。上数第4节蜡粉含量最高(甜杂2，17.23)，第13节最低(BJ298，3.37)，全株混合蜡粉含量总平均值(8.50)与上数第7节蜡粉值(8.72)最接近。全株混合蜡粉含量总平均值与中间茎节(饲草高粱上数第4节，甜高粱上数第7节)的蜡粉含量最接近，因此，可用中间茎节的蜡粉值代表全株的蜡粉含量。

图2 饲草高粱不同茎节蜡粉含量变化

图3 甜高粱不同茎节蜡粉含量变化

2.2 不同生育期茎秆蜡粉含量变化规律

高粱种子萌发-拔节前为苗期，从拔节-抽穗前，叶片会显著增大，植株迅速伸长，旗叶长出7 d左右开始抽穗，5 d后即可开花，30 d左右便能成熟，但不同基因型高粱的生育进程、生育天数存在一定差异。

如图4所示，饲草高粱蜡粉含量在生育阶段呈现下降趋势，并表现出前期降幅较大、后期降幅较小的特点。抽穗期蜡粉含量最高(美引50，28.68)，完熟期最低(GL505，8.58)，生育期蜡粉含量总平均值(13.84)与开花期蜡粉含量(14.39)最接近。如图5所示，甜高粱在生育过程中蜡粉含量整体呈现单峰曲线，大致处于先上升后下降的趋势，但甜高粱的蜡粉含量较饲草高粱普遍偏少。乳熟期蜡粉含量最高(甜杂2，14.82)，完熟期最低(BJ298，7.39)，生育期蜡粉含量总平均值(10.35)与开花期蜡粉含量(10.82)最接近。生育期蜡粉含量总平均值与开花期蜡粉含量最接近，因此可用开花期的蜡粉值代表整个生育阶段的蜡粉含量。

图4 饲草高粱不同生育期蜡粉含量变化

2.3 不同基因型高粱茎秆蜡粉含量测定

不同基因型在同一个生育阶段所产生的蜡粉量存在较大差异，这些差异可能与不同基因型在同一生育期持续时间的长短有关。

图5 甜高粱不同生育期蜡粉含量变化

如图6所示，不同基因型高粱在开花期蜡粉含量差异显著，从类型看，粒用高粱蜡粉量最高(BTx622，29.21)，饲草高粱次之(各品种依次为28.68，21.13，20.70，12.26，12.54)，甜高粱最低(BJ298，9.16)。不同基因型高粱品种在同一个生育阶段里所产生的蜡粉量是不同的，因此，依据所含蜡粉差异可将不同基因型高粱用于各种生产途径。

图6 不同基因型高粱蜡粉含量变化

2.4 不同类型高粱蜡粉含量日变化规律

选取有代表性的品种，分别为美引50(饲草高粱)、BTx622(粒用高粱)和甜杂2(甜高粱)。不同基因型高粱品种在不同的生育期其蜡粉含量不同，而且在同一个生育期的蜡粉日变化也有差异。

如图7-9所示，各类型的高粱蜡粉含量日变化均呈单峰型变化趋势，峰值出现在13:00时，其峰值分别为25.21，30.49，22.20，其中BTx622品种的蜡粉色差值变化趋势较另外2个品种更显著。为使日变化规律更加直观，可将17:00时色差值设为ΔE1，7:00时色-差值设为ΔE2，计算出日色差值，即ΔE/d=(ΔE1-ΔE2)/天数。根据测定数据可得，美引50、BTx622和甜杂2的日色差值依次为-3.32，-3.18，-4.44。

2.5 高粱蜡粉和性状间的相关关系

考虑性状可能影响蜡粉含量的变化，也不排除遗传因素，本研究将蜡粉与分蘖数、节数、株高、茎粗等形态性状和锤度等饲用品质性状分别进行相关分析，见表1-2、图10-12。

