张 超, 战斌慧, 周雪平*

(1. 中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室, 北京 100193;2. 中国农业科学院生物技术研究所, 北京 100081)

特约稿件
InvitedPaper

我国玉米病毒病分布及危害

张 超1,2, 战斌慧1, 周雪平1*

(1. 中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室, 北京 100193;2. 中国农业科学院生物技术研究所, 北京 100081)

玉米是我国最重要的粮食作物之一,病毒病害给我国的玉米生产带来了严重损失。本文归纳总结了目前我国玉米上检测到的水稻黑条矮缩病毒、甘蔗花叶病毒、玉米褪绿斑驳病毒等12种病毒的生物学特点和分布情况。同时对玉米粗缩病、玉米矮花叶病、玉米鼠耳病、玉米红叶病和玉米致死性坏死病等主要玉米病毒病害的发生流行、症状危害和防治措施作了介绍。

玉米病毒病; 病害症状; 病害分布; 防治措施

玉米在我国粮食生产中占据着越来越重要的地位,2012年玉米首次超过稻谷成为我国产量最高的粮食品种。玉米病毒病害是玉米上最严重的病害之一,全世界已报道的玉米病毒病有40多种[1],我国玉米产业的发展也受到玉米病毒病害的制约[2-6]。近年来,随着农田种植模式的调整及全球气候变暖,玉米病毒病害的危害呈加重趋势,尤其是玉米粗缩病、玉米矮花叶病、玉米鼠耳病、玉米红叶病和玉米致死性坏死病[2-3]。20世纪80年代,玉米鼠耳病在我国西南地区一度成灾,玉米红叶病在华北、西北等地区也大面积暴发[4-6];玉米致死性坏死病作为一种毁灭性的玉米病害,于2009年在我国云南地区首次检测到,且发生有扩大的趋势,再次为我国玉米的安全生产敲响了警钟[7-8]。本文综述了我国玉米病毒病害的病原种类、发生分布情况、危害特征和防治方法,以期使读者对我国玉米病毒病害有综合全面的了解和认识。

1 侵染玉米的病毒种类

目前在我国玉米上检测到的病毒有12种,绝大多数为正链和双链RNA病毒,1种为单链DNA病毒。水稻黑条矮缩病毒(Rice black-streaked dwarf virus, RBSDV)、南方水稻黑条矮缩病毒(Southern rice black-streaked dwarf virus, SRBSDV)和甘蔗花叶病毒(Sugarcane mosaic virus, SCMV)在我国分布广泛,危害严重,为玉米上的主要病毒病原物。随着贸易全球化,对玉米生产危害严重的玉米褪绿斑驳病毒(Maize chlorotic mottle virus,MCMV)也已传入我国。近年,在高通量测序技术的辅助下陆续检测出一些新的玉米病毒。

1.1 水稻黑条矮缩病毒

RBSDV是我国玉米粗缩病的主要病原[9]。RBSDV为呼肠孤病毒科Reoviridae斐济病毒属Fijivirus成员[10-11],病毒粒子为正二十面体,有双层外壳,直径为70～80 nm[12-13]。RBSDV基因组由10条线性双链RNA(dsRNA)组成,根据片段大小被依次命名为S1～S10,且多数为单顺反子,只有S7和S9上含有两个ORF,该病毒所编码蛋白功能已有初步研究[14-17]。灰飞虱LaodelphaxstriatellusFallén是RBSDV的主要传毒介体,一经染毒,终身可传毒,但不经卵传毒。RBSDV可侵染多种禾本科植物,水稻、小麦、玉米等作物均是其自然寄主[18-19]。

1.2 南方水稻黑条矮缩病毒

SRBSDV是2008年明确的一种新的呼肠孤病毒科斐济病毒属成员[20]。SRBDSV具有直径70～75 nm的球状病毒粒子,基因组由10条dsRNA组成,共包含29 124个碱基。SRBDSV基因组电泳图谱与RBSDV基本相同,并且与RBSDV和玉米粗缩病毒(Maize rough dwarf virus, MRDV)基因组序列最为相似,具有70%～80%的核苷酸序列同一率[20-22]。田间调查及室内传毒试验表明,白背飞虱Sogatellafurcifera是SRBSDV的主要传毒介体[20]。SRBSDV也是我国玉米粗缩病的病原物之一[23]。

