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(南京晓庄学院， 江苏 南京 211171)

种子活力和作物产量

周峰，华春，贲爱玲，杨平

(南京晓庄学院， 江苏 南京 211171)

种子对作物生产、人类营养和食品安全至关重要。种子最重要的一个性能指标就是种子活力，它是指决定一批种子在不同环境条件下能够萌发的活性和性能，它是提高作物产量的关键，也是农业化生产和种子产业的一个基本目标。本文介绍了种子活力在农业生产中的重要性和种子活力的测定指标，并从生理生态学、分子生物学和生物物理学等方面概述了种子活力及其影响因素，讨论了在提高作物产量和改善播种性能方面的策略。

种子活力； 种子性能； 作物产量； 苗床

世界农业生产中绝大多数农作物都是从种子播种开始的，种子发芽、幼苗生长是农作物生产最关键的第一步，并决定未来的收成情况。世界种子交易每年超过430亿美元，所以说种子对作物生产、人类营养和食品安全至关重要，而种子质量正是作物产量和食品安全的重要特征[1]。种子质量包括种子活力、种子纯度、健康度等指标，其中种子活力是最重要的一个性能指标，它是指决定一批种子在不同环境条件下能够萌发的活性和性能。农作物产量和资源利用率主要依赖农作物的种植，而种子活力决定了种子在不同环境条件下的整齐发芽、快速和茁壮生长。所以提高种子活力是提高作物产量的关键，也是农业化生产和种子产业的一个基本目标。

早期种子活力研究主要集中在不同批次种子的活力差异等方面，包括不同批次种子的老化和变质，减少种子老化的速率和影响以及降低种子生产和加工过程中的负面影响，建立控制、预测和维持种子活力的框架机制，为种子工业化技术和现代种子活力检测奠定基础等。目前关于决定农业种植环境下，种子的最初和潜在活力的机制尚缺乏研究[2]。本文从生理生态学、分子生物学和生物物理学等方面介绍了种子活力及其影响因素，概述了种子活力的测定指标，讨论了提高作物产量和改善播种性能方面的策略。

1 种子活力在农业生产中的重要性

1.1 可提高农作物适应气候变化的能力

播种时间的选择主要根据气候和季节，但有时还要考虑其它因素，比如市场需求的经济因素。尤其是在温带地区，往往选择延长生长季节而不是选择种子成苗的最佳条件来增加农作物产量。然而，日益多变的气候环境使得种植多种农作物变得更加困难从而影响产量，但健壮的种子可在不同的环境条件下通过幼苗整齐生长来削弱这些产量限制因素，从而对农业生产产生重要影响[3]。

1.2 可提高农作物产量确保收益

种子活力对农作物的影响主要取决于不同农作物种类、生产方式和农作物的市场需求。种子活力可直接影响种子出苗并间接影响农作物产量。大量播种会增加农作物的出苗数进而增加单位面积的产量，而单位面积产量和总产量直接相关[3]。因此，出苗不足会降低农作物产量，这样后期的花费和投入无法弥补这种损失，而且这种影响也不能通过分蘖来弥补。

1.3 种子活力与园艺作物商品率

园艺作物的商品性要求很高，一般的商品率是指能够符合市场一般要求以上的产品商品性。市场对很多农作物有特殊需求从而产生高额的利润，但往往农作物只有一部分产量能满足市场标准。很多园艺作物并不是在它们成熟的时候收获和上市，而是在它们发育的某个阶段收获某些部分，如胡萝卜根、卷心菜头、洋葱鳞茎等。市场对这些园艺作物的品质特征要求非常严格，比如大小、形状和颜色等。这在现代园艺作物生产中具有重要作用，因为即使出苗率和产量再高，更精细的市场需求却限制了真正上市销售的部分[4]。