图7 美引50蜡粉含量日变化

图8 BTx622蜡粉含量日变化

图9 甜杂2蜡粉含量日变化

从表1看出，饲草高粱的蜡粉与分蘖数呈极显著负相关(-0.732 5)，这是由于分蘖数越多，分蘖表面的蜡粉总量增加，使主茎秆叶鞘表面的蜡粉含量相应减少，导致主茎的蜡粉降低；粒用高粱的蜡粉与节数呈极显著正相关(0.828 9)；饲草高粱的蜡粉与株高呈极显著负相关(-0.669 7)，这是由饲草高粱本身特性决定的，可能控制株高的基因与控制蜡粉的基因存在连锁关系；饲草高粱和甜高粱的蜡粉与锤度呈极显著正相关(0.589 1，0.506 2)。高粱用作饲料时，如果蜡粉含量过高，则不易被牲畜消化和吸收，严重影响高粱的饲用品质[31]。因此，若想育出低蜡粉的高粱品种，应选择茎节数多并且株高低，分蘖较少的材料。

从数据结果看出，饲草高粱和甜高粱的蜡粉都与锤度密切相关，因此，试验进一步测定了不同茎节的锤度变化，并结合已测定的不同茎节的蜡粉含量变化，深入分析了蜡粉与锤度的相关性，结果发现不同基因型高粱蜡粉与锤度的相关性存在较大差异。如图10所示，饲草高粱自上而下各节段的蜡粉含量呈现先降低后增加的变化趋势，锤度呈现下降趋势，顶部至中间茎节的蜡粉含量随锤度的降低而降低，但基部的蜡粉含量随锤度的降低而升高。如图11所示，粒用高粱自上而下各节段的锤度呈上升趋势，但蜡粉含量无显著变化。如图12所示，甜高粱的蜡粉和锤度的变化趋势与饲草高粱正好相反，自上而下各节段的锤度呈现先降低后增加的变化趋势，蜡粉含量呈现下降趋势，顶部至中间茎节的蜡粉含量随锤度的降低而降低，但基部的蜡粉含量随锤度的升高而降低。从表2看出，饲草高粱的蜡粉与锤度的相关性在顶部茎节呈正相关，中间至基部茎节呈负相关；粒用高粱顶部至中间茎节的蜡粉与锤度呈正相关，基部呈极显著负相关；甜高粱不同茎节蜡粉和锤度呈极显著负相关。

表1 高粱蜡粉和性状间的相关系数

注：*和**分别代表5%和1%水平上显著。表2同。

Note：*and**express distinctness at 5% and 1% level.The same as Tab.2.

图10 饲草高粱不同茎节蜡粉和锤度的变化

图11 粒用高粱不同茎节蜡粉和锤度的变化

图12 甜高粱不同茎节蜡粉和锤度的变化

表2 高粱不同茎节蜡粉和锤度间的相关系数

Tab.2 The correlation coefficient between wax and brix of sorghum different internodes

节数Nodenumber饲草高粱ForageSorghum粒用高粱GrainSorghum甜高粱SweetSorghum10.3076*0.4546*-0.7297**20.03970.1069-0.6868**3-0.4563*-0.1477-0.7359**4-0.23740.3161*-0.5175**5-0.05640.2268-0.5617**6-0.0765-0.8787**-0.4650*70.3088*-0.5572**8-0.1643-0.3106*90.3500*-0.3929*10-0.286911-0.5722**12-0.3038*130.2345

3 结论与讨论

3.1 高粱茎秆蜡粉含量测定方法的建立

本试验首次将物理学方法应用于育种研究，利用L*a*b*色彩空间的原理建立了一种作物蜡粉测定的新方法。以不同基因型高粱品种为研究对象，通过色彩色差计测定的色差值来反映不同基因型高粱蜡粉含量的差异。通过本研究的验证发现，试验过程中使用的色彩色差计操作简洁，能直接读取蜡粉色差值的数据，并且体积小易携带，可满足不同试验场所测量的需要。与传统的蜡粉测定方法相比，色差法具有测量数据精确、无毒无污染、对样品破坏性小等优点，因此，本研究建立的色差法完全可以应用于高粱乃至其他富含蜡粉的作物，为研究蜡粉遗传规律以及品种选育方面都提供了新方法。

