史博洋,鲁亚莉,潘雅君，郭承华,曲江勇

(烟台大学 生命科学学院, 山东 烟台 264005)



蛇尾纲生物学研究进展

史博洋,鲁亚莉,潘雅君，郭承华,曲江勇

(烟台大学 生命科学学院, 山东 烟台 264005)

综述了国内外蛇尾纲生物学研究成果,包括形态特征、区系分布情况、遗传分化与行为生态学、活性物质开发研究及分子系统发生等研究进展；分析和总结蛇尾纲生物物种今后研究开展方向，以期为我国蛇尾纲各领域研究提供参考.

蛇尾纲；区系分布；形态特征；生物活性；分子系统发生

棘皮动物(Echinodermata)是海洋无脊椎动物中古老而多样的物种,至今全球发现7000余种,记录化石13000余种,其中蛇尾纲(Ophiuroidea)生物种类最多、分布最广,是海洋底栖生物群落的重要组成部分,目前发现约2100种[1-3].蛇尾物种最初起源于寒武纪,但在二叠纪晚期物种出现大量灭绝,三叠纪早期的印度-奥伦尼克阶开始复苏;二叠纪晚期破灭是推动蛇尾多样性进化的主要动力,如今所研究的蛇尾主要为复苏后的新物种[4-5].蛇尾纲从最初形态特征划分真蛇尾目(Ophiurida)与蔓蛇尾目(Euryalida)并逐渐发展至今.当前共分两目五亚目:蜍蛇尾目(Phrynophiurida)、真蛇尾目(Ophiurida)、粘蛇尾亚目(Ophiomyxina)、脖蛇尾亚目(Laemophiur ina)、颚蛇尾亚目(Gnathophiurina)、唇蛇尾亚目(Chilophiurina)及蔓蛇尾亚目(Euryalidae).

1 区系特征

蛇尾纲动物在全球海域均有分布,存在反赤道分布现象[6];全球分布最多的是颚蛇尾亚目阳遂足科(Ampiuridae) (467种),其次为真蛇尾科(Ophiuridae) (344种)与刺蛇尾科(Ophiothrix) (319种)[7].从区域分布情况来看,印度洋-西太平洋海区分布最多(831种),其次为大西洋-北极圈海区(340种)、南极圈(123种)[8],如图1所示蛇尾自印度洋-西太平洋沿岸分布中心(菲律宾、马来西亚等地)逐渐向其它海域递减扩散分布;蛇尾多样性随深度而减少(0-200m:1313种;200-3500m:1297种;3500-6500m:109种;6500m以下:7种),深海多以筐蛇尾属(Gorgonoceph alus)、洒蛇尾属(Ophiernus)为主[9];海洋底栖环境大致分为硬底、软底与泥底,砂质、石灰岩质的海床软底和珊瑚礁环境栖息居多,寒带海域的泥质海床分布较少.

我国蛇尾种类丰富,共89属221种,从各海区情况来看,黄、渤海主要以司氏盖蛇尾(Stegophiurasladeni)、紫蛇尾(Ophiopholismirabilis)、萨氏真蛇尾(Ophiurasarsiivadicola)等冷水种为主;东海受黑潮暖流及台湾海峡暖流的影响,暖水种增多,以金氏真蛇尾(Ophiurakinbergi)为优势种[10-11];东海北部受黄海冷水团的影响,存在极少黄、渤海的冷水种,如司氏盖蛇尾(S.sladeni),但仍主要以温带暖水种为主;南海临近印度-太平洋海区,暖水种适应性最强,出现许多在黄、东、渤海很难见到的暖水性蛇尾[12-13],南海刺蛇尾科约有30种以上,而在冷水域仅发现1种[14].我国蛇尾种常见于印度-西太平洋,区系暖水性优势明显,全国海洋普查的调查资料来看,该物种类别及优势程度不甚明朗[15];随着自然环境变化与人类活动对海洋生物多样性及资源胁迫的日益加剧,对现今中国海蛇尾类资源现状进行全面调查和动态监测等研究十分迫切.

