林岿璇， 汪 星， 王 瑜， 周 娟， 刘录三*， 朱延忠， 夏 阳

1.中国环境科学研究院， 环境基准与风险评估国家重点实验室， 北京 100012 2.中国环境科学研究院， 国家环境保护河口与海岸带环境重点实验室， 北京 100012 3.中国环境科学研究院， 国家环境保护饮用水水源地保护重点实验室， 北京 100012

镜泊湖浮游藻类功能群的演替特征及其影响因素

林岿璇1，2， 汪 星1，3， 王 瑜1，2， 周 娟1，2， 刘录三1，2*， 朱延忠1，2， 夏 阳1，2

1.中国环境科学研究院， 环境基准与风险评估国家重点实验室， 北京 100012 2.中国环境科学研究院， 国家环境保护河口与海岸带环境重点实验室， 北京 100012 3.中国环境科学研究院， 国家环境保护饮用水水源地保护重点实验室， 北京 100012

2013年5月、9月及10月采集了镜泊湖26个位点的浮游藻类，并对所采集的藻类进行了功能群划分.结果显示：镜泊湖的浮游藻类可以分为21个功能群，即C、D、F、G、H1、J、LO、M、MP、N、P、S1、S2、SN、T、W1、W2、X1、X2、X3、Y〔限于篇幅，各功能群的代表性属(种)和生境特征见表1〕.不同时期调查的藻类优势功能群存在明显差异，其中，D(适宜较浑浊的浅水水体)、J(适宜混合型高富营养浅水水体)、MP(适宜扰动频繁的浑浊型浅水水体)、X1(适宜混合程度较高的富营养浅水水体)在三次调查中的优势度均>0.02，成为镜泊湖的绝对优势功能群，镜泊湖藻类优势功能群不同时期的演替规律为5月的D+MP+X1+X2经9月的X1+P+MP+LO+J转变成10月的X1+P+MP.CCA分析结果显示，镜泊湖藻类功能群分布受水环境因子影响较为明显.整体上，水温、ρ(DO)、 SD、 EC、ρ(CODMn)及ρ(NH3-N)是影响镜泊湖藻类功能群分布格局的主要因素.

镜泊湖； 藻类功能群； 优势； 环境因子

藻类作为水生态系统的初级生产者，具备生活周期短、对污染物敏感等特点，常被用作水质监测与评价的重要指示生物[1- 3].传统的藻类鉴定是根据物种同源性特点进行归类的，很少体现其生态属性及生境特征，存在一定局限性[4- 5].随着研究的不断深入，Reynolds等[6- 7]提出了功能群(functional group)分类法，该方法能反映藻类的栖息地属性、对环境的耐受能力以及水体的营养等级等各方面，极大地简化了传统生物分类系统的复杂性，具有划时代的意义.功能群分类法在Padisák等的进一步补充完善下，截至目前，共鉴定描述了39种浮游藻类功能群[8].近年来，该方法已成为我国湖泊研究者们使用最为广泛的方法之一[9- 14].

镜泊湖位于黑龙江省宁安县(43°30′N～44°20′N、128°07′E～129°06′E)，距牡丹江市约100 km，是我国最大的高山堰塞湖，于2006年9月18日被联合国教科文组织评为世界地质公园.镜泊湖控制的流域面积为11 820 km2，镜泊湖风景名胜区总面积1 726 km2，自然保护区面积1 260 km2.镜泊湖上下游均为牡丹江，是牡丹江的天然水库，海拔330～350 m.镜泊湖湖面南北长45 km，东西最宽处达6 km，湖水南浅北深，平均水深13.8 m，最深处70.0 m，湖泊面积79.3 km2，最大面积141.1 km2，库容量达16×108m3，年均蓄水量为11.44×108m3.镜泊湖年均流入量90.8 m3s，年均径流量28.7×108m3，年均气温4.3 ℃，极端最高气温36.7 ℃，极端最低气温-36.7 ℃[15].近年来，由于社会经济的不断发展和人类活动的显著增加，镜泊湖所受的环境压力日趋明显，导致浮游藻类的种类、生物量及多样性逐渐减少[2，16- 17].因此，对镜泊湖浮游藻类群落及生态功能等的演替规律及其影响因素的研究显得尤为重要.该研究对镜泊湖流域的浮游藻类进行调查，采用功能群法对镜泊湖浮游藻类功能群特征进行分析，并通过典范对应分析(CCA)明确影响浮游藻类功能群演替的主要环境因子，以期为镜泊湖的生态与水质监管提供理论依据和技术支撑.

