王晓群

(安徽省望江中学 246200)

基因的表达产物需定位到不同的位点行使功能，而蛋白质的合成位点与功能位点常常被一层或多层膜所隔开，这样就产生蛋白质的转运问题。蛋白质的转运可分为四种基本类型。

1 蛋白质的跨膜转运

细胞质基质中合成的蛋白质转运到内质网、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等细胞器都是跨膜转运的，但进入内质网与进入线粒体和叶绿体的机制有所不同。

1.1 蛋白质跨膜转运至线粒体 核基因编码的蛋白质以前体蛋白形式通过翻译后运转机制向线粒体跨膜转运。前体蛋白由成熟蛋白质和N端的一段称为前导肽的序列共同组成。前体蛋白与热休克蛋白(HSP70)等“分子伴侣”结合成待运转多肽，再与线粒体外膜上的Tom受体复合蛋白识别，在ATP水解和膜电位差作用下，通过Tom和Tim组成的膜通道(Tom复合体负责通过外膜进入膜间隙；Tim复合体负责通过内膜进入基质或留在内膜上)进入线粒体[1]。前体蛋白进入线粒体后在线粒体导肽水解酶、导肽水解激活酶、“分子伴侣”(HSP70)等作用下，前导肽被水解，重新卷曲折叠为成熟的蛋白质分子[2]。

1.2 蛋白质跨膜转运至叶绿体 蛋白质跨膜转运至叶绿体也是翻译后转运机制。前体蛋白N端含有一段氨基酸序列称为转运肽。前体蛋白与某些“分子伴侣”结合后与叶绿体膜上的特异性受体结合，在ATP水解和质子动力势能作用下，通过膜上的蛋白转运器(外膜上负责转运的蛋白简称TOC，内膜上负责转运的蛋白简称TIC)进入叶绿体，随即转运肽被切除[3]。

转运到叶绿体外膜上的蛋白一般在转运肽切除后即停止转运，使蛋白质定位在外膜上；转运到叶绿体内膜和类囊体的前体蛋白有两个N端转运肽，第一个被切除后，暴露出第二个信号序列，将蛋白导向内膜或类囊体膜；而定位于基质的蛋白，其前体蛋白N端转运肽仅具有导向基质的信号序列[4]。

1.3 蛋白质跨膜转运至内质网 蛋白质跨膜转运至内质网属于边翻译边跨膜运转。蛋白质在核糖体上合成至80个氨基酸左右后，N端的信号序列与信号序列颗粒(SRP)结合，使肽链延伸暂停。结合有信号序列的SRP与内质网膜上的停泊蛋白(SRP受体)结合，将核糖体等引导到内质网膜上的蛋白质转运通道上，SRP脱离信号序列，肽链延伸开始。在GTP作用下，内质网膜上蛋白通道打开，新生肽链插进通道，并向内质网腔转运，随即信号肽被切除，肽链继续延伸直至完成整个多肽链的合成。

2 膜泡运输

蛋白质通过不同类型的转运小泡从粗面内质网合成部位转运至高尔基体进而分选运至细胞的不同部位发挥功能，其中涉及各种不同的运输小泡的定向转运，以及膜泡出芽和融合的过程。

2.1 有被小泡类型 目前发现3种不同类型的有被小泡具有不同的物质运输作用：①网格蛋白有被小泡：接合素蛋白覆盖在网格蛋白有被小泡表面，向外与网格蛋白分子结合，向内与膜受体结合，将蛋白质从高尔基体的TCN区(网格蛋白有被小泡形成的发源地)向质膜、胞内体、溶酶体、植物液泡等运输[5]。②COPⅡ有被小泡：介导从内质网——顺面高尔基体——高尔基体中间膜囊——反面高尔基体的运输。因为COPⅡ有被小泡对所运输的物质有选择和浓缩作用，所以从内质网进入高尔基体的蛋白质必须是正确折叠和正确组装的。③COPⅠ有被小泡：COPⅠ有被小泡通过对逃逸蛋白的回收、转运使之返回它们正常驻留的部位；也可以介导从内质网到高尔基体的顺行转运，以及高尔基体不同区域间蛋白质的运输[6]。

2.2 膜泡运输机理 运输小泡的形成、转运及与靶膜的融合等是一个特异性过程，涉及多种蛋白识别、装配、去装配的复杂调控。美国科学家James E·Rothman和Randy W·Schekman提出SNARE假说，解释了囊泡与靶膜之间的选择性融合。SNAREs(soluble NSF attachment protein receptor)蛋白负责介导膜泡运输。v-SNAREs定位于转运泡的膜上，t-SNAREs定位于靶膜上，通过v-SNAREs和t-SNAREs特异性结合，决定了膜泡的锚定与融合，从而将“货物”运到目的地[7]。

3 选择性的门控转运

细胞质基质中合成的蛋白质通过核孔复合体输入或从细胞核返回细胞质是通过选择性的门控转运来完成的。亲核蛋白一般含有特殊的氨基酸序列称为核定位信号(NLS)，具有定向、定位作用，能保证亲核蛋白通过核孔复合体被转运到细胞核内。NLS可位于亲核蛋白的任何部位，并且指导亲核蛋白完成核输入后不被切除。核转运因子α、β组成的异源二聚体是亲核蛋白的受体，NLS与其识别并结合形成转运复合物，与核孔复合体的胞质纤维结合，依靠GTP水解提供能量进入细胞核，释放亲核蛋白。转运因子α、β解离并通过核孔复合体回到细胞质，开始新一轮亲核蛋白的转运。亲核蛋白的转运受NLS、核转运因子等多种因素的综合调节，从而实现核质之间物质交换和信息交流[8]。

4 细胞质基质中蛋白质的转运

蛋白质在核糖体合成时就开始进行折叠，如果一个蛋白质没有相应的信号序列，它就不会进入内质网、线粒体、叶绿体、细胞核等部位，而是在胞质溶胶中完成翻译，经加工和修饰，如糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等，成为具有生物学功能的蛋白质，最后留在胞质溶胶中。尽管目前对细胞质基质中蛋白质的转运机制，尤其是信号转导途径以及信号传递方式了解甚少，但已知这一过程与细胞骨架有关。细胞骨架作为细胞质基质的主要结构成分，与胞质溶胶内的物质运输有关。留在胞质溶胶中的蛋白质分子与细胞骨架中的蛋白分子选择性结合，从而使蛋白质分子锚定在特定的三维空间区域。