吕聪 邢福国刘阳

（中国农业科学院农产品加工研究所/农业部农产品加工综合性重点实验室，北京100193）

国内外真菌毒素防控新技术

吕聪 邢福国*刘阳

（中国农业科学院农产品加工研究所/农业部农产品加工综合性重点实验室，北京100193）

真菌毒素是真菌在食品和饲料中生长所产生的的一类刺激代谢产物，广泛存在于谷物、油料和饲料中，具有强毒性和致癌性，严重威胁人畜健康，并给畜牧业造成巨大的经济损失和食品安全隐患。我国饲料中常见的真菌毒素有：黄曲霉毒素、玉米赤霉烯酮、脱氧雪腐镰刀菌烯醇、伏马菌素和赭曲霉毒素A等。本文对近年来发展起来的、具有广阔应用前景的植物精油真菌毒素防控技术和真菌毒素生物脱毒技术进行综述。

真菌毒素；危害；防控技术；植物精油；生物脱毒

1 真菌毒素的危害

真菌毒素（Mycotoxin）一词源自希腊语的“mykes”（真菌）和“toxicum”（毒物）。真菌毒素是由丝状真菌在食品和饲料中生长所产生的次级代谢产物，至今人们发现的真菌毒素有四百多种，但仍有很多真菌毒素不被我们所认识和了解。真菌毒素的生成是真菌本身的一种防御机制并有助于在宿主体内定植，真菌通过这一天然方法增强它们在环境中的竞争性。真菌毒素具有强毒性和致癌性，严重危害人、畜健康，威胁食品安全并造成巨大的经济损失。据联合国粮农组织（FAO）估算，世界上约25%的粮油作物受到真菌毒素的污染，每年所造成的经济损失高达数千亿美元[1]。我国地域辽阔，大部分地区属于温带，气候温和；少部分地区属于亚热带，气温高、湿度大，特别是秋季的降雨持续时间长，为真菌的生长和真菌毒素的产生提供了适宜的条件。

近年来，因为饲料真菌毒素含量的超标而导致的动物发病事件，引起了消费者对动物产品（肉、奶、蛋等）安全性的重视和担忧。我国饲料中常见的、毒理作用较大的真菌毒素有黄曲霉毒素、玉米赤霉烯酮、脱氧雪腐镰刀菌烯醇、伏马菌素和赭曲霉毒素A。黄曲霉毒素（Aflatoxin）主要是由黄曲霉（Aspergillus flavus）和寄生曲霉（Aspergillus parasiticus）产生的一系列结构类似的化合物，化学分子结构中有二呋喃环和氧萘邻酮（俗称香豆素），前者为其毒性结构，后者可能与致癌有关。其中，毒性最强的为黄曲霉毒素B1（AFB1），能引起动物急、慢性中毒，诱发原发性肝细胞癌[2]。玉米赤霉烯酮（Zearalenone,ZEN），是一种由镰刀菌属真菌产生的真菌毒素，具有雌激素活性，会使牲畜特别是母猪产生过多雌激素，致使生殖能力受到严重影响；同时，ZEN还有一定的致癌作用。有研究表明ZEN能够与人的雌激素受体结合，刺激乳腺癌细胞的生长。脱氧雪腐镰刀菌烯醇（Deoxynivalenol,DON），又称呕吐毒素，它是B型单端孢霉烯族毒素的一种，主要由禾谷镰刀菌、尖孢镰刀菌、粉红镰刀菌等产生。猪对DON特别敏感，能使猪食欲下降并拒食；当人和动物摄入DON超标的食物，会出现一系列的中毒症状，如食欲下降、呕吐、腹泻、共济失调和行动迟缓等，严重时侵害造血器官，甚至引起死亡[3]，同时DON具有致癌、致畸和致突变作用，对胚胎也有一定的毒性。伏马菌素（Fumonisin,FUM）是一组由串珠镰刀菌（Fusarium verticillioides）、多育镰刀菌（Fusarium p roliferatum）等产生的水溶性真菌毒素，由不同的多氢醇和丙三羧酸组成的结构类似的双酯化合物，主要损害肝肾功能，能引起马脑白质软化症和猪肺水肿，并与我国和南非部分地区高发的食道癌有关[4]。赭曲霉毒素A（Ochratoxin A,OTA）是由某些曲霉菌和青霉菌产生的次级代谢产物，主要损害肾脏和肝脏，并具有致畸、致癌、致突变和免疫抑制作用，其中猪和禽类对OTA的敏感性最强[5]。

