秦 雪， 张崇良， 肖欢欢， 任 君， 徐宾铎❋❋

(1.中国海洋大学水产学院，山东 青岛 266003； 2.青岛白珊学校，山东 青岛 266102)

黄河口水域春、夏季鱼卵、仔稚鱼种类组成和数量分布❋

秦 雪1， 张崇良1， 肖欢欢1， 任 君2， 徐宾铎1❋❋

(1.中国海洋大学水产学院，山东 青岛 266003； 2.青岛白珊学校，山东 青岛 266102)

本文旨在查明目前黄河口水域鱼类浮游生物的种类组成和数量变化，为进一步研究鱼类资源早期补充、种群动态以及制定合理的渔业资源养护措施提供基础资料。根据2013年8月、2014年5月在黄河口及其邻近水域进行的鱼卵、仔稚鱼的调查数据，研究了该水域5、8月鱼卵、仔稚鱼的种类组成、数量分布，分析了鱼卵、仔稚鱼优势种数量分布与水温、盐度等环境因子的关系。研究表明，本次调查获得鱼卵25 613粒，隶属于12科13属15种(未定种1种)；仔稚鱼369尾，隶属于4科7属9种(未定种1种)。5月鱼卵优势种为日本鳀(Engraulisjaponicus)、赤鼻棱鳀(Thryssachefuensis)和斑鰶(Konosiruspunctatus)，密集区分布在黄河口北部近岸海域，分布在密集区的种类以日本鳀和赤鼻棱鳀为主；8月鱼卵优势种为短吻红舌鳎(Cynoglossusjoyneri)和多鳞鱚(Sillagosihama)，其鱼卵主要集中分布于北部近岸海域，南部水域的部分站位也有鱼卵密集，密集区内的种类以短吻红舌鳎和多鳞鱚为主。5月仔稚鱼优势种为矛尾虾虎鱼(Chaeturichthysstigmatias)和赤鼻棱鳀等，仔稚鱼主要集中分布于黄河口南部海域，密集区以赤鼻棱鳀和矛尾虾虎鱼为主；8月仔稚鱼数量极少，无明显优势种。Pearson相关分析表明，除5月赤鼻棱鳀鱼卵数量与表层水温呈显著正相关外，其他优势种鱼卵、仔稚鱼数量与表层水温、表层盐度均无显著相关性。与历史同期调查结果相比，该水域5、8月鱼卵、仔稚鱼的种类组成和数量分布均发生了一定的变化。带鱼(Trichiuruslepturus)、小黄鱼(Larimichthyspolyactis)、蓝点马鲛(Scomberomorusniphonius)和鳓(Ilishaelongate)等传统经济鱼类的鱼卵、仔稚鱼少见，以日本鳀、赤鼻棱鳀和斑鰶等小型中上层鱼类为主要优势种；黄姑鱼(Nibeaalbiflora)、皮氏叫姑鱼(Johniusbelangeri)等鱼卵、仔稚鱼密度低。

黄河口；鱼卵；仔稚鱼；种类组成；优势种

❋❋ 通讯作者：E-mail：bdxu@ouc.edu.cn

鱼卵、仔稚鱼是海洋鱼类资源补充和可持续利用的基础[1]，而自然海域中鱼卵、仔稚鱼成活率的高低及其数量分布的变化对补充群体资源量的大小起决定性作用，对维持海洋生态系统的平衡具有重要意义[2-4]。因此，鱼卵、仔稚鱼调查是渔业资源调查与评估中的重要环节之一[5-6]。国内外学者对鱼卵、仔稚鱼的生物学、生态学、群落结构及其动态进行了大量的研究[3-4,7-8]。

