王麟，谭春明,2，于刚，杨贤庆，戚勃，杨少玲，通信作者



嗜杀酵母的生物学特性及其应用

王麟1，谭春明1,2，于刚1，杨贤庆1，戚勃1，杨少玲1，通信作者

（1. 中国水产科学研究院南海水产研究所广州 510300；2. 中国海洋大学食品科学与工程学院，山东青岛 266003）

嗜杀酵母在生长繁殖过程当中所产的嗜杀因子能够抑制或杀死某些特定的微生物，而这种毒素对于酵母本身却没有嗜杀作用。将嗜杀酵母应用于工业生产中，可以抑制野生酵母的污染、净化空气、提高产品质量，在发酵当中对体系环境的净化和生物稳定性具有较好的效果；一些海洋嗜杀酵母因能杀灭某些海洋动物的致病菌，而被应用于海水养殖业；嗜杀酵母分泌的嗜杀因子可作为抑制某些病原酵母及类酵母的抗真菌药制剂；此外，嗜杀酵母在基因工程和转基因植物当中也有应用，用作为研究酵母菌分子生物学的良好基因工程载体以及大量合成和分泌嗜杀因子以对抗病原真菌的侵染。本文就嗜杀酵母的种类、生物特性及嗜杀因子作用机理进行了综合论述，概述了嗜杀酵母在不同领域的应用，并对其应用前景进行了展望。

嗜杀酵母；嗜杀因子；作用机理；应用前景

嗜杀酵母在生长繁殖过程当中所产的嗜杀毒素能够抑制或杀死某些特定的微生物，这种嗜杀毒素对酵母本身却没有嗜杀作用，也就是说具有免疫性。从已纯化和表征的嗜杀毒素来看，嗜杀酵母所产的嗜杀毒素多为蛋白质或糖蛋白，在生物学特性上不耐热、对蛋白酶敏感，而且不少报道证实其嗜杀活力与NaCl有关。1963年，Bevan和Makower[1]首次在保存的酿酒酵母菌（）中发现酵母菌株间存在着相互杀死的现象，进而发现一种具有嗜杀活性的酵母菌，它分泌的外毒素能抑制或杀死野生酵母菌，针对嗜杀酵母的研究工作就此展开。

嗜杀酵母分泌的嗜杀毒素称为嗜杀因子，具有独特的生物学特性，常被用来控制动植物、人类病原菌以及发酵体系当中的有害酵母。近年来，嗜杀酵母作为工业生产菌株而被广泛使用，已应用于发酵、食品、农业、养殖、医药等领域[2]。嗜杀酵母在发酵生产中可以净化发酵体系和环境，提高发酵产品的质量，提高生物稳定性；在食品工业，可抑制野生酵母的污染[3]；在养殖业，一些海洋嗜杀酵母可以控制某些海洋酵母菌引起的海洋动物疾病[4]；同时，嗜杀酵母分泌的嗜杀因子可作为抑制某些病原酵母及类酵母的抗真菌药制剂[5]。嗜杀因子通常作用于敏感微生物的DNA及细胞壁成分、质膜、tRNA等[6]。一般情况下，嗜杀酵母的嗜杀特性是由细胞质中的双链线状RNA决定的[7]。通过研究酵母菌的嗜杀现象，人们可以更深入的了解真核细胞生物学及不同真核生物的相互作用[8]。

1 嗜杀酵母的种类和分布

1963年，Bevan等在培养啤酒酵母菌时从酿酒酵母（）中首次发现了嗜杀酵母[1]。迄今为止，嗜杀现象在大部分酵母属中都存在，自然环境（如海洋、湖泊、河流、工厂、蔬菜、水果及食品等）中也有大量嗜杀酵母存在。目前已发现的能产嗜杀因子的酵母主要分布在以下几个属，分别为酿酒酵母属（）[1]，隐球酵母属（）[9]，汉逊酵母属（）[10]，克鲁维酵母属（）[11]，毕赤酵母属（）[12]，假丝酵母属（）[13]，拟威尔酵母属（）[14]，球拟酵母属（）[15]和接合酵母属（）[16]，还有德巴利氏酵母属（）及短梗霉属（）等[17]。在相关应用中，酿酒酵母属的菌株在酒类和饮料的生产中应用广泛也最为重要。1989年，Suzukit等[18]从各种发酵食品中分离出56株具有嗜杀活性的耐盐酵母菌株。Hidalgo等[19]在马德里的11个葡萄酒酿造厂分离出270个酿酒酵母菌株，其中具有嗜杀活性的占42.6 %。王贵双等[20]从不同来源的果汁中分离的200株酵母菌中有14株具有嗜杀活性，其中有2株还表现出良好的苹果汁发酵性能。Wang等[17]从不同海洋环境中分离得到17株海洋酵母能够杀死梭子蟹致病菌。

