刘书敏, 刘亮, 王强



生态系统灾难性突变研究进展

刘书敏, 刘亮, 王强*

华东师范大学, 生态与环境科学学院, 上海200241

生态系统灾难性突变是指一个具有多稳态的生态系统, 当驱动因子临近临界点时, 外界环境条件发生微小改变生态系统则产生剧烈响应, 使生态系统从原有稳态转变为另一种生态效益大大降低的稳态。灾难性突变的前提是多稳态的存在, 多稳态是生态系统在相同条件下, 存在结构和功能截然不同的稳定状态。文章阐述了生态系统中灾难性突变的概念, 综述了灾难性突变在湖泊、海洋、森林等生态系统中的存在性和突变的研究现状, 对灾难性突变过程中的多稳态、恢复力、迟滞效应和灾变的预警现状进行了探讨, 并对灾变的产生机制、恢复力的定量研究、生态系统修复的实践和预警信号的深入研究方面进行了展望。大量的理论研究证实灾难性突变是生态系统中的一个普遍现象, 但从实验角度来看研究成果较少且需不断完善。

灾难性突变; 多稳态; 恢复力; 生态系统; 灾变预警

1 前言

随着全球气候不断变化人类活动日渐密集, 生态系统正面临着前所未有的胁迫。人类不加节制地从大自然中索取食物、淡水、燃料等资源来满足自身不断增长的需求, 不仅使生态系统服务功能减弱, 降低了生态效益和社会效益, 损坏了系统稳定性使生产力不断下降。例如陆地生态系统中氮和磷的流通量以及大气中的CO2浓度发生显著变化、江河湖海中营养盐和有毒化学污染物浓度不断增加、生物多样性锐减、地下水位不断下降[1]。大量证据表明目前地球系统沿着一条不可持续的轨道发展[2]。

在特定状态下微小的外界环境条件改变系统发生剧烈响应, 快速地形成另一种生态效益和社会效益大大降低的稳态, 这种生态系统的灾难性突变往往导致生态与经济方面的巨大损失。就目前科研状况, 一旦不益于人类生存发展的稳态形成想要恢复到初始状态将会十分困难, 如在太湖富营养化治理过程中, 尽管经过了数年高强度的蓝藻治理, 虽然水环境得到了明显的改善, 可是太湖蓝藻的治理并未得到根本的解决。生态系统灾难性突变理论为指导生态环境的治理和生态修复提供了理论支持, 吸引了各国科学家的关注, 并成为生态学界的研究重点。

2 灾难性突变概念及发展

突变理论在数学领域发展而来, 突变是指灾难性的变化, 强调了变化过程的间断性, 突变理论从量的角度研究了各种事物的不连续的突然变化。自然界中突变现象很多, 如火山爆发、岩石塌方、疾病的突然发作等遍及自然科学和社会科学的各个领域。生态系统灾难性突变是特定情况下微小的外界干扰作用于生态系统时, 当这种干扰超过临界点, 系统产生剧烈的响应, 随后生态系统从原有的稳态转换到另一种社会效益和生态效益都降低的稳态中去, 灾难性突变的特点是转变快速且发生了实质性的改变[3]。Schaeffer[3]提出的两种灾难性突变途径被广泛认同(图1), 图中上面实线和下面实线分别代表了不同的稳态, F1、F2分别为发生灾难性突变的临界点; 图a是当外界条件固定时, 在外界随机干扰下, 系统发生稳态转换; 如果系统在外界的随机干扰下接近临界点F2, 一个微小的增量变化就可能会诱导灾难性的突变, 若试图恢复原来的状态, 系统会出现迟滞效应, 此时的状态要远超F2到达F1点时才能恢复; 图b是当外界条件(系统参数)发生变化时, 系统会发生稳态转换。Schaeffer[3]指出生态系统多稳态的存在是产生灾难性突变的前提, 而较强的正反馈作用是多稳态产生的原因。反馈是将系统的输出返回到输入端并以某种方式改变输入, 从而影响系统的功能, 反馈分为正反馈和负反馈。在生态系统中负反馈现象较为常见, 当系统中的某一部分发生改变时, 系统中的其他部分会相应的做出一定的改变, 这些改变会反过来减缓起初的变化, 从而保持能够保持系统的平衡与稳态。正反馈现象正好相反会加剧起初的变化使系统发生较大转变, 正反馈往往具有极大的破坏作用, 并且具有爆发性[4]。由于生态系统的复杂性, 在合适的情况下正反馈与负反馈可相互转化, 这种现象称为反馈转换[5]。例如在干旱生态系统中, 植被的覆盖率和降水量之间存在着正反馈关系, 在一定范围内随着植被覆盖率的增加降水量也会增加, 降水量的增加会使植被覆盖率进一步增加, 与之相反, 植被覆盖率的减少使降水量降低, 加剧了植被覆盖率的降低[6]。