黄河每年向渤海输入大量的淡水、泥沙和营养盐，黄河口及其邻近水域是多种鱼类的产卵场和育幼场[9-11]。作为重要的河口生态系统，黄河口及邻近水域具有独特的环境特征，但也非常脆弱，对环境变化的影响反应敏感[11]。1970年代以来，该水域生态环境质量下降，部分鱼类的产卵场消失，渔业资源衰退[12]。近年来，有大量关于渤海和莱州湾鱼卵、仔稚鱼的种类组成、数量分布、生物学特性和生物多样性变化等相关研究[7,13-14]。在黄河口水域鱼卵、仔稚鱼的研究方面，卞晓东等[15]对2007年春、夏季黄河口水域的鱼卵、仔稚鱼的种类组成和数量分布进行了研究，发现黄河口生态系统中补充群体的群落结构发生了变化；刘霜等[16]对2009年黄河口水域的鱼卵、仔稚鱼的种类组成和分布特征进行了研究，结果表明黄河口海域鱼卵、仔稚鱼种类和数量大幅下降，优势种季节更替明显。

鱼类浮游生物的分布、生长等与海洋环境密切相关[17]。要全面了解海洋环境对该水域鱼卵、仔稚鱼尤其是优势种数量分布的影响，需进一步研究其分布与环境因子的关系。本文根据2013年8月、2014年5月的鱼类浮游生物调查数据，分析了黄河口及其邻近水域鱼卵、仔稚鱼的种类组成、数量分布、优势种的分布特征以及与环境因子的关系，以期为进一步研究该海域鱼类资源的早期补充、种群动态变化以及制定合理的渔业资源保护措施提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 数据来源

于2013年8月(夏季)、2014年5月(春季)在黄河口及其邻近水域(37°40′N～38°09′N，119°00′E～119°40′E)进行了鱼卵和仔、稚鱼调查，夏季设18个调查站位，为了解黄河口南部海域的鱼卵、仔稚鱼资源分布，春季在南部海域增加了6个站位进行补充调查(见图1)。调查采用浮游生物Ⅰ型网(口径50 cm、网长145 cm、网口面积0.2 m2、网目0.505 mm)水平拖网15 min，网口配备流量计，以计算其滤水量；样品保存于5%的海水福尔马林溶液中。带回实验室使用大型浮游生物计数板在解剖显微镜下以形态学方法进行种类鉴定[18-20]。样品的固定和数据处理均按照《海洋调查规范第6部分：海洋生物调查》(GB/T 12763.6-2007)[21]进行。

图1 黄河口及邻近水域鱼卵、仔稚鱼调查站位Fig.1 Survey stations for ichthyoplankton in the Yellow River estuary and its adjacent waters

1.2 分析方法

鱼卵和仔稚鱼密度按下列公式计算[22]：

S=N/W。

式中：S为鱼卵、仔稚鱼密度(ind./m3)；N为每网鱼卵、仔稚鱼的数量(ind.)；W为滤水量(m3)。

各月份各种类的优势度采用以下公式计算[23]：

Y=(Ni/N)×fi。

式中:Ni为第i种鱼卵或仔稚鱼数量；N为所有种类鱼卵或仔稚鱼总数量；fi为第i种鱼卵或仔稚鱼在所有站位中出现的频率。本研究中取Y≥0.01的种类为优势种[11]。

采用Pearson相关分析研究鱼卵或仔稚鱼优势种数量分布与表层水温、盐度之间的关系[14,24]。

为了消除扩大调查区域的影响，重新计算5月18个站位的种类组成和优势种。

2 结果

2.1 种类组成和优势种

本次调查采集鱼卵15种，隶属于12科13属，其中1种鉴定到科，13种鉴定到属或种，未定种1种；仔稚鱼9种，隶属于4科7属，其中1种鉴定到科，7种鉴定到属或种，未定种1种(见表1)。其中，5月共采集鱼卵10种，隶属于8科9属；仔稚鱼6种，隶属于3科5属。8月共采集鱼卵9种，隶属于7科8属；仔稚鱼3种，其中1种未鉴定。进一步计算5月18个站位的种类组成，结果表明，5月共采集到鱼卵10种，仔稚鱼5种，仅梭鱼仔稚鱼未在北部海域出现。