2 嗜杀酵母的生物学特性

由于嗜杀酵母具有杀灭敏感菌株的特性，可利用加有美蓝的培养基对其进行鉴别[17]。嗜杀酵母的生长和繁殖受诸多因素的影响，如培养基组成、温度及pH值等。其中，培养基的组成对酵母菌的生长与繁殖影响很大，只有在最适培养基组成和最适培养条件下培养，才能生长良好并且在最短的时间达到最大的生物量，此时产生的所需代谢产物也最多[21]。而培养基组成还影响酵母菌物质代谢及代谢产物的活性，通常需要根据其特性选择最适宜的培养基组成。

温度对嗜杀酵母生长繁殖的影响主要表现在酶活性、细胞膜流动性及物质的溶解度三方面。其一，改变温度影响酶活性，进而影响酶促反应速率，致使细胞合成受阻；其二，温度的改变导致细胞膜流动性发生改变，而细胞膜流动性与营养物质的吸收与代谢产物的分泌有直接的关系，一定范围内流动性随温度的升高而变大，而利于物质的运输、促进吸收与代谢，反之，物质运输受到阻碍；其三，物质的溶解度受温度影响，温度高则有利于营养物质的溶解，有益酵母生长，反之亦然。

而环境pH这一重要因素对酵母菌的影响主要体现在以下几个方面[22]：其一，改变酶活性，进而影响酶促反应速率，还会影响物质代谢途径；其二，pH的变化影响细胞膜的通透性以及膜表面电荷的性质，进而影响细胞对营养物质的吸收和代谢产物的分泌能力；其三，影响培养基中营养物质的离子化程度，从而影响细胞对营养物质的吸收，对所产毒素的活性及稳定性产生影响。从目前嗜杀酵母的研究来看，嗜杀酵母菌生长繁殖的pH值范围为3～8，其分泌的嗜杀因子的活性在偏酸性环境下较为稳定。

嗜杀酵母分泌的嗜杀因子多为蛋白质或糖蛋白，因此具有一个共同的特性，即在强酸强碱环境、加热、剧烈搅拌和蛋白酶存在时嗜杀因子便会失活。例如，K1型嗜杀毒素在26 ℃下激烈振荡25 min或者加入蛋白酶反应一段时间，便失去活性[23]。

3 嗜杀酵母的作用机理

Wickner[24]根据酵母菌间相互抑制或杀死作用以及嗜杀酵母自身的免疫作用，将嗜杀酵母分为11种类型（K1-K11），其中K1，K2，K3主要存在于酵母属（）中[25]。Magliani等[26]又将酵母嗜杀系统分为以下几类：酿酒酵母嗜杀系统、嗜杀系统、嗜杀系统、嗜杀系统、嗜杀系统及其他酵母嗜杀系统。

嗜杀酵母通过分泌嗜杀因子来抑制或杀死敏感菌株，进而竞争有限的营养物质以生长繁殖。这种嗜杀因子是一种蛋白质或糖基化蛋白，具有β-1，6-D-葡聚糖酶活性而能有效作用于敏感菌的细胞壁相关位点，从而抑制敏感菌细胞壁β-葡聚糖的合成，从而破坏或者杀死敏感菌[27]。研究表明，敏感细胞有2个毒素结合位点。一是敏感菌细胞壁上的受体β-1，6-D-葡聚糖，二是细胞膜上的受体。某些种类的嗜杀因子首先以低亲和力、高速率形式与敏感菌的位点一相结合，在提供能量的前提下，再以高亲和力、低速率形式与敏感菌的位点二相结合，并发生耗能反应，最终杀死敏感菌[28]。

tRNA是嗜杀因子作用于敏感菌的另一个位点。Klassen的研究发现，tRNA是分泌的嗜杀因子的作用目标[29]。由于嗜杀毒素使敏感菌细胞中的核酸损伤，进而造成敏感菌死亡。也有报道证实，嗜杀毒素通过破坏敏感细胞分裂周期的G1相（DNA合成前期），受体进入细胞后，毒素反向进入隐秘通道（通过高尔基体和内质网），进而阻碍细胞分裂，导致敏感细胞逐渐死亡。其毒素蛋白存在α、β、γ这3个亚基，γ亚基是破坏G1相、阻止敏感细胞分裂的主要物质，它作用于敏感细胞的3种tRNA，从而破坏分裂周期导致细胞死亡；α亚基具有壳多糖酶的活性，毒素作用于敏感细胞时，能降解细胞壁上的糖类物质有利于嗜杀毒素的进入，或与细胞壁上的糖类受体如几丁质发生相互作用；β亚基可能同α亚基一起参与毒素与敏感细胞的结合和毒素分子的跨膜移位过程，使毒素蛋白进入敏感细胞，然后由γ亚基发挥嗜杀作用[30]。