图1 蛇尾的全球分布情况, “()”内为物种数量(Sabine, 2013)

2 生物学特征

2.1 形态特征

蛇尾物种外形较小,由圆形或五边形中央扁平体盘与辐射状腕足构成,腕多呈节状,由四周四片腕板构成,腕长与灵活性度随种的不同而异,盘靠近腕衔接处有对称的鳞片状辐盾[16].背板表面颗粒鳞片或刺棘呈初级板排列,体表覆盖角质层,生殖裂口周围存在纤毛,除蔓蛇尾、粘蛇尾外多数蛇尾体表面无肌肉层[17].

蛇尾内骨骼大致分表层覆盖的鳞板表面骨骼与深层腕内纵椎骨:内骨骼中每个纵椎骨相当于腕的一节,腕在椎骨的带动下能做垂直上下运动,缠绕或屈伸,腕椎骨每节两侧盖有侧腕板,齿板垂直于口深处,生殖裂口位于口外侧,与生殖腺相连.

蛇尾神经系统呈辐射状,主要由中央辐射分布的辐神经与椎骨周围环神经组成;辐射水管系统主要由腕足中衬有鞭毛体腔上皮的环水管与辐水管;消化系统相对简单,消化管、食道连于囊状的胃,无肠道肛门[18];血系统与海星类似,除消化道血道外,其它血道均包含在管状体腔内,由带核膜细胞与结缔组织构成.

2.2 习性与行为

2.2.1 行为

蛇尾类平常主要栖息在海底珊瑚、礁石、贝壳下,运动方式有底栖爬行与游动两种,蛇尾多以爬行作为运动方式,少数靠腕足的棘来游动;加勒比海区发现四种游动蛇尾:安岛圈蛇尾(Ophiocirceantillarum)、深水洒蛇尾(Ophiernusadspersus)、粟锥蛇尾(Ophiuroconismiliaria)和刺蛇尾(Ophiothrixfragilis)[19];会游泳的蛇尾多数分布在深海区,腕足细长,一般为盘径的7到15倍,目前发现蛇尾最快的游动速度约为8.7 m/min.蛇尾聚集主要出现在产卵期,而当生存环境变化时也会导致聚集现象,聚集本质上是负趋光性与趋触性的表现,将蛇尾放入容器中,蛇尾会彼此缠绕而增加存活率.

2.2.2 摄食

蛇尾对食物的摄取主要分两类:一类是食肉性类群,代表为粘蛇尾科(Ophiomyxidae)与真蛇尾科(Ophiuridae),利用腕足捕捉食物;一类食微性类群,代表为筐蛇尾科(Gorgonocephalidae)与阳遂足科(Amphiuridae),主要摄取浮游小颗粒如藻类、浮游生物、有机碎屑等.

2.2.3 生殖

蛇尾多为雌雄异体,少数为雌雄同体(Metschnikoff首先发现雌雄同体的小双鳞蛇尾);蛇尾类生殖腺附着于生殖裂口附近的生殖囊体腔壁上,多数主要以体内受精然后快速发育为主,少量卵小的物种则通过将卵排出体外在海水中受精,目前对蛇尾生殖模式及幼虫的研究相对较少,南极蛇尾群落的分布研究发现幼体与成体从形态观察来看差距很大,而幼体蛇尾运动主要通过海流向其他海区分散[20].水流情况间接影响幼生蛇尾生长发育,生活在水流湍急的礁石缝的筐蛇尾,既可摄食水流带来的浮游生物,也可借海流向其他海域分散.

2.2.4 共生与寄生

蛇尾与其他物种如原生动物、腹足类等存在共生情况,包括寄生蛇尾绿藻(Cocosmyxaophiurae)骨骼间隙寄生、蠕聚缩虫(Zoothamniumvermicole)管足寄生、阳遂足短柱虫(Rhabdostyleamphiurae)骨骼表面寄生、辐射箭海绵(Hydractinavallini)、介螅水母(Iophonradiatina)的营共生等.研究发现多毛类与桡足类寄生于蛇尾的种类很多,分为外寄生与内寄生,而光螺类与内肛动物等相对较少;值得注意的是蛇尾有外寄生与附生习性,其形态因附着缠绕而产生相应变化,例如外寄生与海百合类的棕板蛇尾(Ophiomazacacaotica)、隐板裸刺蛇尾(Gymnolophusabscura)等.