表1 2013—2014年黄河口及其邻近水域鱼卵、仔稚鱼组成及其出现频率

本次调查5、8月的鱼卵优势种组成变化较大。5月鱼卵优势种为日本鳀(Engraulisjaponicus)、赤鼻棱鳀(Thryssachefuensis)和斑鰶(Konosiruspunctatus)，其中日本鳀的数量和出现频率都占绝对优势；8月鱼卵优势种主要有短吻红舌鳎(Cynoglossusjoyneri)和多鳞鱚(Sillagosihama)等，其中短吻红舌鳎出现频率为55.56%，占总数量的74.53%(见表2)。5月仔稚鱼优势种有矛尾虾虎鱼(Chaeturichthysstigmatias)、赤鼻棱鳀和虾虎鱼科(Gobiidae)等，其中矛尾虾虎鱼的优势度最高为0.19，其出现频率为34.78%，占总数量的54.25%；其次为赤鼻棱鳀，其出现频率为26.09%，占总数量的16.94%。8月仔稚鱼种类和数量极少，无明显优势种。进一步计算5月18个站位的优势种，结果表明，增加站位后5月鱼卵、仔稚鱼优势种均未发生改变。

表2 黄河口及邻近水域鱼卵、仔稚鱼优势种组成

续表2

月份①类别②物种③数量百分比④/%出现频率⑤优势度⑥仔稚鱼Larvae矛尾虾虎鱼Chaeturichthysstigmatias54．250．350．19赤鼻棱鳀Thryssachefuensis16．940．260．04虾虎鱼科Gobiidae7．920．220．02★矛尾虾虎鱼Chaeturichthysstigmatias35．290．240．08★虾虎鱼科Gobiidae14．800．240．03★赤鼻棱鳀Thryssachefuensis18．270．180．038月August鱼卵Larvae短吻红舌鳎Cynoglossusjoyneri74．530．560．41多鳞鱚Sillagosihama10．860．280．03

注：★表示5月18个站位的优势种组成。

Note:Species marked by★are dominant species of 18 stations in May.

①Month；②Type；③Species；④Percentage by number；⑤Occurrence frequency；⑥Dominance

2.2 数量组成和密度分布

8月采集鱼卵516粒，其中，短吻红舌鳎鱼卵数量最多，占鱼卵总数量的79.07%，其次多鳞鱚鱼卵数量占9.30%；小带鱼(Eupleurogrammusmuticus)鱼卵数量占5.23%；日本鳀鱼卵数量占2.71%；其余5种鱼卵数量合占鱼卵总数量的3.68%。8月仔稚鱼数量少，在1-3站和2-2站各采集到4尾和2尾凤鲚(Coiliamystus)仔稚鱼，在4-2站采集到2尾多鳞鱚仔稚鱼，以及在3-1站采集到1尾未鉴定到种的仔稚鱼(见表3)。

5月仔稚鱼站位出现频率为65.22%，仔稚鱼丰度范围为0～0.481 ind./m3，平均丰度为0.113 ind./m3(见图3)。在黄河口南部海域的6-5站、6-1站和2-2站仔稚鱼丰度较高，为0.375～0.481 ind./m3。密集区域以矛尾虾虎鱼和赤鼻棱鳀为主，同时还出现少量普氏缰虾虎鱼(Chaeturichthysstigmatias)、梭鱼和虾虎鱼科鱼类等。8月仔稚鱼数量极少，仅在4个站出现，其丰度分布为0.008～0.08 ind./m3。

表3 黄河口及邻近水域鱼卵、仔稚鱼数量组成

图2 黄河口及其邻近水域5月、8月鱼卵密度分布Fig.2 Spatial distribution of density of fish eggs in the Yellow River estuary and its adjacent waters in May and August

图3 黄河口及其邻近水域5月、8月仔稚鱼密度分布Fig.3 Spatial distribution of density of larvae and juveniles in Yellow River estuary and its adjacent waters in May and August