3 生态系统中灾难性突变现象

3.1 湖泊生态系统

湖泊生态系统, 特别是浅水湖泊生态系统主要存在以高等水生植物(简称草型)为主要初级生产者的清水稳定态和以浮游藻类(简称藻型)为主要初级生产者的浊水稳定态, 而随着湖泊营养负荷(水平) 和湖泊环境条件的变化, 这两个不同的稳定态之间可以发生转换或者剧变[7]。一般认为当营养水平上升到一定程度或者阈值时, 生态系统就可能发生剧变, 浮游藻类急剧生长, 高等水生植物逐渐或者迅速消失, 生态系统从清水态转变成浊水态。

Morris[8]研究了植物收获和低层次养分富集对城市周围的浅水湖多稳态的影响。系统灾难性突变导致湖泊微生物结构及其碳循环功能发生重大改变, 草藻型的湖泊生态系统不同稳定态的有机碳的组成、矿化途径、植物的分解转化、参与有机质分解的微生物群落组成不尽相同[9]; 李文朝[10]总结了太湖各湖区的状态演化过程, 提出保护东太湖生态环境和治理五里湖的策略及技术路线, 并付诸于实验, 证明了利用多稳态理论和多稳态模型指导湖泊富营养化防治的可行性。赵磊等[11]对湖泊生态系统稳态转换的理论内涵、驱动机制进行了总结和探讨, 表明应加强沉水植物生长消亡的主要环境与生物要素综合作用机理、湖泊稳态类型与主控因素等方面的研究。

3.2 海洋生态系统

海洋生态系统由海洋生物群落和环境相结合而构成, 在过度捕捞、污染排放气候变化的直接或间接的影响下, 全球范围内的海洋环境正逐步恶化[12]。Halpern[13]经过对全球20个海洋生态系统的分析, 结果表明所有的海洋生态系统都受到了干扰, 并且有41%受到了多重胁迫的严重影响。尽管现有的灾变理论比较丰富, 但有关实时海洋生态系统灾变的驱动因素、机制和特点还未得到多数人的一致认可。Casini等[14]过对波罗的海30年数据观测发现当海洋生态系统中的顶级捕食者鳕鱼大量减少时, 系统中的营养级联内部的潜在机制会导致灾难性突变的发生, 并且以幼小的鲱鱼去喂养鳕鱼可能会阻碍系统的恢复, 应该从食物网的角度去制定管理决策。Troell[15]经过对滨海底栖带系统的灾难性突变研究发现滨海底栖带其中一种稳态是以虾类为主, 另一种稳态以双壳类为主。Dudgeon[16]研究表明近海与远海生态系统存在着以高等捕食鱼类为优势的状态和在过度捕捞下以浮游水母为优势的状态。李胜朋等[17]运用理论及历史数据分析排污和捕捞联合作用下系统的稳态转换机制, 以及如何优化控制参数使海洋生态系统处于可提供较高服务价值的状态。

珊瑚礁生态系统是以珊瑚礁为依托, 周边富集丰富生物的海洋生态系统, Jouffray 等[18]通过鉴别夏威夷群岛的多个珊瑚礁系统发现珊瑚礁恢复力的损失可能导致系统底栖结构的剧烈变化。张成龙等[19]等研究发现大气CO2浓度的增加会使海水逐渐酸化导致造礁石珊瑚幼体补充和群落恢复更加困难, 造礁石珊瑚和其它造礁生物钙化率降低甚至溶解, 乃至影响珊瑚礁鱼类的生命活动, 使珊瑚礁群落结构朝着种类单一、结构简单、生产力低下的方向变化。珊瑚礁生态系统同时受到多种因子如海洋酸化、温度、光照、富营养化等影响, 这便加大了珊瑚礁恢复的困难, 如果不善加保育, 珊瑚礁生态系统将变得支离破碎并走向衰亡[20]。Conversi[21]认为在灾变理论和实际测量方面, 海底的珊瑚礁和深海海洋系统之间有着巨大的差异, 要将生态系统中多个压力源的协同相互作用和生态系统的不同特点相结合便可以解决目前对于诱发灾变的因素是自上而下的营养因素还是自下而上的营养元素问题。