1 材料与方法

1.1 采样位点设置与采样方法

在湖库的主要出入口、中心区、滞流区、航运区、养殖区、旅游区等均设置相应的采样点，共计26个，采样点位置如图1所示.监测时间为2013年5月、9月和10月.采用竖式采水器在距离湖岸20～30 m处、湖心及湖区最深处定量采集1 L水样.水深<2.0 m时，不分层，在表层下0.5 m采集；水深为2.0～5.0 m 时，分别在表层下0.5 m、底层上0.5 m各采集1次；水深>5.0 m时，则在表层下0.5 m处、中层以及底层上0.5 m处各采集1次，最后用5%的鲁哥试剂固定保存.同前述水深进行水样的分层采集，用于测定ρ(TP)、ρ(TN)、ρ(NH3-N)、ρ(CODMn)等常规水质指标.

采样点：S1—大山嘴子；S2—西大泡；S3—东大泡；S4—大小夹击河交汇处；S5—松乙河入湖口；S6—镜泊湖养殖场进水；S7、S8—老咕砬子；S9—上游湖心；S10、S11—养殖场出水；S12—尔站河出入湖交汇处；S13—大河口；S14、S15—航运区进水；S16、S17—航运区中段；S18、S19—航运区出水；S20、S21—电视塔；S22—湖区最深点；S23—镜泊山宾馆后院；S24—镜泊湖 湖心岛附近；S25—果树场；S26—紫菱湖.图1 镜泊湖采样点分布Fig.1 The sampling sites of Jingpo Lake

1.2 水样测试方法

水样的ρ(TP)、ρ(TN)、ρ(NH3-N)、ρ(CODMn)参照文献[18]进行测定；pH、水温、ρ(DO)与EC(电导率)采用便携式pH计和水质多参数测定仪(美国维赛YSI professional plus)现场直接测定(水面下0.5 m)；SD(透明度)采用赛氏盘法测定.参照《中国淡水藻志》[19]对采集的样品中藻类进行初步鉴定，藻细胞计数采用显微镜法[20].

1.3 数据分析

藻类功能群依据Reynolds[7]、Padisák[8]等提出的方法进行划分，其优势度根据不同功能群藻类的出现频率及丰度来确定[21]：

y=fi×Pi

式中，y为优势度，fi为第i功能群的出现频率，Pi为第i功能群丰度占总藻类丰度的比例.当y>0.02时，定为优势功能群[22].选择优势度>0.02的浮游藻类功能群进行典范对应分析.

采用主成分分析(PCA)中的因子分析法[23]，将各采样位点的环境数据进行标准化处理〔其中ρ(DO)为逆指标，故将其先进行倒数变换，然后标准化〕，为使每个主成分的意义更加明确，采用Varimax最大方差法对因子进行旋转，按照特征值(λ)大于1的原则提取出3个主成分，选择主成分的因子载荷量> 0.7的环境因子进行典范对应分析.所有的数据分析均在SPSS 13.0软件下进行.

采用Canoco for Windows 4.5软件对功能群数据和环境数据进行典范对应分析.浮游藻类功能群矩阵经lg(x+1)转换，环境因子数据除pH外全部进行lg(x+1)转换[24].典范对应分析结果用功能群-环境因子关系的双序图表示.

2 结果与分析

2.1 浮游藻类功能群划分

根据Reynold等[7- 8]提出的功能群分类法，对所检出的浮游藻类进行功能分类，将具备相同或类似生态属性的藻类归在一个功能群内，镜泊湖的浮游藻类可以分为21个功能群，结果如表1所示.

表1 镜泊湖浮游藻类功能群划分

2.2 浮游藻类优势功能群及其分布特征

从不同时期藻类功能群的优势度(见图2)来看，5月浮游藻类的优势功能群为C、D、H1、J、LO、MP、S1、X1、X2，9月为D、J、LO、MP、P、T、W2、X1，10月为D、J、MP、P、X1；其中，D、J、MP、X1在3次调查中的优势度均大于0.02，成为镜泊湖的绝对优势功能群.该研究中浮游藻类功能群的时空分布特征及其影响因子分析均在优势功能群中展开.