2.3 优势种数量分布及其与表层水温、盐度的关系

在5月，北部近岸海域的日本鳀鱼卵数量高于南部海域。赤鼻棱鳀鱼卵在调查海域均有出现，在黄河口南、北部近岸水域分布较为密集，其仔稚鱼的密集区域与鱼卵密集区较为一致。斑鰶鱼卵的出现频率低于日本鳀和赤鼻棱鳀，其密集区主要位于南部海域，在中部海域偶有出现(见图4)。5月表层水温由近岸向离岸海域逐渐降低；由于黄河冲淡水的影响，其盐度呈现出由近岸向外海逐渐升高的趋势。在高温高盐区有大量的日本鳀、赤鼻棱鳀以及斑鰶等种类的鱼卵出现，其鱼卵高密度区的表层水温范围集中在14.0～15.0℃，表层盐度范围集中在27.5～29.5。Pearson相关分析表明，5月鱼卵数量与表层水温、盐度均无显著相关性(P>0.05)；仔稚鱼数量与表层水温呈显著的正相关关系(r=0.520，P<0.05)，与表层盐度无显著相关性(P>0.05)。5月优势种中除赤鼻棱鳀鱼卵数量与表层水温呈现显著的正相关关系外(r=0.520，P<0.05)，其他几种鱼卵、仔稚鱼数量与表层温度、盐度均无显著相关性(P>0.05)(见表2)。

8月鱼卵优势种为短吻红舌鳎和多鳞鱚。其中，短吻红舌鳎鱼卵多分布于河口近岸区，在北部近岸海域也有出现；多鳞鱚鱼卵数量少，在河口区的南北侧海域分布较多(见图5)。8月近岸表层水温高于离岸海域，盐度由近岸向离岸海域逐渐升高。Pearson相关分析表明，8月鱼卵、仔稚鱼数量与表层水温、盐度均无显著相关性(P>0.05)。8月优势种短吻红舌鳎鱼卵、多鳞鱚鱼卵与表层水温、盐度也均无显著相关性(P>0.05)。

(a1、a2：日本鳀鱼卵；b1、b2：赤鼻棱鳀鱼卵；c1、c2：赤鼻棱鳀仔稚鱼；d1、d2：斑鰶鱼卵。 a1,a2:E.japonicus’s eggs;b1,b2:T.chefuensis’s eggs;c1,c2:T.chefuensis’s larvae;d1,d2:K.punctatus’s eggs.)图4 5月鱼卵或仔稚鱼数量空间分布与表层水温、盐度的关系Fig.4 Spatial distribution of eggs or larvae and its relationship with surface temperature and salinity in May

(a1、a2：短吻红舌鳎鱼卵；b1、b2：多鳞鱚鱼卵。a1,a2:C.joyneri’s eggs;b1,b2:S.sihama’s eggs.)图5 8月鱼卵数量空间分布与表层水温、盐度的关系Fig.5 Spatial distribution of eggs and its relationship with surface temperature and salinity in August

3 讨论

3.1 鱼卵、仔稚鱼种类组成与数量分布特征

本研究表明，5月的鱼卵、仔稚鱼优势种以日本鳀、赤鼻棱鳀和矛尾虾虎鱼等为主，8月的鱼卵、仔稚鱼以短吻红舌鳎、多鳞鱚等为主。该海域20世纪80、90年代同期产卵的带鱼(Trichiuruslepturus)、小黄鱼(Larimichthyspolyactis)、蓝点马鲛和鳓(Ilishaelongate)等传统经济鱼类的鱼卵、仔稚鱼少见[25-26]，这与翟璐等[27]的研究结果一致。与该水域2007、2009年同期调查研究结果相比[15-16]，2013—2014年黄河口水域鱼卵、仔稚鱼的种类组成与资源数量有所变化[13,15-16]，鱼卵、仔稚鱼优势种组成变化较小。当前仍然以日本鳀、赤鼻棱鳀和斑鰶等小型中上层鱼类为主要优势种，这可能与日本鳀、赤鼻棱鳀和斑鰶等属于短生命周期型鱼类，其对于过度捕捞等人类活动的影响具有较好的适应性以及高营养级鱼类资源的衰退有关[28]。