1.3 甘蔗花叶病毒

SCMV是马铃薯Y病毒科Potyviridae马铃薯Y病毒属Potyvirus成员,是引起我国玉米矮花叶病的主要病原[24-27]。SCMV病毒粒体为线状,大小约为(430～750)nm×(13～15)nm。SCMV基因组为正义单链的RNA分子,大小为10 kb左右。5′端有病毒编码的基因组连锁蛋白(viral protein genome-linked, Vpg),3′末端有poly A尾巴。基因组RNA通过形成多聚蛋白的策略表达出一个大的蛋白分子,并通过自身编码的蛋白酶切割产生多个具有不同功能的病毒蛋白[28-29]。SCMV寄主范围仅限于禾本科植物,可通过蚜虫以非持久方式传播[27]。

1.4 白草花叶病毒

白草花叶病毒(Pennisetum mosaic virus, PenMV)为马铃薯Y病毒科Potyviridae马铃薯Y病毒属Potyvirus成员[30-31]。该病毒于1986年首次在山西省的白草Pennisetumcentrasiaticum上被分离[31],2003年对山西的一个PenMV分离物的3′端碱基进行测序,经比对分析发现与其他已知的马铃薯Y病毒属成员同源性在70%～80%之间,推断其是一种新的病毒,将其命名为白草花叶病毒[31]。2004年首次在自然发病的玉米上分离到该病毒,目前也是我国引起玉米矮花叶病的病原物之一[32]。

1.5 玉米褪绿斑驳病毒

MCMV属于番茄丛矮病毒科Tombusviridae玉米褪绿斑驳病毒属Machlomovirus,是该属已报道的唯一病毒成员[33]。MCMV是一种单组分正链RNA病毒,全长为4 436或4 437 nt,5′端含有帽子结构,3′端无poly A尾巴,病毒粒子为直径30 nm的正二十面体[34]。MCMV的传播介体包括多种叶甲和蓟马,它们都以半持久方式进行病毒传播[35-36]。MCMV的实验寄主仅限于禾本科植物,自然寄主为玉米[37]。MCMV通常和马铃薯Y病毒属病毒复合侵染,引发玉米致死性坏死病,严重影响玉米产量甚至造成绝收。2013年在中国云南田间采集的甘蔗样品中检测到MCMV,确定甘蔗是MCMV的一种新寄主植物[38]。

1.6 玉米鼠耳病毒

玉米鼠耳病毒(Maize wallaby ear virus， MWEV)为双链RNA病毒,基因组包含10条dsRNA,病毒粒子为球状,有外膜包裹,直径约为85 nm[39-40]。MWEV可通过叶蝉取食及根部嫁接传播,种子、土壤、菟丝子、机械方法及其他昆虫均不能传毒,我国发生的MWEV仅与二点叶蝉Cicadulinabipunctella(Mats.)及斑翅二室叶蝉Balcluthapunctata(Fabricius)有关[41]。MWEV目前还没有明确的分类地位,但研究结果显示MWEV与呼肠孤病毒科斐济病毒属的病毒成员有较多相似性,例如带毒的玉米和叶蝉提取物可以与MRDV特异抗体发生反应,且两者具有相似的dsRNA电泳图谱,因此推测其可能为该病毒属成员[42-43]。

1.7 大麦黄矮病毒

大麦黄矮病毒(Barley yellow dwarf virus, BYDV)为黄症病毒科Luteoviridae黄症病毒属Luteovirus成员,侵染玉米后引发玉米红叶病。BYDV是正单链RNA病毒,基因组长度约为5 700 nt,病毒粒子为正二十面球形,直径为24～30 nm[44]。蚜虫是其唯一传播介体,根据蚜虫宿主种类和血清学关系,大麦黄矮病毒被分为 MAV、PAV、SGV、RPV、RMV和GPV 6个种,其中GPV目前只在中国发现。根据基因组结构和血清学特征又将这6个种分在黄症病毒属的两个亚组,只有第二亚组的BYDV 5′末端连有Vpg,所有种3′末端不含poly A尾巴,部分株系含有卫星RNA。BYDV可侵染大麦、小麦、玉米等多种单子叶作物和牧草[45-48]。