由图3可见，5月在各采样点中功能群D所占比例最高，其次依次为MP、X1和X2，其中D和MP在各采样点均有分布.整体来看，入湖口及湖区上游以D和MP占绝对优势；湖区上游的X1所占比例较入湖口明显上升；由湖中区的航运区进水至出水X2所占比例逐渐上升，MP所占比例明显降低，航运区出水(S18、S19)及镜泊山庄(S23、S24)处X2所占比例甚至超过D，在出湖口又回归至D和MP占优.

9月各采样点主要功能群由5月的D+MP+X1+X2转变为X1+P+MP+LO+J，整体来看，入湖口至湖区的P所占比例逐渐增加，MP、X1及J所占比例逐渐减小，而航运区出水及出湖口则以X1占据绝对优势，值得注意的是，T在航运区进水(S15)及电视塔(S21)占绝对优势.

10月在大部分采样点均为X1所占比例最高，其次是MP和P.整体来看，入湖口以MP和P占优；湖区上游至出湖口都以X1占绝对优势，P次之；值得注意的是，松乙河入口(S5)和紫菱湖(S26)并未发现X1的代表性藻类；而在大河口(S13)占优的为其他功能群.

总的看来，镜泊湖的入湖口的优势功能群由春季的D+MP逐渐转化为秋季的MP+J，湖区上游的优势功能群从春季的D+MP逐渐转变成秋季的X1，湖区部分的优势功能群从春季的D+X2变成秋季的X1+P，而出湖口则是由春季的D+X1+X2逐渐转变成秋季的X1+P.

2.3 环境因子的主成分分析

由表2可见，5月、9月、10月的主成分累计贡献率分别达到71.3%、84.7%及71%.该主成分分析所得指标的载荷超过0.7的即为主要影响因子，5月的主要环境因子为水温、ρ(DO)、pH、EC、SD、ρ(TP)、ρ(NH3-N)，9月的主要环境因子为水温、ρ(DO)、pH、EC、SD、ρ(CODMn)、ρ(TN)、ρ(TP)、ρ(NH3-N)，10月的主要环境因子为水温、ρ(DO)、pH、SD、ρ(CODMn)、ρ(TP)、ρ(NH3-N).

图2 镜泊湖不同季节浮游藻类功能群优势度Fig.2 Dominance of phytoplankton function groups in different seasons in Jingpo Lake

图3 镜泊湖不同季节浮游藻类功能群组成Fig.3 Algal function groups composition in different seasons in Jingpo Lake

2.4 典范对应分析

选取藻类优势功能群与主要环境因子进行典范对应分析，结果如图4所示，环境因子轴一、轴二间的相关系数为0，表明分析结果可信[25].5月的分析结果显示，pH、ρ(TP)、EC与X1、J、D、MP、LO呈正相关，与C呈负相关；SD与X2呈强正相关；ρ(DO)与S1呈强正相关；H1与ρ(DO)呈一定的正相关，与其他主要环境因子呈负相关，整体来看，SD及ρ(DO)是影响5月藻类功能群分布的主要环境因子.9月，ρ(DO)与J、W2呈强正相关；X1与SD、水温及ρ(NH3-N)呈强正相关；T与EC、ρ(DO)呈一定的正相关，与其他环境因子均呈现负相关；D、P受环境因子的影响较为均衡，整体来看，ρ(DO)、EC、SD、水温及ρ(NH3-N)是影响9月藻类功能群分布的主要环境因子.10月，J与pH、ρ(DO)呈一定的正相关，与水温及ρ(CODMn)呈负相关；D与ρ(DO)、SD及ρ(NH3-N)呈正相关，与其他环境因子呈负相关；X1与水温、ρ(CODMn)呈强正相关，与ρ(TP)、pH呈较强正相关，而与其他环境因子呈负相关，整体来看，水温、ρ(CODMn)是影响10月藻类功能群分布的主要环境因子.

表2 Varimax转轴后的因子载荷量

注：数据加粗部分表示环境因子在不同主成分中的载荷超过0.7.

注： NH3-N—ρ(NH3-N)； TP—ρ(TP)； TN—ρ(TN)； DO—ρ(DO)； CODMn—ρ(CODMn).图4 镜泊湖不同季节藻类优势功能群与主要环境因子的典范对应分析Fig.4 CCA analysis of phytoplankton dominant function groups and principal environment factors in different seasons in Jingpo Lake

3 讨论

3.1 浮游藻类功能群分布及演替特征

通过对镜泊湖不同时期浮游藻类的调查显示，该研究区域内藻类功能群存在明显的时空分布差异.从优势功能群的代表性种类来看，5月浮游藻类以硅藻占绝对优势，其次是绿藻、蓝藻和隐藻；9月以绿藻与硅藻占绝对优势；10月则转变为以绿藻占绝对优势，硅藻所占比例显著减少.以往对镜泊湖浮游藻类的调查结果[15，26- 27]均显示，该研究区域内以绿藻门占绝对优势，其次为硅藻门和蓝藻门.