3活性物质研究进展

3.1 皂苷的功能研究

蛇尾中富含皂苷、多糖、胶原蛋白等多种活性成分[21],其皂苷具有抗肿瘤、抗病毒、抗菌、抗溃疡、抗炎症、治疗心脑血管等多种药理活性,也可作为激素类药物合成的重要原料[22-24].郭承华等分别对金氏真蛇尾、环棘鞭蛇尾皂苷的研究表明皂苷类有机化合物在溶血、抗菌、抗癌和抗氧化活性,药理作用明显[25-26],紫蛇尾皂苷粗提物及纯化物对不同类杆菌存在抑制[27].

3.2 多糖的功能研究

蛇尾类多糖具有高度硫酸化的特点,含多种生物活性和药用作用,有抗癌、抗肿瘤、抗病毒、增强免疫、治疗心血管疾病等作用,可用于开发抗病毒药物等[28-29];它也具有显著心血管药理作用,能够降低血糖、血脂、抗心律失常,达到防治心脑血管疾病的功能.

3.3 其它活性物质

蛇尾类还含血凝素、色素、毒素等其它主要活性物质.蛇尾血凝素不存在血型特异性,作用有待临床研究;色素中黑色素-卟啉类化合物、棘色素、醌类色素对抗癌、抗肿瘤和心血管疾病有药理作用[30];毒素主要作用为神经性,引起呼吸困难、肌肉麻痹、抽搐以至死亡,也具溶血等作用[31],在治疗心血管疾病与疑难杂症方面具有潜在药用价值.

4 分子水平研究

源于分子钟假说与中性进化理论结合的分子系统发生[32],是以分子生物学方法研究种间或种上的遗传变化及空间和时间分布间的相关性、构建区系进化史的崭新方法[33];其中线粒体DNA(mtDNA)中12SrRNA、16SrRNA、18SrRNA、细胞色素c氧化酶辅基基因(COI、COII)、NDI等是系统发生分析主要选择的片段.遗传结构、传统分类的验证与新物种的确定是目前分子研究的热点[34].

4.1 种间水平

研究表明栉蛇尾(Ophiocomaspp.)的反赤道分布排除了早期大陆架解体的地理分隔假说与更新世冰川循环的基因流假说对蛇尾遗传多元的影响[35],分析南极池蛇尾(Ophiolimnaantarctica)区系情况可以发现,在海底火山口附近存在赤道暖水种,进一步证明上述观点[36];对独立地区物种进化谱系的研究用于分析区域种群遗传多样性,可以解释地理隔离所形成独立进化史的现象;加州、佛罗里达、德州辐蛇尾属线粒体基因COI的贝叶斯分析发现德州辐蛇尾属与加州、佛罗里达同一物种存在区别,表明德州辐蛇尾属的遗传分化是独立于其他地区种群进化史[37];而不同深度紫蛇尾属(Ophiophdis)种间研究可知空间分布情况是产生生殖隔离重要因素[38].从双鳞蛇尾(Amphipholissquamata)线粒体序列分析发现,在地中海区域至少四种双鳞蛇尾存在基于深度因素的生殖隔离[39],有新物种出现的可能,许多物种差异主要来自区系环境影响,而地理隔离正是推动物种进化的动力.

海洋中未知物种丰富,mtDNA的系统分析对复杂群体中种及未知种的限定帮助很大;通过对澳洲Opiocominaaustralis蛇尾mtDNA分子系统发生确定该种应属Clarkcoma,并判断大西洋未报道的蛇尾不是Opiocominanigra[32],将此未知物种与太平洋赤道区域蛇尾的线粒体基因组系统分析发现该种为辐蛇尾属(Ophiactis)[40].巴西海岸的真蛇尾目开展分子系统分析,首次发现巴西北部的棒鳞蛇尾属(Ophiopsila)物种并更新8科、14属、23种蛇尾形态数据(原始为16种)[17];2015年在墨西哥首次发现蛇尾类物种Ophioblennaantillensis、Ophiodermaensiferum、Ophiambixdevaneyi[41-42].