3.3 干旱生态系统

在干旱生态系统中, 植物的生长和水分的有效利用存在正反馈作用。干旱生态系统有着不同的规模和尺度, 干旱生态系统的植被分布模式大致可分为均匀覆盖、空隙、迷宫、条纹状和斑块[22]。Briske等[23]研究表明在干旱生态系统中存在着草木茂盛状态和沙漠化状态, 这两种状态在一定的干扰条件下会发生跃迁。生态系统的降雨量不断降低情况下一旦超过阈值则植被覆盖情况则会由点状转变为裸露状态。撒哈拉沙漠可以作为干旱生态系统灾难性的典型例子, 撒哈拉地区植被不断减少, 经过几千年相应的波动使植被减少趋势渐缓, 当植被减少数量超过阈值时, 仅在短短的几十年到上百年的时间内, 撒哈拉地区就变为了沙漠地带[24]。

3.4 热带稀树草原生态系统

热带稀树草原生态系统的干湿季对别比较明显, 降水量波动巨大, 这使热带稀树草原中的生物量变化十分明显。在热带稀树草原生态系统中, 由于火灾、放牧和变化的降水量等因素, 生态系统的植物种类存在稀疏的草地和浓密的灌木两种状态, 人类放牧的地区及强度对这两种状态的转变进程影响巨大[25]。灌木种子在干旱时节透过草丛扎根, 在湿润气候下长出有幼苗, 起初草丛通过激烈的竞争来抑制幼苗生长, 但是一旦灌木生长完全, 草丛对灌木以后的生长的抑制作用则会减弱。热带稀树草原从草丛向灌木的转变是由持续的放牧压力和缺乏火灾引起, 长时间的干旱气候会使草丛面积大量减少, 大雨过后则会促进灌木丛幼苗的生长, 如果此时减少放牧的数量, 生态系统还会维持在以草丛为主的状态, 但是持续的放牧压力超过临界点之后, 灌木丛生长旺盛, 若此时将全部放牧动物移除, 生态系统依然以灌木丛为主很难回到之前草丛为主的状态[26]。

3.5 森林生态系统

在森林生态系统中, 动物的啃牧往往能够改变系统中的优势种, 在阿拉斯加广泛的平原上, 由于有蹄类动物对柳树的牧食使柳树大量减少取而代之的是固氮桤木的大量繁殖, 从而引发了平原上总体植被的变化[26]。在森林生态系统中大火可以成为影响稳态转换的重要因素, 在频繁大火的影响下形成了以松树为主的热带稀树草原, 松树层下面主要生长着草和灌木, 如果长时间没有大火的燃烧, 则会形成混杂着松树和硬木林的生态系统, 并且稳定性增强, 此时若再有大火发生会很难回到松树为主的热带稀树草原状态[27]。干燥热带地区森林长期反复砍伐的生态响应调查结果表明相同的磷元素输入导致次生林的土壤利用率和林冠拦截磷元素的效率均低于成熟森林, 磷元素低的利用率可导致生物质恢复受阻, 最终原有的森林向稀疏的状态转变甚至造成森林消失的恶果[28]。

4 灾难性突变的讨论

4.1 生态系统中的稳态

生态系统在干扰状况下的响应普遍是逐渐变化的缓慢过程, 但迅速的灾难性突然变化也会发生, 产生这种突变现象的前提是生态系统内部非线性联系而形成的多稳态[3]。多稳态指的是在相同条件下, 系统可以存在两种或两种以上结构和功能截然不同的稳定状态[29]。稳定状态在动力学理论上指的是系统的结构在一定条件下稳定, 在生态学意义上指的是在一定的时间和空间尺度上, 生态系统保持现有的结构和功能不变[30]。处于稳态的生态系统在不断微小的波动下可以保持长期不变, 干扰在一定范围内系统会保持原有稳态, 而不会跃迁到另外一种稳态。系统跃迁发生在干扰大于系统的稳态临界点时[31]。在多稳态理论中外部环境条件可能是只有一个主要的条件, 也可能是外界多种环境条件的结合, 例如, 在湖泊生态系统中外界环境条件指的是营养盐负荷、风浪、捕食力度、深林大火等。功能上不同则指的是随着结构的改变, 系统相应的物质流、能量流以及信息流功能发生变化, 结果也会造成生态系统服务价值的变化[30]。