另外，有研究证明，嗜杀因子可能通过阻断钙调节的信号转导通路来抑制细胞生长和分裂，使真菌细胞无法获得外源性钙的补充而死亡[31]。

4 嗜杀酵母的应用

近年来，嗜杀酵母作为工业生产菌株而被广泛使用于发酵、食品、农业、养殖、医药等领域[2]。

4.1 嗜杀酵母在发酵领域的应用

利用嗜杀酵母的嗜杀活性，可将其应用于各类发酵过程，防止野生酵母及有害杂菌对发酵体系的污染，提高发酵成品的质量。酒类发酵中，常因一些腐败菌而产生不良风味物质，降低酒的品质；或因污染了野生酵母菌将酿酒酵母杀死而导致发酵停滞。大量研究发现，葡萄酒发酵中嗜杀酵母能够抑制或杀死腐败菌，在不使用SO2的情况下可以抑制发酵中的有害微生物，加速果肉细胞自溶，增加风味物质的含量，提高产品质量[32-34]。鲍晓明等[35]利用电融合技术构建嗜杀啤酒酵母，能有效地防止野生酵母菌的污染，且能酿造出优质的啤酒。曾少敏等[36]利用嗜杀酵母生产芒果酒，研究发现嗜杀酵母除了可以净化发酵体系外，还可以提高原酒的酒精度，凝集性好，易于分离杂质，稳定酒质。Sulo等[37]获得的嗜杀酵母在啤酒酿造过程当中能较好地抑制野生酵母的污染，利于啤酒的纯种酿造，能有效提高成品酒生物稳定性。曾鹏[38]从甜酒酿中分离选育的87-1嗜杀型生香酵母既具有清酒酵母的优良特性，又能抑制野生酵母和其他杂菌的生长，适用于固态和液态法工艺，所发酵的清酒品质优良、生物稳定性强并可长期保存。

嗜杀酵母和分泌的嗜杀因子能够抑制用树素果实发酵生产传统饮料过程当中的酵母菌群，并最终被嗜杀酵母取代[39]。能够产生嗜杀因子抑制葡萄酒酸败酵母的生长，而酿酒酵母（）对该嗜杀因子不敏感[40]。此外，的嗜杀活性能有效对抗，防止酒香破坏而影响葡萄酒质量[41]。

4.2 嗜杀酵母在食品领域的应用

嗜杀酵母在食品行业的应用主要表现在发酵食品当中，常用来抑制野生酵母的污染，为发酵提供良好的体系环境及提高产品质量[3]。另外，从水果、饮料、食品、橄榄卤水及海洋动物体内等分离得到的嗜杀酵母具有广泛的抗真菌和酵母菌作用，可用于蔬菜水果、食品及饲料的防腐[42]。和分泌的嗜杀因子可以抑制指状青霉（）的生长，从而防止水果腐烂[43]。

4.3 嗜杀酵母在农业及养殖业方面的应用

在养殖业，一些海洋嗜杀酵母可以控制某些真菌引起的海洋动物疾病[4]。Santos等[44]的研究发现，嗜杀酵母的嗜杀毒素可控制葡萄树灰霉病。

研究发现，某些海洋酵母菌可以引起海洋动物疾病，而这些酵母菌的细胞结构与功能和动物的类似，控制过程当中常会出现一些难题，这就造成海水养殖业的巨大经济损失[45]。Wang等[17]从海洋环境中筛选出17株嗜杀酵母菌，它们在控制梭子蟹的乳化病病原酵母的生长上表现出明显的效果。

4.4 嗜杀酵母在医药领域的应用

近年来真菌感染病例呈现上升的趋势，特别是免疫缺陷的病人，因免疫力低下而极其容易被真菌感染。一些嗜杀酵母分泌的嗜杀毒素能够选择性的作用于真菌，引起了不少研究者的兴趣而被广泛关注。嗜杀酵母分泌的嗜杀因子能够杀灭病原酵母及类酵母等微生物，可作为潜在的抗真菌药物，利用纯化的嗜杀因子作为药剂治疗皮肤的真菌感染等疾病[5，46]。