3.2 高粱蜡粉含量变化有规律性

本试验结果表明，饲草高粱和甜高粱的顶部茎节蜡粉积累最多，蜡粉含量总趋势是从上至下逐渐下降，基部蜡粉含量略有升高，并且本研究选用的甜高粱品种整株茎秆蜡粉含量显著低于饲草高粱。高粱蜡粉在不同类型间，同一类型不同基因型间有差异，表明遗传因素是决定蜡粉含量的主要因素，通过育种手段可实现蜡粉的改良。研究发现中间茎节的蜡粉含量与全株混合蜡粉含量总平均值最接近，可用中间茎节的蜡粉值代表全株的蜡粉含量，育种上可作为选择的标准。3种类型的高粱蜡粉含量日变化均呈单峰型变化趋势，峰值出现在13:00时。

3.3 高粱蜡粉含量变化的合理利用

饲草高粱和甜高粱在生育阶段的前期蜡粉积累量较高，开花期蜡粉含量与生育期蜡粉含量总平均值最接近，可用开花期的蜡粉值代表整个生育阶段的蜡粉含量，发育到蜡熟期和完熟期时茎秆叶鞘表面肉眼几乎观察不到蜡粉的存在。所以在饲用时可在蜡熟期收获，有助于饲料消化率的提升。在试验过程中明显发现，蜡粉含量低的品种生育时期植株茎秆和叶片表面出现红褐色小点，随后扩大成椭圆形或合并成不规则的病斑，这类病害直接导致植株生长发育异常，影响了高粱产量。因此，为提升粒用高粱的产量和经济效益，可考虑将各生育期蜡粉含量的变化与蜡粉合成过程中相关基因的作用机理相结合[32-34]，选育出蜡粉含量较高的高粱品种，在抗虫、抗旱和抗涝性等方面深入研究[35]，使高粱在干旱、半干旱地区的农业生产中发挥具有巨大产业优势。

3.4 高粱蜡粉和性状间的相关性

分析高粱茎秆蜡粉含量同主要形态性状和饲用品质性状的相关性，发现不同类型高粱蜡粉与性状的相关性存在较大差异，其差异的原因有待进一步探讨。从本试验研究结果看，蜡粉含量与锤度密切相关，这可能有遗传的因素，也可能在代谢上存在耦合，有待进一步研究。

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Variation Pattern of Wax Powder Content in Different Types of Sorghum

HAO Jinyu，LUO Feng，XIE Xiaodong，PEI Zhongyou，DING Bo，BAO Shuguang，SUN Shoujun

(College of Agronomy & Resources and Environmental Sciences, Tianjin Agricultural University,Tianjin 300384,China)

In order to study the variation pattern of wax powder content in different types of Sorghum，the colorimeter method based on the principle of chromatic aberration in physics was used for the first time to measure the wax powder content.The results showed that there were significant differences among different types of Sorghum varieties，and even if different genotypes in the same type of Sorghum germplasm.The top，middle and bottom stems of Forage Sorghum contain high，low and high content of wax powder，respectively.And the content of wax powder in the middle stem was most closed to the average value of mixed wax powder and could be used as representative content of the whole plant.The starting time and duration of the different types of Sorghum varieties transfering into each growth stage varied significantly，and the accumulated amount of wax powder in the same growth stage was also different.The tendency of wax powder contents in terms of different growth stages among different types of Sorghum varieties were slightly different：in Forage Sorghum，heading stage>flowering stage>filling stage>wax ripeness stage>complete ripeness stage，while in Sweet Sorghum，filling stage>heading stage>flowering stage>wax ripeness stage >complete ripeness stage.And the wax powder content in the flowering stage represented the average value of the whole growth period.The diurnal changes of wax powder content followed a monopeak curve，and wax powder content reached the peak value around 13:00.Some wax powder contents were negatively correlated with the stem brix in Sorghum.The study showed that there were significant differences in different types of Sorghum wax powder and the content changed regularly.The results above provided a scientific reference for breeding high wax Sorghum varieties to improve resistance.

Sorghum；Wax powder；Change rule；Chromatic aberration method

2016-11-21

天津市科委科技支撑计划项目(16YFZCNC00630)；农业部公益性行业(农业)科研专项经费项目(201503134)

郝近羽(1992-),女,天津人,在读硕士,主要从事作物遗传育种研究。郝近羽、罗峰为同等贡献作者。

孙守钧(1961-),男,山东文登人,教授,博士,主要从事饲用作物遗传改良研究。

S514.01

A

1000-7091(2017)02-0157-07

10.7668/hbnxb.2017.02.024