2 植物精油抑制真菌生长和真菌毒素合成

植物精油（Essentialoils,EOs）又称为香精油、挥发油，是存在于芳香植物体中的一类具有挥发性，由相对分子质量较小且具有一定活性的简单化合物组成，可随水蒸气蒸馏，且与水不能相互混溶的具有一定香味的，在常温下能挥发的油状液体的总称。作为一种天然防霉剂，植物精油具有来源天然、无毒、强抑菌性和环境友好等优点[5-12]，成为了人们研究真菌毒素防控制剂的研究热点，并在抑制真菌生长和真菌毒素合成方面有着理想的效果。前期研究表明植物精油包括胜红蓟精油、波尔多树油、肉桂油、柠檬醛、丁香酚等，可有效抑制黄曲霉、镰刀菌、赭曲霉、青霉等真菌的生长，破坏真菌的细胞结构，致使菌体凋亡，并可减少真菌毒素的合成。Rajaram等[13]研究发现藿香蓟精油能有效抑制寄生曲霉生长和黄曲霉毒素（AFB1、AFB2、AFB3、AFB4）的合成，在固态培养基中，精油浓度为1.5 g/kg时能够完全抑制寄生曲霉的生长；在液态培养基中，精油浓度为0.75 g/L时可完全抑制黄曲霉生长，且浓度为0.5 g/L时对黄曲霉毒素合成的抑制率高达84%。Passone等[14]研究发现波尔多树精油接触法和熏蒸法在浓度分别为1.5 m L/L和2.0m L/L时，能完全抑制炭黑曲霉的生长；丁香精油接触法浓度为1.5m L/L时，能够完全抑制炭黑曲霉的生长，熏蒸法的抑菌浓度因水分活度（aw）不同而有所差异，在aw0.98、0.93时，2种精油均能达到较好的抑菌作用，其抑制率分别为14.7%和78.5%，二者在OTA生物合成途径中也具有抑制作用。Yamamoto-Ribeiro等[15]研究发现生姜精油对串珠镰刀菌的最小抑菌浓度为2.5 mg/m L，随着精油浓度的增大，菌丝体的生物量在不断减少，当浓度分别为3mg/m L、5mg/m L时可完全抑制FB1和FB2的生物合成。Marín等[16]研究发现在aw0.950、30℃时，肉桂、丁香、玫瑰草和香茅精油均能有效抑制DON的产生。