4.2 生态系统恢复力

从机械力学的概念来理解, 恢复力是指材料在没有断裂或完全变形的情况下, 因受力而发生形变并存储恢复势能的能力。Holling[32]总结了恢复力的特征并将此概念引入生态系统, 恢复力是指动态系统远离平衡状态的行为, 可将生态系统恢复力定义为: 系统在转变为一个具有不同的结构和功能的稳态之前所能够承受的扰动大小。生态恢复力是对某一特定干扰的承受能力, 在系统的稳态下生态恢复力也是处于一定的动态变化中, 持续的外来胁迫会降低系统的恢复力系统对干扰的承受能力逐步下降, 进而发生灾难性突变。Folke[26]对生态恢复力的定义为: 系统承受扰动的能力, 以及遭受变化时保持核心的功能、结构、特征和反馈机制稳定的自组织能力。部分生态学家认为即使生态系统具有很强的恢复力, 但当经过外界干扰后, 同样发生一定改变, 无法回复到与干扰前相同的状态。

Biggs[33]提出了构建恢复力提高生态系统生态服务功能的七个原则: 保持多样性和冗余; 管理连接; 管理慢变量和反馈; 促进复杂的自适应系统; 鼓励学习; 扩大参与; 促进多中心管理系统。Berke等[34]在构建泻湖的社会生态系统恢复力时, 以Holling关于恢复力的定义为基础, 根据具体因素提出了恢复力研究的4个方面: (1)学习与变化和不确定性共存; (2)为更新培育多样性; (3)整合不同类别的知识; (4)为自组织创造机会。孙晶等[35]研究表明如何通过研究系统恢复力, 寻找增强系统恢复力的手段, 从而避免系统进入人们所不希望的状态中, 尽管这种状态可能也是稳定的, 正是恢复力研究的目标所在。

4.3 生态系统迟滞效应

由于历史原因造成的“遗留负荷”的影响, 系统可能无法按照预想轨迹恢复到未受损害时的状态而进入另一种状态或已改变了的基准状态, 这种现象即为迟滞效应[11]。在湖泊富营养化治理中, 营养盐的水平往往要达到比之前发生富营养化的状态更低的水平, 例如荷兰 Veluwe 湖受污染前 TP 质量浓度约0.15 mg·L–1, 经过多年的治理, 湖体 TP 水平降至约 0.1 mg·L–1时湖泊仍处于浊水稳态[36]。正是因为受损的浅水湖泊经历系统的灾难性突变后其内部营养级关系、驱动因子、关键过程发生了巨大变化, 恢复到原有状态十分困难因而产生了迟滞效应。

因为迟滞效应的存在, 一旦生态系统朝着人类不希望的方向发生灾难性的转变, 这就意味着对系统的修复需要耗费更大的人力以及物力。例如在牧场生态系统中存在着水土保持状况较好、植被覆盖率高和土地荒漠化两种稳态, 一旦放牧过度到植被覆盖率降低到关键水平以下时, 牧场便会发生沙漠化现象, 此时若对退化的牧场进行生态修复则相当困难。所以如果能在系统灾难性突变之前进行灾难性的预警, 通过预警使人们及时地采取相应措施, 便可避免灾难性突变的发生。在生态系统的灾难性突变的临界点附近生态系统会发生缓缓的变化, 随后系统可能从微小的扰动中恢复或者越过临界点转而进入一个与之前的系统对比鲜明的状态, 这个阶段称之为临界放缓, 临界放缓的指标为时间相关性和方差的升高, 该指标可以在临界点附近提供预警指标, 或者提出一种可能性来辨别系统恢复力的大小[37]。通过研究发现并没有单一的指标能够很好的对生态系统的灾变进行预警[38]。

4.4 灾难性突变的预警现状

目前已从具体实验和模型方面对预警信号进行了研究, Dakos[39]提出了利用基于度量和模型的两种相结合的指标来检测基于真实生态系统灾难性突变的临界值。Carpenter等[40]指出当系统的评估信息是有限的情况下将系统的灾变预警与动态线性模型相结合可改进评估指标。现已在实验室中通过对浮游生物的控制实验检测到临界放缓的信号[41]。通过对水域食物网中处于不同营养级的鱼进行控制实验并以临近相似湖泊作为参照发现食物网在重大突变发生前一年就出现了明显的临界放缓信号[42]。在干旱生态系统中, Kéfi[43]等对西班牙, 希腊和摩洛哥的地中海干旱生态系统用元胞自动机模型分析说明干旱生态系统中的植被斑块的大小和分布能够作为土地沙漠化的预警指标。孙云等[44]指出现阶段许多科学家已经从时间维度和空间维度中找预警指标的成因可归结为临界放缓, 辨别系统是否接近可能的突变点的最简单方法就是直接测量系统遭受微小事件扰动时恢复到最初平衡态的时间(或速率)。在模型模拟方面研究表明空间相关性增强可以作为生态系统突变的预警指标[45]。系统状态变量的空间方差增加以及空间偏度的改变这一联合指标也可以作为生态系统突变预警指标[46]。