4.5 嗜杀酵母在基因工程中的应用

可以编码嗜杀因子的线状双链DNA质粒和双链RNA是研究酵母菌分子生物学的良好基因工程载体[2]。因嗜杀毒素对许多病原真菌的嗜杀作用，可将有关编码嗜杀毒素的基因克隆到植物细胞中，这样，大量所需的嗜杀毒素便可以从这些转基因植物当中获取，实现对抗病原真菌的感染，达到工业化生产的目的。

5 嗜杀酵母的应用前景

嗜杀酵母产生的嗜杀因子在发酵、食品、农业、养殖、医药等领域都具有很好的应用前景，尤其是在发酵及抗真菌药物方面，应用潜力极大。可利用纯化的嗜杀因子治疗皮肤感染等问题，但是这些毒素蛋白存在性质不稳定等问题，这还需要进一步的研究。有研究发现，分泌的嗜杀因子可能对一些人类病原菌有抑制作用，特别是体现在对免疫缺陷的病人有致病性传染的和的作用上[47]，这能否为癌症或艾滋病治疗提供可能还需要进一步的研究。

另外，某些编码嗜杀因子的基因位于线粒体上[22]，如果能够将这些基因转移到生产用的优良菌株中去，不但能够杀死杂菌、净化发酵体系环境，还可以稳定生物性质、提升产品质量，为工业化生产创造更大的效益。1983年，日本宝酒酿造公司采用细胞融合技术成功地选育了一株适用于酒精生产的嗜杀酵母，提高了酒精生产效率[48]。而且，利用酵母菌对不同嗜杀毒素的免疫力不同可进行特定酵母菌株的鉴定[49]。

嗜杀酵母由于其独特的微生物学特性而应用广泛，但也具有一定的局限性，如有些嗜杀酵母所产的嗜杀因子只能作用于特定的微生物，如果能够构建杀菌谱广而且具有稳定性质的嗜杀酵母，将为工业生产带来巨大经济效益。

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另外，餐饮企业除了采购饮食类的原材料之外，涉及的其他采购如固定资产采购也应充分利用税收优惠政策。根据财税〔2018〕54号文：企业在2018年1月1日至2020年12月31日期间新购进的设备、器具，单位价值不超过500万元的，允许一次性计入当期成本费用在计算应纳税所得额时扣除，不再分年度计算折旧。中小餐饮企业的固定资产基本适用500万元以下的情况。如需近两年购置固定资产的，建议在迎合政策的有利时机下，企业加大固定资产的投入，税负将可能继续下降，享受的政策红利将有利于企业的发展。

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责任编辑：张爱婷

Biological Properties of Killer Yeasts and Their Applications

WANG Lin1,TAN Chun-ming1,2, YU Gang1,YANG Xian-qing1,QI Bo1,YANG Shao-ling1,Corresponding Author

（1. South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China; 2. College of Food Science and Engineering, Ocean University of China, Qingdao 266003, Shandong Province, China）

Killer yeast in the process of growth and reproduction of the killer toxin could inhibit or kill certain microorganisms, and the killer toxin of its yeast did not bloodthirsty. The killer yeast used in industrial production, can inhibit the wild yeast pollution and purify the air, improve the quality of products, in which fermentation purification and biological stability of system environment has good effect; Some marine killer yeast for pathogenic bacteria can kill certain marine animal, it is used in aquaculture; Killer yeast secretion of the killer factor can be used as antifungal drug preparations inhibiting certain pathogenic yeast and yeast; in addition, killer yeast in gene engineering and transgenic plants also have to use, as a study of yeast molecular biology good gene engineering vectors and large scale synthesis and secrete killer factor to fight the infection of pathogenic fungi. This paper discusses the killer yeast species, biological characteristics and toxicity mechanism, an overview of the killer yeast in different areas use and the application prospect.

killer yeast; killer toxin; mechanism of action; application prospect

1008-5394（2017）01-0083-05

TS201.3

A

2016-05-06

广东省海洋渔业科技与产业发展专项“广谱抗菌活性的海洋嗜杀因子筛选及制备关键技术研究”（A201501C13）

王麟（1980-），男，山东莱州人，工程师，博士，主要从事海洋酵母多样性及生物活性物质研究。E-mail：linwang@mail.sdu.edu.cn。

杨少玲（1979-），女，广东广州人，助理研究员，硕士，主要从事水产品加工及高值化利用研究。E-mail：shaoling278@163.com。