中国农业科学院农产品加工研究所邢福国等[5-12]系统比较了山苍子油、丁香酚、肉桂醛、柠檬醛、桉叶油、茴香油、樟脑油和薄荷油等植物精油对黄曲霉、镰刀菌、赭曲霉等生长和产毒的抑制效果，发现肉桂醛和丁香酚可有效抑制黄曲霉的生长及产毒，肉桂醛的抑制作用显著高于丁香酚，在玉米碴含水量为13%时，100μL/L肉桂醛对AFB1的抑制率高达98.9%；柠檬醛和丁香酚均能有效抑制禾谷镰刀菌和串珠镰刀菌的生长及产毒，在玉米碴含水量为21%时，150μL/L柠檬醛和200 μL/L丁香酚对DON毒素的抑制率分别达98.3%和95.6%；薄荷油（主要成分为薄荷醇）可显著抑制黄曲霉、禾谷镰刀菌和串珠镰刀菌的生长及产毒。肉桂油、天然肉桂醛和合成肉桂醛对串珠镰刀菌的最小抑菌浓度分别为60μL/L、50μL/L和45μL/L。而对于赭曲霉，在上述植物精油中天然肉桂醛被证明是最有效的，熏蒸条件下150μL/L即可完全抑制赭曲霉的生长，接触条件下完全抑菌浓度为250μL/L；柠檬醛和丁香酚在浓度分别为75μL/L和150μL/L时即可完全抑制OTA的生物合成[5]。机理解析表明，在较高浓度下植物精油主要通过抑制真菌生长而抑制真菌毒素的产生，而在较低浓度下则通过调控胞内活性氧浓度下调毒素关键调控和合成结构基因的表达而抑制真菌毒素的生物合成[9-12]。通过为期一年的玉米储藏试验表明复合植物精油防霉剂可高效抑制黄曲霉、镰刀菌、青霉等产毒真菌的生长，同时高效抑制黄曲霉毒素、DON毒素、玉米赤霉烯酮、伏马菌素等真菌毒素的产生，并能够非常显著地抑制玉米酸败，保持玉米生理活性。综上所述，植物精油作为一种新型、高效、安全的防霉剂，可高效抑制真菌生长和真菌毒素的生物合成，在食品和饲料真菌毒素防控方面具有十分良好的应用前景。

3 真菌毒素生物脱毒技术

3.1 乳酸菌吸附

在能够吸附黄曲霉毒素的乳酸菌中，人们研究最多的是鼠李糖乳杆菌ATCC53103和DSM-705，它们在24 h内能吸附培养基中80%的AFB1（初始浓度为5 μg/m L），热致死灭活和盐酸处理能够明显增强这两株菌对AFB1的吸附能力[17]。在体内环境下，乳酸菌也能吸附AFB1，60 m in内，鼠李糖乳杆菌ATCC53103使小肠组织吸收的AFB1减少了74%，DSM-705则为37%[18]，乳酸菌与AFB1形成的复合物能被排泄到体外，从而减少小肠中AFB1的浓度，达到解毒的效果。用有机溶剂对二者形成的复合物进行5次萃取后，71%的AFB1仍保持结合态，说明二者形成的复合物较稳定[19]。在实际应用中，鼠李糖乳杆菌ATCC53103和鼠李糖乳杆菌DSM-705对全脂牛奶中AFM1的吸附能力分别为36.6%和63.6%，远远高于其他乳酸菌[20]。

Shahin[21]从牛奶、干酪等乳制品中分离出的乳酸乳球菌和嗜热链球菌分别能吸附PBS中54.4%和81.0%的AFB1，而热致死处理后吸附能力分别提升为86.1%和100%；在实际应用中，将这两种菌高温加热处理后，直接加到玉米油、向日葵油以及大豆油中，乳酸乳球菌和嗜热链球菌对AFB1的吸附去除率均大于80%。李志刚等人[22]筛选出了8株乳酸菌，均能够去除生理盐水中4%～49%的AFB1，其中干酪乳杆菌干酪亚种CGMCC 1.539吸附AFB1的能力最强，为49%。鉴于乳酸菌是一种优质益生菌，可以在食品工业中广泛应用。奶牛食用了含有AFB1的饲料，则可以在体内转化为AFM1并出现在乳汁中，乳和乳制品中的AFM 1在生产和贮藏期间相对稳定，正常乳品加工工艺很难将其破坏，因此可以考虑在酸奶或者干酪等乳制品中加入特定的能够高效吸附黄曲霉毒素的乳酸菌，既保持了乳制品的发酵特性，又能够在一定程度上去除乳制品中的AFM1，大大提升了乳制品的安全性；同时，人们经常食用经过特定乳酸菌发酵制得的乳制品可以有效去除误食摄入的黄曲霉毒素。