从镜泊湖优势功能群的生境特征来看，5月入湖口及湖区上游以D和MP占绝对优势，D与MP功能群的生境特征均为频繁扰动浑浊型浅水水体，这与镜泊湖实际情况相符，S1～S5均属于上游河流入湖口，由于镜泊湖属于牡丹江中游通江型湖泊，北方冰封期较长，5月属于开江春水，水体夹带大量泥沙且流速较大，导致水体整体较为浑浊，S6～S11为镜泊湖养殖场范畴，水深整体尚浅，加之受上游来水的影响，水体扰动频繁且浑浊，适宜D与MP功能群的藻类生长；X2的适宜生境为混合程度较高的中-富营养型水体，已有研究[17，28]结果表明，镜泊湖属于中-富营养化状态，上游水质优于下游，加之镜泊湖属于山谷型火山堰塞湖，其湖区中部及下游水深逐渐增加，镜泊山庄附近水深达到最深的70 m，上游来水逐渐减缓并伴随悬浮物的沉降作用，水体透明度逐渐升高，致使湖中区及下游的X2比例显著上升，航运区出水及镜泊山庄的X2比例甚至超过D；湖水经出湖口再次汇入牡丹江，水流速度增大，颗粒物重悬作用增强，水体变回浑浊，使得出湖口又回归至D和MP占优.9月和10月镜泊湖上游来水泥沙混合程度减少，但水体携带上游来自点源和非点源污染物浓度升高，加之镜泊湖养殖场自身的影响，水体营养程度明显上升，致使该季节D、MP所占比例明显降低，X1、P所占比例显著增加，占据绝对优势，这与宋辞等[17]报道的镜泊湖水质夏季最好，春、冬季节次之，秋季最差的结果相符.该研究还发现镜泊湖的主要优势功能群在大河口(S13)所占比例均较小，究其原因，可能是该位点受其上游几条支流汇入的影响，浮游藻类组成与镜泊湖上游来水中藻类结构明显不同，导致该采样位点的藻类功能群组成与其他采样位点差异较大.

3.2 浮游藻类功能群与环境因子的相关性

研究[2，16，29- 34]表明，浮游藻类群落分布受物理、化学等诸多因素的影响.该研究结果显示，水温、SD、ρ(DO)、EC、ρ(NH3-N)及ρ(CODMn)是影响镜泊湖藻类功能群分布的主要环境因子，其中，水温成为X1、J、D、MP、C等多个功能群分布的主要影响因素，可见该环境因子的重要性，作为北方寒冷性湖泊，镜泊湖水温的季节性和昼夜差异显著，因此，水温必然成为藻类生长的限制因子，这与前人的研究结果[16，32]相符；对寒区安邦河湿地[35]、北方的乌梁素海[36]的研究亦表明，水温是该区域藻类功能群结构变化的最主要影响因素，可见水温对湖泊藻类生长及结构演替的重要性.该研究还发现，SD、ρ(DO)为S1、J、X1、X2、W2分布的主要限制因素.研究[37]表明，ρ(DO)是藻类生长的一项限制因子；Arhonditsis等[33]的研究也表明，SD对浮游植物的影响较大.EC与水体的掺杂程度相关，水越纯净，电导率越低，研究表明，EC是海子水库浮游植物功能群演替的主要驱动因子[13]，因此，该研究中适宜浑浊水体的MP能与EC呈强的正相关.镜泊湖的环境污染压力主要来自于上游敦化市未经有效处理的工业污染物和生活废水、湖区内养殖业、旅游业产生的污染物以及湖区周边农业面源污染[38]，通常以ρ(CODMn)、ρ(NH3-N)作为反映水体所受点源和面源污染程度的两项重要监测指标，在该研究中，这两项环境指标成为了功能群X1的限制因子，X1型藻类所适应的生境类型为混合程度较高的富营养型浅水水体，镜泊湖为典型通江型湖泊，其水体交换周期短，湖体上游及周边的污染物进入水体后在水深较浅区域的混合程度较好，为X1类藻类提供了良好的生境，以往对牡丹江和洞庭湖的研究结果均表明，ρ(NH3-N)是浮游藻类生长的一项限制因子[16，39]，这也与该研究的分析结果保持一致.