1.8 黄瓜花叶病毒

黄瓜花叶病毒(Cucumber mosaic virus, CMV)是雀麦花叶病毒科Bromoviridae黄瓜花叶病毒属Cucumovirus的代表成员[49]。CMV是一种正链RNA病毒,基因组由3条链组成,依分子量大小被分别命名为RNA1、RNA2、RNA3, 各条链5′端都含有帽子结构,3′端为tRNA结构,无poly A尾巴[50]。CMV病毒粒子为等轴对称的二十面类球体,在自然界中通过蚜虫以非持久性方式传播。CMV的寄主范围非常广泛,可侵染100多个科1 200多种单、双子叶植物。在我国田间种植的玉米植株上也检测到CMV侵染,可以在感病植株上产生条纹花叶、斑驳症状[51-52]。

1.9 留尼旺玉米线条病毒

留尼旺玉米线条病毒(Maize streak reunion virus, MSRV)属于双生病毒科Geminiviridae玉米线条病毒属Mastrevirus,其基因组为单链环状DNA,大小约为2.7 kb,含有4个ORF,在ORF间的基因间隔区含有双生病毒复制起始所必需的9个保守碱基(TAATAATT/AC)[53]。MSRV在自然条件下可由叶蝉传播,其寄主范围较窄,多侵染禾本科植物,产生叶片条斑或矮缩症状[54]。玉米线条病毒主要分布在非洲南部,在印度和东南亚也有报道,2014年在云南元谋检测到该病毒,为我国首次报道[55-56]。

1.10 其他玉米病毒

随着高通量测序技术的普及,小RNA深度测序成为鉴定和发现植物病毒的有力工具。目前通过该技术,已经在我国云南省和贵州省鉴定出3种新的RNA病毒,被分别命名为玉米黄化花叶病毒(Maize yellow mosaic virus, MaYMV)、玉米相关的形影病毒(Maize-associated umbravirus, MAUV)、玉米相关的整体病毒1(Maize-associated totivirus 1, MATV1)。这3种病毒分别属于黄症病毒科Luteoviridae、番茄丛矮病毒科Tombusviridae、整体病毒科Totiviridae[56-58]。我国可能还存在着一些潜在的未知玉米病毒,将会通过小RNA深度测序技术被发现。

2 主要玉米病毒病害发生、分布及危害

对我国玉米生产造成严重损失的病毒病害主要有以下5种:玉米粗缩病、玉米矮花叶病、玉米鼠耳病、玉米红叶病、玉米致死性坏死病。结合我国主要的玉米种植区,对以上5种玉米病害和其他玉米病毒病原物在我国的发生分布情况进行统计(表1)。

2.1 玉米粗缩病

玉米粗缩病是一种世界性的玉米病害,1949年在意大利北部首次被发现[59],该病害于1954年在我国新疆南部和甘肃西部首次发生[60],20世纪70年代和90年代曾在我国北方地区暴发和流行[1, 61]。目前,除玉米种植面积较少的青藏高原玉米种植区外,玉米粗缩病在各大玉米产区均有报道,尤其近年在我国北方玉米产区的发生有明显的上升趋势。

根据病毒鉴定及序列同源性分析表明,目前引起我国玉米粗缩病的主要病毒为RBSDV,其在我国北方春播玉米区的黑龙江、吉林和辽宁,整个黄淮海夏播区包括山东、河南、河北、山西、陕西、江苏和安徽北部,西南山区玉米种植区的四川、云南、贵州和重庆等均有分布,其中尤以山东、河北、河南和四川病害发生严重[62-66]。RBSDV也可以侵染水稻,引起水稻黑条矮缩病[67]。此病害自1963年在浙江省余姚县的稻田被发现后,迅速在浙江地区扩散并蔓延至周边稻区[65]。病毒检测表明,采自浙江、上海、江苏、安徽、湖北、福建和江西的水稻样本中均有此病毒[67-69]。另外,SRBSDV也可以侵染玉米引起玉米粗缩病,但目前仅在山东济宁、云南、浙江和福建地区采集的玉米样本中被检测到[67, 70-71]。SRBSDV在我国南方的水稻种植区分布广泛,自2001年在广东省发现以来,迅速蔓延至浙江、江苏、福建、海南、广东、广西、湖南、湖北、江西等省份[72]。