种子小的园艺作物往往有不可预测的出苗时间，这会扰乱原生产计划。出苗不齐会直接导致收获时不齐，这限制了机械性收割的效率，即使有些人工收割的园艺作物如莴苣也会影响收割效率。而有些园艺作物如胡萝卜需按照大小等级收割，会因为不确定的出苗时间或出苗不齐受到限制。园艺作物密度增加，单个作物个体会减小。如果想获得市场化大小的园艺作物，就需要精确控制作物的密度。此外，幼苗出苗时间越分散，苗子大小长得也会越分散，那么如果想收割到市场所需求大小的苗子就越困难，这会影响到市场收益率。因此，调控植物发育、控制发芽时间和幼苗成苗对于提高市场收益率具有很重要的作用[4]。此外，蔬菜移植和观赏园艺植物移植，种子活力低会影响出苗整齐从而造成经济损失，比如浪费温室空间和种植材料，增加劳动成本降低产品质量等。

1.4 种子活力与大田农作物

对于散装收获的大田农作物如谷物，生殖成熟期单位面积的总收获量是很重要的。这些农作物如果植株密度足够或者能通过分蘖补偿，其种子萌发时间和均一性出现的差异性所造成的对市场收益率的影响，可通过后期农作物发育过程中植株竞争而减小。种子活力通过其对出苗的影响对所有商品化的农作物都有直接经济贡献。种子活力对农作物产量还有间接影响，因为无论植株密度充足与否，肥料、灌溉和农药投入的成本是一样的，所以足够的植株密度对这些资源的充分利用非常重要。田间农作物的出苗时间和均一性也能影响它们与杂草的竞争优势，这直接影响除草剂的选择与使用[1]。

2 种子活力的测定指标

种子发育过程中，母体植株上的种子会逐渐获得萌发和形成幼苗的能力，种子活力使种子逐渐达到质量最大值并生理成熟(physiological maturity,PM)。种子脱离母体后种子活力可继续增加，PM可发生在采收成熟(harvest maturity, HM)之前大量成熟(mass maturity, MM)之后。种子活力不仅影响农作物田间性能还影响种子储存潜能。反映种子活力的参数有种子老化(seed ageing)、种子寿命(seed longevity)、种子生活力(seed viability)和原始发芽率(Ki)[5]。正如种子其它特征一样，种子活力需要对种子整体水平进行测定，对于一批种子的活力测定可反映环境对种子的影响程度。反映整批种子的参数有发芽率(germination rate)、T50(达到最终发芽率50%所需的时间)，但T50是假设一批种子的发育时间是平均分布的，为了避免这种不正确的假设，可采用平均发芽时间(mean germination time,MGT)参数[6]。这个指标能反映种子劣变过程中的种子生活力百分率，其它的一些指标如幼苗长度、幼苗长度变化值、出苗和苗重也与发芽率和发芽速度有关。

种子质量和种子活力对农业的重要性催生了很多组织来评价和规范种子质量标准，比如官方种子分析家协会(Association of Official Seed Analysts,AOSA)和国际种子检验协会(International Seed Testing Association, ISTA)。这些组织的会员实验室遍布世界各地，它们提供种子质量和活力评价的统一标准，并提供种子质量评估和比较的框架体系[1]。这些标准和细则会在AOSA和ISTA各自的网站(www.seedtest.org和www.aosaseed.com)更新。

3 种子性能的限制因素——苗床环境

不同苗床环境下种子成苗阶段可看出其对种子活力的影响。主要的苗床变化因素包括温度、有效水分和土壤强度等，它们对种子成苗性能的影响可通过基于群体的阈值模型适当量化计算。

3.1 苗床水分含量

苗床土壤是种子和幼苗所要面对的一个复杂环境。种子和幼苗对土壤本身的水分含量不敏感。土壤的可利用水分可用水势来表示，包括吸附于土壤的衬质势和溶质渗透势之和。盐碱环境下，渗透势可决定种子对水分的吸收，而大多数情况下，衬质势决定土壤中种子能利用的有效水分[7]。