4.2 种群水平

蛇尾纲传统分类系统存在局限,其中蔓蛇尾目(Euryalida)种间分布情况至今存在争议.Masanori等[43-44]通过对蔓蛇尾目线粒体基因(16SrRNA、18S rRNA、COI)来进行系统发生,解决了基因片段选择的问题,并从进化树分枝确定了筐蛇尾科的三个亚科亲缘——蔓蛇尾科(Euryalidae)、衣笠蔓蛇尾科(Asteronychidae)、筐蛇尾科(Gorgonocephalidae),并发现传统分类的类海星科(Asteroschematidae)应属蔓蛇尾科(图2);Borrero等[45]更新了哥伦比亚到加勒比的蔓蛇尾目与真蛇尾目的58种蛇尾形态和分子数据,并通过系统发生分析探讨蔓蛇尾目与真蛇尾目的亲缘关系,但并未参比其他目各科亲缘情况;巴西沿岸真蛇尾目的系统分析,重新判断23种蛇尾科属并记录新物种棒鳞蛇尾[37].

分属于20科的29种棘皮动物mtDNA所构建的系统发生树支持所有科均为单系群,并发现在纲层次的亲缘关系中海百合纲与蛇尾纲是最古老的种群，而对于蛇尾纲与海百合纲的亲缘有待考究[46-47];后口动物线粒体序列建立最大似然树分析这一问题,证实蛇尾纲较其它棘皮动物更古老[48].

图2 基于核基因与线粒体基因分析的蔓蛇尾目系统发生树：虚线与黑字为传统层次分类，彩色标示为新分类，不同颜色对应不同分类；左下：碱基替换率为10%(Masanori, 2013)

5 展望

我国各海区的蛇尾类多样性非常高,是海洋重要资源,而对物种数量与形态的确定是多样性研究的基础.针对物种区系、分布、种群结构及遗传进化等分子水平研究非常重要.从全球海洋生物普查计划(Census of Marine Life, CoML)可以看出,海洋资源开发是未来研究的主要热点.

迄今为止,国外学者对各大洋蛇尾类做过大量的研究,而国内在相关领域的研究则十分有限.故我国应从形态、遗传、资源开发等相关研究进行归纳整理,另外,有关蛇尾基础生物学的许多知识至今未得到合理的解释,部分阐述尚属于假说与猜想阶段,还需更多的调查与实验来佐证,譬如文中所涉及的幼生蛇尾形态,群落结构与其他物种共生情况等均有多种不同的报道.对于整个群体而言,其在大洋中确切的洄游路线,种群的产卵场的具体位置以及不同时节集群现象的真实原因等都仍未有定论.

蛇尾纲今后的研究应着重生物多样性探索研究、系统发生分析分类以及主要活性资源物质的开发与利用,增强对海洋底栖棘皮动物的研究利用,这些方面科学意义与国家需求、发展密切相关,积极开展深海、大洋等生物研究十分紧迫;探究其生物学特性有助于了解其群体结构,对于改善海洋环境、开发海洋资源具有重要意义,更全面系统的开展蛇尾物种研究工作,对海洋经济的发展尤为重要;对蛇尾类系统发生关系的探讨非常主要,我国各海区的研究对阐明海洋类群的起源和演化也很关键,这是我国海洋底栖群落研究的优势.

希望通过总结比较国外学者对于蛇尾类生物学的研究进展,可以为国内学者开展相关研究做一个铺垫及参考,从而为中国今后对蛇尾类乃至底栖生物基础生物学研究、资源评估和预测、资源开发与利用打下基础.相信通过更全面深入的研究,我国蛇尾纲生物学研究将不断更新与完善.

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(编校：李由明)

Progress on the Biological Research ofOphiuroidea

SHI Bo-yang, LU Ya-li, PAN Ya-jun， GUO Cheng-hua, QU Jiang-yong

(School of Life Sciences, Yantai University, Yantai Shandong, 264005, China)

The progress on the studies of comprehensiveOphiuroideabiology research worldwide covers morphological characteristics, fauna distribution, genetic differentiation and behavioral ecology, active material and molecular phylogeny. In order to offer references to various research fields ofOphiuroideain China, the existing problems and direction are analyzed and summarized to make explicit the research direction in the future．

Ophiuroidea; fauna distribution; morphology; biological activity; molecular phylogeny

2016-01-18

山东省自然科学基金项目(ZR2013DM002)；烟台大学博士科研启动项目(SM15B01)

曲江勇(1981-),男,山东烟台人,烟台大学生命科学学院副教授,博士,研究方向为动物生态、海洋生物资源利用与保护.

Q959.2 6

A

1008-6722(2016) 02-0092-07

10.1 3307/j.issn.1 008-6722.2 016.02.1 9