植株严重矮化是玉米粗缩病的显著特点,同时节间也会变短,变粗;病株分蘖多,根系减少,易拔出;叶片的典型症状是叶色深绿对生,叶背有蜡白色突起,手感粗糙;顶叶簇生,心叶卷曲变小;常导致不能抽穗结实,产量严重下降[73-75]。2004年玉米粗缩病在江苏省大规模暴发,造成严重减产,2009年,仅山东省发病面积达73.3万hm2[76]。

2.2 玉米矮花叶病

玉米矮花叶病是我国玉米产区的主要病害之一,该病害具有暴发性、迁移性和间歇性三大特征,对玉米生产造成严重威胁[3]。玉米矮花叶病自1968年在河南新乡暴发以来,已经逐步扩展至各玉米产区。

目前引起我国玉米矮花叶病的优势病毒为SCMV,该病毒在多个玉米产区均有分布,已报道在北方春播玉米区的辽宁和吉林,黄淮海夏播区的山东、河南、河北、北京、山西和陕西,西南山地玉米区的四川、云南及甘肃,在南方丘陵玉米种植区的浙江、江苏、上海、湖北、海南和广东等省市的玉米矮花叶病玉米植株样本中均能检测到SCMV,其中在黄淮海夏播玉米区的发病最为严重[25, 77-79]。另外,在我国的甘蔗产区广西、江西、福建和浙江的甘蔗中也有SCMV的分布[80-83]。据报道PenMV也可引起玉米矮花叶病,目前PenMV仅在山西和河北省的玉米、高粱、白草及甘肃的白草中被发现[31, 84-85]。

玉米整个生育期可以感染玉米矮花叶病,但是生长前期对病毒更为敏感。玉米矮花叶病发病前期危害叶片,椭圆褪绿斑点由叶脉逐渐扩展至全叶,形成黄绿相间的条纹。发病后期植株出现矮化,不能抽穗或者结穗减少,千粒重下降[86-88]。20世纪60年代起,玉米矮花叶病在我国各个玉米产区均有发生,流行年份造成玉米产量严重下降。90年代后,该病害又呈加重趋势,据不完全统计,仅1996年一年,全国发生面积250万hm2,直接经济损失超过12亿人民币[25, 79, 89]。

2.3 玉米致死性坏死病

玉米致死性坏死病由MCMV和potyvirus复合侵染玉米引起,该病害于1973年在秘鲁首次被发现报道,1978年在美国堪萨斯州大暴发,自此多在美洲国家流行发生,近年来也逐渐蔓延到非洲和亚洲地区[7, 35, 90-91]。鉴于该病害对我国玉米生产的潜在威胁,2007年中国政府将MCMV列入我国的进境检疫性有害生物名录。

2009年青岛市出入境检验检疫局从美国进口的大豆夹杂的玉米种子中首次截获MCMV[92]。随后相继在黑龙江、福建、云南等各大口岸进境的玉米种子中截获此病毒。

表1 我国玉米病毒的分布情况

Table 1 Distribution of maize viruses in China

病毒Virus科Family属Genus分布Distribution参考文献Reference水稻黑条矮缩病毒RBSDV南方水稻黑条矮缩病毒SRBSDV呼肠孤病毒科Reoviridae斐济病毒属Fijivirus黑龙江、吉林、辽宁、河北、山东、河南、安徽、湖北、新疆、甘肃、山西、陕西、天津、重庆、贵州、云南、四川[61-66]山东、云南、浙江、福建[67,70]甘蔗花叶病毒SCMV白草花叶病毒PenMV马铃薯Y病毒科Potyviridae马铃薯Y病毒属Potyvirus辽宁、吉林、北京、浙江、江苏、上海、山东、河南、河北、山西、陕西、甘肃、四川、云南、湖北、广东、海南、新疆[25,77-79]河北、山西[31,84-85]玉米褪绿斑驳病毒MCMV番茄丛矮病毒科Tombusviridae玉米褪绿斑驳病毒属Machlomovirus云南、四川[7,93]玉米鼠耳病毒 MWEV待定待定四川北部、重庆、贵州[4-5]大麦黄矮病毒BYDV玉米黄化花叶病毒MaYMV黄症病毒科Luteoviridae黄症病毒属Luteovirus甘肃、陕西、山西、山东、河南等[6,96-97]马铃薯卷叶病毒属Polerovirus云南、贵州[56-57]黄瓜花叶病毒CMV雀麦花叶病毒科Bromoviridae黄瓜花叶病毒属Cucumovirus北京[52]留尼旺玉米线条病毒MSRV双生病毒科Geminiviridae玉米线条病毒属Mastrevirus云南[56]玉米相关的形影病毒MAUV番茄丛矮病毒科Tombusviridae形影病毒属Umbravirus云南[56,58]玉米相关的整体病毒1MATV1整体病毒科Totiviridae整体病毒属Totivirus贵州[56]