3.2 苗床土壤强度

土壤结构是指土壤颗粒和空隙的排列。土壤颗粒的大小分布会影响农作物出苗，但通过耕作可改变土壤颗粒的大小。土壤强度对种子萌发影响很小，但对幼苗根的延伸有负面影响。根和芽长度的减弱与水分胁迫呈线性相关，而与土壤强度呈非线性相关。土壤强度不仅加速土壤干化，而且幼苗的生长对土壤强度要远比对水分胁迫敏感。土壤结构因含水量不同而产生不同程度的物理胁迫，当干旱的时候土壤强度较弱而湿润的时候土壤强度较强。农作物种子萌发和幼苗生长的苗床土壤基质环境与实验室培养条件差别很大，苗床劣变过程中土壤强度会增加，种子萌发机械阻力也会增大，甚至会形成土壤结皮[8]。理想条件下，土壤结构通过蒸发降低土壤水分含量，从而提供一个机械阻力较弱的幼苗生长环境。

3.3 苗床土壤温度

决定苗床土壤温度的主要因素是太阳辐射，但土壤可通过蒸发降低土壤温度。所以干的苗床可在早春迅速升温，但是晚上降温也很快且容易霜冻。土壤湿度和温度会明显影响土壤微生物的活动，反过来也影响苗床土壤中氧的供应，潮湿的土壤环境很容易产生氧胁迫，双子叶植物和高脂肪含量种子要比单子叶植物和淀粉含量高的种子对氧更为敏感。

3.4 苗床环境对种子萌发的影响

种子萌发一开始吸收水分，由于膜通透性受到影响能引起吸胀损伤，尤其是对很多豆科农作物。很多因素会影响损伤程度如外种皮不完整或者种子老化过程中活力降低。种子播种后，土壤表层的水分含量会迅速波动，种子要适应这些环境变化确保在水分充足的土壤中完成萌发过程[9]。苗床温度对种子萌发和幼苗生长的影响可通过基于群体的阈值模型方法研究，它可以量化种子对土壤温度、湿度敏感性的变化。土壤温度和湿度等环境因子与缓慢的季节性变化相关，这种季节性变化能够产生一个满足种子萌发的有利时期和气候条件，随着时间的推移，这些信号可以集成改变休眠的深度，并因此改变其对其它环境因子的灵敏性[10]。

4 种子萌发的生物物理学

4.1 膨压与种子活力

植物生长是机械力驱动的过程，生长的速度和强度取决于产生这种机械驱动力的能力，胁迫条件的这种能力也是种子活力的一种体现。膨压是细胞内物质对细胞壁产生的一种内在压力，是细胞膨胀的驱动力。渗透压和种子活力的关系目前尚缺乏研究，如果能改变种子的膨压也是提高机械力驱动力和种子活力的一种途径[11]。

4.2 细胞壁与种子活力

研究表明，拟南芥(Arabidopsisthaliana)异位表达的细胞壁松弛蛋白膨胀素(expansin)，能明显促进渗透胁迫条件下的种子萌发和幼苗生长。说明渗透胁迫下，细胞因失水细胞膨压降低，但细胞壁松弛能赋予幼苗活力，从而促进生长。膨胀素是种子质量和种子活力的下游目标产物，其高水平诱导可在萌发和出苗阶段提高对渗透胁迫的抵抗能力[11]。

4.3 能量储存与种子活力

种子以油体的形式储存碳源为种子萌发和出苗阶段提供能量，储存的脂肪可促进种子萌发，而脂肪代谢动员中的突变体则影响种子萌发。比如COMATOSE基因通过储存油脂的降解，将长链脂肪酸等大分子运送到过氧化物酶体，CTS基因突变体降低了种子萌发的潜能，该表型可通过添加外源蔗恢复萌发。磷酸烯醇丙酮酸羧激酶1基因(PHOSPHOENOLPYRUVATECARBOXYKINASE1,PCK1)会影响脂肪降解，pck1突变体下胚轴长度减小，这可通过施加外源蔗糖恢复表型[12]。脂肪动员的速度也会影响出苗的速度，因为可提供更多能量提高种子发芽速率。此外，储存蛋白质的降解产物丙酮酸可通过糖异生途径利用，这为农作物出苗提供了另一条能量途径。