3.2 酵母吸附

Shetty等[23]筛选出的酵母菌株A18和26.1.11对 PBS中AFB1的最高吸附率分别为79.3%和77.7%，其中对数期的酵母吸附能力最强，且AFB1的初始浓度越高，酵母对其的吸附量也越多，酵母细胞壁上的碳水化合物或者甘露糖是吸附毒素的主要成分，特定的能吸附AFB1的酵母菌株已应用于玉米的发酵制品中。刘畅等[24]筛选出的酿酒酵母Y1对YPD培养基中AFB1的最高吸附率可达81.2%，加热处理可显著增加细胞壁表面积，大大提高对AFB1的吸附能力；实际应用中，通过二次吸附能够将AFB1初始含量为30μg/kg的花生奶中的毒素完全去除。葡甘露聚糖是从酵母细胞壁中提取出来的具有孔状结构的功能性碳水化合物，具有吸附霉菌毒素的作用。酯化葡甘露聚糖吸附毒素的能力主要取决于它巨大的表面积，1 kg的酯化葡甘露聚糖具有高达2.2 m2的表面积。向AFB1含量为100μg/kg的鸡饲料中加入0.1%的葡甘露聚糖，可以显著减轻或基本消除黄曲霉毒素对组织器官及生长性能的不良影响[25-26]。目前，从酵母细胞壁中提取葡甘露聚糖已经产业化，广泛应用于动物饲料中，脱毒效果显著，这也同时解决了废啤酒酵母的回收再利用问题。

3.3 微生物酶解脱毒

在真菌毒素微生物酶解脱毒领域，研究最多的是黄曲霉毒素。Motomura等[27]从糙皮侧耳中提取并纯化了1种几乎能完全降解AFB1的胞外酶，推断该酶是通过裂解AFB1的苯环来达到脱毒效果。李俊霞等人[28]筛选出的NMO-3菌株降解AFB1能力达85.7%，经鉴定此菌为嗜麦窄食单胞菌，用65%硫酸铵提取出的NMO-3菌株酶具有AFB1降解能力。诺卡氏菌DSM 12676[29]的细胞提取物与AFB1作用24 h后，降解率达74.5%。若培养基中AFB1的初始浓度为2.5 mg/kg，分枝杆菌DSM44556T在30℃下作用36 h后能去除20%～30%的AFB1，作用72 h后，检测不到AFB1；而经过这种菌的胞内提取物作用1 h后的样品，AFB1含量减少了70%，8 h后完全检测不到AFB1。Alberts等人[29]从红串红球菌的液体培养物中分离出1种胞外提取物，作用于AFB1 72 h后，去除率达到66.8%。

Sangare等[30]筛选到十多株能够高效降解黄曲霉毒素的细菌，其中铜绿假单胞菌N17-1对黄曲霉毒素B1、B2和M1的降解率分别为82.8%、46.8%和31.9%，并证实是耐高温的蛋白酶起降解作用。Xu等[31]研究发现沙氏芽孢杆菌L7可以高效降解黄曲霉毒素B1、B2和M1，降解率分别为92.1%、84.1%和90.4%，从该菌分离到一种新型的黄曲霉毒素降解酶-超氧化物家歧化酶，该酶分子量约为22 kDa，在70℃、pH 8.0时酶活最高。王会娟等[32]筛选到一株高产漆酶的平菇P1，产漆酶量高达769.44 U/L，在800μL的反应体系中，790μL粗酶液可以将1000 ng AFB1降解到222.6 ng，降解率为77.7%，并且平菇粗酶液降解AFB1的能力与其中漆酶的含量呈一定的正相关性。周露等[33]通过优化平菇P1的培养条件，降解率提高到82.4%，进一步证明对黄曲霉毒素的降解是由多种酶参与的，他们之间存在累加效应。邢福国等[34]筛选获得可降解黄曲霉毒素的不产毒黄曲霉两株JZ2和GZ15，分离得到两个降解产物，降解产物分析表明黄曲霉毒素的致毒基团二氢呋喃环和致癌基团香豆素环均被破环，预测内酯酶和还原酶参与降解过程。在实际应用方面，陈仪本等以黑曲霉为出发菌株制备了生物制剂BDA，此制剂可使花生油中AFB1的含量从100μg/kg降低到22.3μg/kg，进一步的研究表明此酶制剂最适宜的载体为稻谷壳，这有效地解决了酶在油中如何参与AFB1降解的难题。刘大岭等人[35]从假密环菌中提取出一种对AFB1有明显降解作用的酶-黄曲霉毒素解毒酶，当AFB1的初始浓度为16μmol/L时，此酶能够完全降解AFB1，艾姆斯实验证明经过此酶处理过的AFB1不再有致突变性[36]。后续的固定化操作，不仅保留了酶的解毒活性，而且使酶的稳定性得到了显著的提高，其中辛基-胺基-和苯基-胺基-琼脂糖作为酶的载体表现出强的疏水作用，具有较高的活性和高固定化酶容量[37]。含AFB1为100μg/kg的花生油样经活性炭固定的粗酶柱处理后，AFB1的含量降低到0.1 μg/kg以下。活性炭不仅价格便宜，而且其固定的粗酶在70 d时仍表现出良好的活性，所以选择活性炭作为固定真菌粗酶的载体具有良好的工业应用前景[38]。以黄曲霉毒素解毒酶为基础研制的产品“饲用黄曲霉毒素B1分解酶”在2010年12月28日获得农业部颁布的饲料和饲料添加剂新产品证书，实现了真菌毒素解毒酶的产业化应用。