2009年,在我国云南省的元谋县首次发现玉米致死性坏死病,这是该病害在我国的首次报道[7]。目前,我国仅在云南和四川省发现此病害,在已知的检测样品中,均为MCMV和SCMV复合侵染或MCMV、SCMV和SRBSDV复合侵染,尚未发现MCMV单独侵染玉米的情况[7, 93-94]。对我国的MCMV分离物进行进化分析,表明MCMV的大陆分离物与台湾分离物相似性最高,但所有的MCMV分离物序列差异不大,应来自同一个祖先。

玉米整个生长时期都对玉米致死性坏死病敏感,早期(3～7叶期)感染会导致叶片出现黄绿斑驳,边缘开始出现坏死,植株矮化畸形,过早死亡,颗粒无收;后期(14叶期)感染不会导致矮化,但顶端叶片出现褪绿坏死症状,结穗率降低,千粒重严重下降[35, 90]。试验表明,MCMV单独侵染玉米虽然症状较轻,但是对我国多个玉米栽培品种均具有较高的侵染性,一旦与SCMV一起流行可能对我国玉米生产造成重大损失。MCMV和potyvirus复合侵染会导MCMV复制量显著增加,病毒粒子在病叶细胞中大量积累,而且MCMV与SCMV复合侵染对玉米细胞中叶绿体和线粒体造成更严重的损伤,这可能是玉米致死性坏死病症状发生的分子机制之一。

2.4 玉米鼠耳病

玉米鼠耳病最早于1910年在澳大利亚昆士兰被发现,因感病玉米叶片症状类似于当地有袋动物耳朵而被形象地称为玉米鼠耳病[39, 41]。1988年我国四川南充暴发了一场毁灭性的玉米病害,最终被确认为玉米鼠耳病,该病害才开始受到我国专家的重视。随后在2001年贵州省也暴发了此病害。目前玉米鼠耳病主要在我国的四川北部、重庆及贵州地区发生[4-5]。发生玉米鼠耳病的玉米植株矮小,节间缩短,叶片厚小,叶缘内卷,叶被有白色蜡泪状瘿瘤,发病严重时呈交错网格状,心叶卷缩,根系短小,易折断。雌雄穗畸形,花粉与籽粒均少或无[5, 95]。

2.5 玉米红叶病

玉米红叶病是BYDV侵染玉米产生的病害,玉米蚜是该病毒的专化性传播介体[96]。BYDV在我国分布广泛,侵染玉米之后引起的玉米红叶病在我国最早于20世纪70年代在新疆的石河子地区被发现,80年代在甘肃、陕西、山西、山东、河南等地大面积发生,主要分布在华北和西北地区[6, 96]。近年,玉米红叶病在我国的发生较轻。另外,BYDV还可以侵染小麦引起小麦黄矮病,是小麦上发生严重的病毒病,在西北、华北、西南和华东等近20个省市地区的麦区均有分布[97]。玉米红叶病具体症状表现为植株矮缩,根系发育不全,重者雄穗发育不全,轻者结实不饱满。抽穗前由上部叶片开始,由叶尖向下红化或者紫红并干枯,最后整株变红或紫红,严重时可导致干枯[97]。玉米红叶病对玉米产量造成的直接损失为10%～20%,损失严重可达30%[6]。