4.4 种子大小与种子活力

种子公司愿意选择大的种子出售，因为它们比小种子更具活力。大种子可产生更大的幼苗，这被看作是种子活力高的一种表现，它同时具有更大的能量库可为种苗生长提供能量。大种子由于机械力优势还具有更高的活力，通过计算机三维机械模型研究发现，大的细胞对促生长基因的表达能产生更大的机械力[13]。

4.5 细胞周期与种子活力

细胞周期和核内复制与植物细胞增大有密切关系。萌发一开始，从细胞周期G 1期就伴随着细胞增大和出苗的激活方式。细胞周期调控蛋白移动素类蛋白KRP5(kines in related protein 5)在拟南芥胚轴中具有控制核内复制和细胞增大的作用，而krp5突变体会影响种子的萌发[14]。

5 提高种子活力的策略

5.1 母体环境

母体环境对种子活力和种子质量有重要影响。研究表明，成熟种皮黄酮类物质的产生受母体温度的影响，开花时间调控因子FT(FLOWERINGLOCUST)调控这个过程。豆科植物驯化过程中种皮的高渗透性就是因为种子的质量特性。大豆种皮的渗透性是由跨膜蛋白GmHs1-1调控，但关于种皮如何影响种子性能尚无研究。DOG1基因(DelayOfGermination1)是调控种子休眠水平的特异相关基因，它的表达水平明显受母体环境的影响[15]。

5.2 收获时间

因为在种子活力等很多方面存在异质性，很多植物包括十字花科、伞形科的种子在花序发育阶段不均一，所以在任一时间段收获的这些种子都具有不同的发育阶段。种子公司采取了很多措施解决这些问题。野生环境下种子散播的时间段是分散的，而人工驯化过程会最大程度的避免这种情况，而且在收获之前尽可能让农作物衰老，这可缩短种子发育之间的差异。

5.3 湿度处理

由于商业需求，樱桃(Prunusavium)种子需要统一采收，但樱桃种子在种株上的成熟时间不一致，所以采收后很多尚未完全发育成熟。发育成熟的种子可用比较简单的方法打破休眠，而发育最不成熟的种子需要26周冷暖处理模拟冬夏交替才能打破休眠。研究表明，新鲜采摘的樱桃种子去除果肉，放在湿润、通风、15 ℃条件下处理8周，种子会逐渐同质化，这样就可再采取比较简单的打破休眠方法，最终使种子继续发育并获得种子成熟的所有特征[16]。

5.4 引发处理

种子引发技术通过调控种子吸胀以提高种子性能。引发是通过给种子一些限制性水分供应使种子缓慢吸收水分，这些水分能够启动代谢但不能保证胚根生长和种子萌发，这可保障种子的耐干燥性。种子经过这些引发处理后会缩短再吸胀的延滞期，这样种子可快速一致的萌发。其机制尚不清楚，可能与细胞修复有关。引发处理后吸胀可引起细胞壁伸展性增强，这可能与细胞壁重建基因的表达有关。此外，引发处理还可以克服种子休眠的问题[17]。

5.5 基因调控

转基因方法可提高种子活力，脱落酸信号正调控因子或赤霉素负调控因子的改变可使种子更加快速萌发。虽然这些调控方式能增强种子活力，但会降低种子的抗逆性。小麦DELLA蛋白中的“绿色革命”等位基因能提高作物产量，但它需要更深的种植深度以保障种子活力。未来可通过更精细的基因调控，通过关键位点的目标物提高种子性能[18]。

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(本栏目责任编辑：周介雄)

Seed Vigor and Crop Yield

ZHOUFeng,HUAChun,BENAiling,YANGPing

2016-11-10

国家高技术研究发展“863”计划(2012 AA 021701)；江苏省“十三五”生态学重点学科建设项目(2016)；山东省黄河三角洲生态环境重点实验室开放基金(2015 KFJJ 04)和南京晓庄学院农产品质量与安全重点实验室基金(2015)。

周 峰(1978—)，男，山东淄博人；博士，副教授，主要从事植物生理生化研究；E-mail：zfibcas@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.03.046

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1001-4705(2017)03-0046-04