4 结论

a) 2013年对镜泊湖26个采样位点所采集的浮游藻类的分类结果显示，镜泊湖的浮游藻类可以分为21个功能群：C、D、F、G、H1、J、LO、M、MP、N、P、S1、S2、SN、T、W1、W2、X1、X2、X3、Y，所反映的生境特征主要表现为对分层敏感、适宜于频繁扰动且混合程度较高的浑浊型中-富营养型水体.

b) 镜泊湖不同时期的藻类优势功能群存在明显差异，其中，D、J、MP、X1在三次调查中的优势度均>0.02，成为镜泊湖的绝对优势功能群；镜泊湖藻类优势功能群不同季节的演替规律为：5月D+MP+X+1X2经9月X1+P+MP+LO+J转变成10月X1+P+MP.

c) CCA分析结果显示，镜泊湖藻类功能群分布受水环境因子影响较为明显.整体上，水温、ρ(DO)、SD、EC、ρ(CODMn)及ρ(NH3-N)是影响镜泊湖藻类功能群分布格局的主要因素，其他环境因子对藻类功能群也存在一定的影响和限制作用.

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Composition and Influencing Factors of Algal Functional Groups in Jingpo Lake

LIN Kuixuan1，2， WANG Xing1，3， WANG Yu1，2， ZHOU Juan1，2， LIU Lusan1，2*， ZHU Yanzhong1，2， XIA Yang1，2

1.State Key Laboratory of Environmental Criteria and Risk Assessment， Chinese Research Academy of Environmental Sciences， Beijing 100012， China 2.State Environmental Protection Key Laboratory of Estuarine and Coastal Environment， Chinese Research Academy of Environmental Sciences， Beijing 100012， China 3.State Environmental Protection Key Laboratory of Drinking Water Resource Protection， Chinese Research Academy of Environmental Sciences， Beijing 100012， China

In order to explore the spatial and temporal characteristics of phytoplankton functional groups in Jingpo Lake of Heilongjiang Province，China，phytoplankton samples at 26 stations were collected in May，September and October，2013.A total of 21 kinds of phytoplankton functional groups were identified：C，D，F，G，H1，J，LO，M，MP，N，P，S1，S2，SN，T，W1，W2，X1，X2，X3 and Y.The phytoplankton functional groups were dominated by D(shallow turbid waters)，J(well-mixed，enriched shallow lakes)，MP(frequently stirred up，inorganically turbid shallow lakes)and X1(adapted to frequently stirred up，inorganically turbid，and eutrophic shallow lakes)based on the dominant degree(>0.02).Significant differences were found on phytoplankton functional groups in different stations in the three investigations.The successional law of phytoplankton functional groups in different seasons could be summarized as D+MP+X1+X2 in May，X1+P+MP+LO+J in September，and X1+P+MP in October.Principal component analysis was applied to determine the major potential stressors affecting the habitat of phytoplankton by SPSS 13.0，and canonical correspondence analysis was used to explore the relationship between phytoplankton functional groups and major environmental parameters.The results showed that water temperature(WT)，dissolved oxygen(DO)，transparency(SD)，electric conductivity(EC)，permanganate index(CODMn)and ammonia nitrogen(NH3-N)were the most important factors influencing the distribution of phytoplankton functional groups across the 26 sampling stations.

Jingpo Lake； phytoplankton functional groups； dominance； environmental factors

2016- 09- 14

2016- 11- 09

国家水体污染控制与治理科技重大专项(2013ZX07502001)

林岿璇(1974-), 男，福建温州人,助理研究员,博士,主要从事水生生物评价研究,linkuixuan@aliyun.com.

*责任作者,刘录三(1975-),男,山东莒县人，研究员,博士,主要从事流域水生态监测与评价研究, liuls@craes.org.cn

X826

1001- 6929(2017)04- 0520- 09

A

10.13198j.issn.1001- 6929.2017.01.66

林岿璇，汪星，王瑜，等.镜泊湖浮游藻类功能群的演替特征及其影响因素[J].环境科学研究，2017，30(4)：520-528.

LIN Kuixuan，WANG Xing，WANG Yu，etal.Composition and influencing factors of algal functional groups in Jingpo Lake[J].Research of Environmental Sciences，2017，30(4)：520-528.