此外，黄河的调水调沙，造成黄河入海径流量短时间内剧烈变化[29]，并带来大量的冲淡水，使黄河口水域的盐度发生了改变[30]，该水域生态环境的不稳定性及其退化，可能也是引起适应于多变环境的近岸鱼类(如多鳞鱚、皮氏叫姑鱼(Johniusbelangeri)等)种类数增加，但数量减少的原因之一[10,26]。本次调查黄姑鱼(Nibeaalbiflora)、皮氏叫姑鱼等鱼卵、仔稚鱼密度低，除与其产卵亲体衰退有关，可能也与近年来该水域污染的加剧和产卵场生境破坏有较大关系[16,31]。

有研究表明，日本鳀、赤鼻棱鳀、斑鰶和矛尾虾虎鱼等鱼类的数量与水温呈正相关[27,32-33]，由于本次调查5、8月的水温均呈现出近岸高于远岸的特点，可能造成以上优势种在黄河口近岸水域大量聚集，从而导致本次调查鱼卵、仔稚鱼数量空间分布均呈现出近岸高于远岸的特点。鱼卵、仔稚鱼的数量变化对渔业资源量的变动有很大影响，也是衡量亲体资源量大小的重要指标[34-35]。本次调查中，日本鳀鱼卵和矛尾虾虎鱼仔稚鱼在2014年5月大量出现，这与该水域2013年夏季日本鳀、矛尾虾虎鱼亲体资源量较大有一定关系[11,27]。

3.2 黄河口及其邻近水域水文地理学特征与鱼卵、仔稚鱼分布的关系

杨纪明等[25]研究表明，黄河口海域有38种鱼类在升温期进行生殖，随着水温的上升，产卵种类呈增加趋势，直到9月水温开始下降，大多数鱼类的产卵季节才结束。日本鳀在水温达到14 ℃后开始产卵[36]。本次调查春季的平均水温为14.26 ℃，春季优势种日本鳀、赤鼻棱鳀鱼卵等集中分布于14～15℃等温线附近，与上述结论相一致。5月赤鼻棱鳀鱼卵的分布受水温影响较明显，近岸密度大于远岸。春季是气候学上的升温期，渤海近岸水域在陆地暖空气和水深的影响下[37-38]，使该水域水温呈现出近岸高远岸低的特点；黄河口水域的等温线分布较为均匀，水温自河口向外海递减，可能导致近岸个体先于远岸个体产卵，从而导致了赤鼻棱鳀鱼卵的不均匀分布。

有研究表明，近海低盐水系对鱼卵的繁殖与孵化有着非常显著的作用[14,34,39]，本研究表明春、夏季鱼卵、仔稚鱼优势种分布与表层盐度均无显著相关性，这说明鱼卵、仔稚鱼的分布可能受到海流等其他因素的影响。此次采集到的鱼卵多处于胚胎发育期，仔稚鱼大多已脱离初孵仔鱼，即鱼卵、仔稚鱼已经发育了一段时间。鱼卵、仔稚鱼自主游泳能力弱，海流对其分布的影响较为显著[38]。黄河口北部的鱼卵、仔稚鱼受逆时针环流系统的影响，在余流尾部形成高密度中心；黄河口南部区域鱼卵、仔稚鱼在靠近莱州湾一侧聚集(见图4)，可能受该区域逆时针环流系统的影响[40]。从本文结果来看，黄河口及邻近水域，尤其黄河口北部近岸海域以及靠近莱州湾一侧的南部海域是目前黄河口鱼卵、仔稚鱼的密集区，应加强对该水域的生态环境保护，避免人类开发活动对该产卵场生境的进一步破坏。

4 结语

黄河口水域2013—2014年鱼卵、仔稚鱼以日本鳀、赤鼻棱鳀和斑鰶等小型中上层鱼类为主要优势种，与相关研究相比，该水域鱼卵、仔稚鱼的种类组成和数量分布均发生了一定的变化。带鱼、小黄鱼、蓝点马鲛和鳓等传统经济鱼类的鱼卵、仔稚鱼少见；黄姑鱼、皮氏叫姑鱼等鱼卵、仔稚鱼密度低。