模型研究表示并不是所有的系统在检测到预警信号后进行及时干涉后都能逆转系统的灾难性突变[47]。尽管临界放缓现象普遍存在, 但它并不能完全适用于所有的系统, 因为一旦存在外界环境条件忽然大幅度改变, 系统会迅速的灾难性突变, 这种突变与积累性的逐步改变不同, 临界放缓现象不存在或临界放缓现象只发生了极其微小的变化这就加大了早期预警的困难。虽然关于灾难性突变的理论背景丰富, 但是现实中的实验较为稀缺, 尤其是对一个整体的生态系统而言。

5 展望

生态系统的灾难性突变理论正引起国内外广泛关注, 但它的理论并不是很完善, 应用方面稍显匮乏, 未来的研究可将重点放在如下方面:

5.1 灾难性突变产生机制研究

就目前研究状况而言, 正反馈机制导致了生态系统的灾难性突变得到一定程度认可, 自然界中的生态系统复杂多样, 正反馈具体怎样对不同的生态系统产生作用应该有进一步的研究。正反馈机制是否是导致系统灾难性突变的危机机制的唯一机制值得深入探讨。

5.2 恢复力的定量研究

恢复力是保持稳态的一种能力, 对恢复力和恢复力影响因子进行探讨有利于稳态的保持, 同时对恢复力进行定量的描述, 或找到能够恰当代替恢复力的因子对于生态系统的灾难性突变研究意义重大。

5.3 现实生态系统的修复实践

生态系统中灾难性突变的研究理论上有了一定的积累, 可实验方法和测量技术方面还处于起步阶段, 需大量开展大尺度实验, 关于灾难性突变的机制还需要进一步了解。灾变后的生态系统通常与初始生态系统在结构和功能上会有很大的差异, 生态系统内部的主导成分发生很大变化, 若要对生态系统进行修复则要深入了解灾变之前的主控要素, 结合反馈机制恢复重建系统结构要素使生态系统健康发展。新技术的研创及应用将有助于进一步揭示生态系统灾变的机制。

5.4 预警信号的深入研究

在生态系统灾难性性转变的预警方面, 获得可靠数据和对其精确处理方面存在着一些误差和不确定性, 导致预警信号和系统的真实情况吻合度并不高, 大自然中生态系统存在着很大的差别, 现有的研究出的预警信号方法并不能涵盖所有的生态系统, 现阶段所做出的研究大都是通过模型模拟得到的预警信号, 所以在现实中的灾难性突变和预警信号相结合的探究实验需要加大重视。这样能更好地对系统的灾难性突变进行预防。

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Review on catastrophic shifts in ecosystems

LIU Shumin,LIU Liang,WANG Qiang*

School of Ecological and Environmental Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241, China

Catastrophic shifts is one of the phenomenons in ecological systems with alternative stable states; once the motive factor approaches the critical point, even with minor changes in the external conditions, ecosystem would show significant response. Meanwhile, these changes probably lead to huge decline of the ecosystem services. The existence of alternative stable states is the precondition for the catastrophic shifts. Variant structures and functions in alternative stable states are showed even under the same ecosystems conditions. This review presents the concept of catastrophic shifts and summarizes the recent evidence of their existence and the current state of catastrophic shifts in lake, ocean and forest. The alternative stable states, resilience, hysteresis effect and early-warning signal are discussed. And the mechanism of catastrophic shifts, the resilience of the quantitative research, the practices of the ecosystem restoration and in-depth research on early warning signal are prospected as well. Many theoretical studies have predicted that catastrophic shifts are a general phenomenon in ecosystems, but there is little experimental proof.

catastrophic shifts; alternative stable state; resilience; ecosystem; early warning

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.02.027

Q14

A

1008-8873(2017)02-186-07

2015-12-16;

2016-01-10

刘书敏(1990—), 女, 山东人, 硕士, 主要从事系统生态学研究, E-mail: ecnuliushumin@163.com

王强, 男, 博士, 高级工程师, 主要从事系统生态学研究, E-mail: wangqflora@163.com

刘书敏, 刘亮, 王强. 生态系统灾难性突变研究进展[J]. 生态科学, 2017, 36(2): 186-192.

LIU Shumin,LIU Liang,WANG Qiang. Review on catastrophic shifts in ecosystems[J]. Ecological Science, 2017, 36(2): 186-192.