针对饲料中常见的ZEN，也获得了一些毒素降解酶。Utermark等[39]发现G lioc lad ium roseum能产生一种催化ZEN水解、破坏内酯键的内酯酶。Kakeya等[40]筛选到一株粉红粘帚霉Clonostachys rosea IFO 7063，能将ZEN转化为一种羟基烯酮化合物，该菌产生一种内酯水解酶将ZEN的内酯环破裂后再进行脱羧水解，水解后的产物不再具有雌激素活性。Takahashi-Ando等[41-42]从该菌中分离纯化得到能够降解ZEN的活性蛋白，并对编码蛋白基因zhd101进行克隆，在大肠杆菌和酿酒酵母中表达。程波财等[43]从粉红粘帚霉中克隆了ZEN降解酶基因ZEN-jjm，该基因与zhd101具有高度同源性，重组ZEN降解酶具有良好的水解ZEN的能力。刘海燕等[44]也从该菌中克隆到ZEN降解酶基因zlhy-6，其与zhd101有11个碱基差异。王义春等[45]实现了玉米赤霉烯酮降解酶的高效重组表达，并解析了该酶的酶学特性，该酶的活性与丝氨酸和赖氨酸密切相关。

4 结论与展望

真菌毒素作为一类自然发生的污染物，无法完全避免，由于其强毒性和致癌性，严重危害人畜健康，真菌毒素已成为世界范围内食品安全研究关注的热点。传统真菌毒素防控以化学防霉剂为主，但是化学杀菌防霉剂具有毒性残留、二次污染、破坏生态等问题，其应用越来越受到限制；天然植物精油及其活性成分具有挥发性强、生物降解性好、残留低、环境友好等优点，能够代替化学合成药剂进行抑菌防霉，可作为新型绿色防霉抑菌剂的重要来源之一，必将展现出巨大的开发潜力和广阔的应用前景。在各种真菌毒素脱毒技术中，生物脱毒具有脱毒效果好、无残留、营养损失小等有优点，同样具有巨大的开发潜力和广阔的应用前景。

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S816；TS201.6

A

1673-4645(2017)06-0027-06

2017-06-25

国家自然科学基金面上项目“肉桂醛抑制黄曲霉毒素生物合成的分子调控机理”（31571938）；国家重点基础研究发展计划（973计划）“储粮真菌毒素抑制及去除基础”（2013CB127805）

*通讯作者：邢福国，男，研究员，研究方向为真菌毒素防控理论与技术研究，E-m ail：xing fuguo@caas.cn