赤鼻棱鳀鱼卵的分布受水温影响较明显，近岸密度大于远岸的趋势。黄河口北部的鱼卵、仔稚鱼受逆时针环流系统的影响，在余流尾部形成高密度中心；黄河口南部区域的鱼卵、仔稚鱼受逆时针环流系统的影响，在靠近莱州湾一侧聚集。黄河口及邻近水域，尤其黄河口北部近岸海域以及靠近莱州湾一侧的南部海域是目前黄河口鱼卵、仔稚鱼的密集区，应加强对该水域的生态环境保护，避免人类开发活动对该产卵场生境的进一步破坏。

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责任编辑 朱宝象

Composition and Distribution of Fish Eggs and Larvae in Yellow River Estuary

QIN Xue1, ZHANG Chong-Liang1, XIAO Huan-Huan1, REN Jun2, XU Bin-Duo1

(1. College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao 266003, China;2. Qingdao Baishan School, Qingdao 266102, China)

This study aimed to evaluate the status of ichthyoplan kton in Yellow River Estuary to support further studies on recruitment, population dynamics and conservation of fish resources. Based on the data collected from the surveys in August, 2013 and May, 2014 in Yellow River Estuary and its adjacent waters, we examined the species composition and spatiotemporal distribution of fish eggs and larvae and their relationship with environmental factors. We identified 25, 613 eggs belonging to 15 species, 13 genera and 12 families with one species unidentified. As for the larvae, 369 larvae of fishes consisted of 10 species in 7 genera and 5 families with one species unidentified. The dominant species varied among sampling seasons. The eggs ofEngraulisjaponicas,ThryssachefuensisandKonosiruspunctatusdominated in May, and the density of fish eggs was high in the northern coastal waters of Yellow River Estuary, whereEngraulisjaponicasandThryssachefuensiswere prevalent; in August, fish eggs were dominated byCynoglossusjoyneriandSillagosihama, which highly concentrated in the northern and southern coastal waters of Yellow River Estuary. In May, the larval species were dominated byChaeturichthysstigmatiasandThryssachefuensis, and they aggregated in the southern area of Yellow River Estuary; whereas, the abundance of larvae was extremely low in August in which no obvious dominant larva was found. Pearson correlation analysis indicated that the abundance ofThryssachefuensiseggs was positively correlated with sea surface temperature, whereas there was no significant correlation between the abundances of other dominant species, surface temperature and salinity. Compared with historical studies, substantial change has occurred in species composition and distribution of fish eggs and larvae in spring and summer in Yellow River Estuary. The dominant fish species of eggs and larvae were some small pelagic fish species, such asEngraulisjaponicas,ThryssachefuensisandKonosiruspunctatusin Yellow River Estuary. However, the eggs and larvae for the traditionally important fish species includingTrichiuruslepturus,Larimichthyspolyactis,ScomberomorusniphoniusandIlishaelongatewere scarce. The density of fish eggs, such asNibeaalbifloraandJohniusbelangeri, was lower than that observed before.

Yellow River Estuary; fish egg; larva; species composition; dominant species

公益性行业(农业)科研专项经费项目(201303050)资助 Supported by Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest(201303050)

2016-01-27；

2016-12-08

秦 雪(1992- )，女，硕士生，主要从事渔业资源与生态学的研究。E-mail:qinxue23@yeah.net

S931.3

A

1672-5174(2017)07-046-10

10.16441/j.cnki.hdxb.20160023

秦雪， 张崇良， 肖欢欢， 等. 黄河口水域春、 夏季鱼卵、 仔稚鱼种类组成和数量分布[J]. 中国海洋大学学报(自然科学版), 2017, 47(7): 46-55.

QIN Xue, ZHANG Chong- Liang, XIAO Huan- Huan, et al. Composition and distribution of fish eggs and larvae in Yellow River Estuary[J]. Periodical of Ocean University of China, 2017, 47(7): 46-55.