2.6 其他玉米病毒病

除了以上5种主要的玉米病毒病害,田间也检测到其他玉米病毒病害的发生,对玉米生产造成损失。例如CMV是第一个被报道既可以侵染单子叶植物也可以侵染双子叶植物的病毒,曾在北京田间检测到被CMV侵染的玉米植株,叶片表现出轻微的条纹花叶、斑驳症状[52]。陈莎等利用高通量小RNA测序的方法,在云南省和贵州省采集到的多份玉米样品中,检测到了MSRV,为我国首次发现,同时鉴定出了3种新的玉米病毒MaYMV、MAUV、MATV1[56-58]。说明在我国玉米上还有很多具有致病性的病毒尚未被发现或者未被重视,值得进一步研究。

3 玉米病毒病害的防控措施

玉米病毒病对我国玉米生产和粮食安全造成严重威胁,一旦发生流行很难控制。因此做好防控工作非常重要。针对不同病毒病害的流行特点,其防控方法也各有侧重。总的来说,应该以种植抗病品种为主,并重点控制相关传毒介体,同时辅以科学的田间管理措施，可以起到较好的防控效果。近年来,抗病毒基因工程方法也为玉米病毒病的防控提供了新的思路。

3.1 培育抗病品种

不同的玉米品种抗病性差异极大,抗病品种的培育和鉴定是最经济、有效、环境安全且操作性强的控制病毒病害流行的措施,结合当地病害流行情况种植适宜的抗病品种会起到事半功倍的效果[98-100]。但是存在玉米抗病毒病害种质资源缺乏,育种周期较长的缺陷。

3.2 控制传毒介体

各种玉米病毒均可由昆虫介体传播,因此治虫防病显得尤为重要[101-103]。在介体昆虫盛发期及时喷施农药,压低病毒传染源,并且减少玉米与其他作物之间的连作,防止介体昆虫在不同的寄主之间完成侵染循环。气象条件是影响介体昆虫发生繁衍的重要因素,及时做好气象预报对玉米病毒病的预防具有未雨绸缪的作用[103-106]。

3.3 田间栽培管理

调整耕作制度和改善田间管理可以有效地减少病毒病的发生和流行[107]。适当调整玉米播种期,避开昆虫介体传毒高峰期可以适当减轻病害发生;路边田间杂草不仅是昆虫介体越夏越冬的寄主,同时可能是玉米病毒的直接寄主,因此及时除草做好田间卫生是减少介体昆虫生存繁殖空间,防止病害流行的重要措施;杜绝带毒种子播种,早期覆盖地膜,合理施肥灌溉都是防止病毒病害发生的有效措施[107-109]。

3.4 抗病毒基因工程

转基因抗病育种与传统育种方式相比目的性更强,且育种周期大大缩短。基因工程技术打破了物种间的遗传屏障,针对玉米病毒的抗性基因的筛选和克隆有可能成为解决玉米病毒病害的最有效手段;RNA沉默是寄主抵御外源核酸入侵的重要手段,通过转基因表达病毒dsRNA来抵御病毒的侵染已经成功运用到玉米抗病毒育种中[110-111];敲除病毒侵染复制所必需的寄主基因也是获得抗病材料的重要途径之一,TALENS和CRISPR-Cas9基因编辑技术也为该途径的实现提供了有利条件。

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(责任编辑：田 喆)

Distribution and damage of maize viral diseases in China

Zhang Chao1,2, Zhan Binhui1, Zhou Xueping1

(1.StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseasesandInsectPests,InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China; 2.BiotechnologyResearchInstitute,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100081,China)

Maize is one of the most important crops in China, and maize viral diseases have caused tremendous economic losses in maize. In this review we summarized the types of viruses infecting maize in China and their distributions. We also introduced the epidemics, symptoms and control methods for the most important maize viral diseases such as maize rough dwarf disease, maize dwarf mosaic disease, maize red leaf disease, maize wallaby ear disease and maize lethal necrosis disease.

maize viral disease; symptom; distribution; control measure

2016-11-27

2016-12-01

中国农业科学院科技创新工程项目

S 435.131

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.01.001

* 通信作者 E-mail:zzhou@zju.edu.cn; xpzhou@ippcaas.cn