黄威龙，李 洁，薛 立，列志旸

（华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642）

4种绿化幼苗对干旱胁迫的生理响应

黄威龙，李 洁，薛 立，列志旸

（华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642）

在人工模拟干旱环境下，测定了菜豆树Radermachera sinica、铁冬青Ilex rotunda、紫楠Phoebe sheareri、锯叶竹节树Carallia diplopetela的生理指标以研究干旱胁迫的影响。结果表明：干旱胁迫处理期间，4种幼苗叶片组织含水量逐渐下降；铁冬青幼苗的叶片叶绿素含量先升后降，其余幼苗逐渐上升；紫楠幼苗的叶片可溶性糖含量先升后降，其余幼苗逐渐上升；菜豆树幼苗的叶片蛋白质含量逐渐上升，铁冬青幼苗的叶片蛋白质含量呈波动上升的趋势，紫楠幼苗显著增加后保持稳定, 锯叶竹节树幼苗无显著变化；菜豆树和锯叶竹节树幼苗的叶片脯氨酸含量逐渐上升，铁冬青幼苗逐渐下降，紫楠幼苗波动性上升；菜豆树和锯叶竹节树幼苗叶片的超氧化物歧化酶活性持续下降，铁冬青先降后升，而紫楠先升后降。4种幼苗叶片的丙二醛含量均不断上升。主成分分析表明，4种幼苗的抗旱能力为铁冬青＞锯叶竹节树＞紫楠＞菜豆树。

幼苗；干旱胁迫；生理；主成分分析

随着我国的经济发展，园林绿化在城镇建设中的地位越来越重要。城镇建设过程中许多地方的原土层受到破坏，并形成许多渣土，有机质含量少，结构差，持水能力弱，因而干旱成为限制园林绿化的重要因素。植物在干旱胁迫下通过可溶性糖[1]和脯氨酸含量上升[2]，可溶性蛋白的变化以增强细胞渗透能力，增强超氧化物歧化酶（SOD）活性以减缓膜脂过氧化过程，而细胞膜受伤害反映了丙二醛（MDA）含量的增加[3]。

菜豆树Radermachera sinica、铁冬青Ilex rotunda、紫楠Phoebe sheareri、锯叶竹节树Carallia diplopetela是热带、亚热带地区的重要的园林绿化树种。尽管有关学者对紫楠[4]、菜豆树[5]、铁冬青[6]和锯叶竹节树[7]的光合特性、铁冬青的抗SO2污染能力[8]进行过研究，尚未见到这些树种抗旱生理研究的报道。本研究将菜豆树等4种幼苗置于温室中，模拟干旱环境，测定其生理生化指标，并利用主成分分析法综合评价其抗旱性，为筛选择抗旱园林绿化树种提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地在华南农业大学林学院院楼温室内。

处理所用苗木为一年生实生苗，原装营养袋直径9 cm，深9 cm，后转入直径16 cm，深17 cm的白色无纺布营养袋，基质用荷兰土与黄心土，比例1∶1。转入新营养袋培养数周，并记录4种幼苗的苗高和地径（见表1）。

表1 4种幼苗的基本情况（平均值±标准差）Table 1 Characteristics of seedlings of four examined plant species (mean±SD)

1.2 试验方法

将实验幼苗置于温室，采用自然干旱胁迫方法对待测幼苗进行干旱处理，并以幼苗初始状态做对照组。分别于停水当日（0 d）及停水后第4、8、12 d及复水4 d对处理植株进行生理指标的测定。在测定生理指标当天的8:30，每个树种选用5株幼苗，早晨采集其第3位至第8位功能叶，用蒸馏水冲洗并吸水纸吸干叶片表面水分后，采集叶片混合后测定生理指标。每个指标3次重复。

1.3 生理指标的测定

组织含水量用烘干称重法、叶绿素用分光光度法、脯氨酸用酸性茚三酮法、SOD用氯化硝基四氮唑蓝（NBT）光化还原法、MDA用硫代巴比妥酸显色（TBA）法测定[9]。可溶性糖和可溶性蛋白质分别用蒽酮比色法[10]和考马斯亮蓝法[11]进行测定。

1.4 数据分析与处理

作图由Microsoft Excel完成。幼苗在不同处理时间后差异显著性用Duncan多重比较检验，检验显著性水平为0.05。

按下列公式对各指标数据进行标准化：

式中，X为标准化后所得数据，xi为某项指标的原始数据，xmax为某项指标的最大值，xmin为某项指标的最小值。对标准化后的数据进行主成分分析。本研究运用主成分计算各个抗旱指标的得分[12]，按得分多少评定各植物的抗旱能力。

2 结果与分析

2.1 组织含水量

经干旱胁迫处理后，4种幼苗叶片组织含水量逐渐下降，干旱胁迫12 d时，四种幼苗叶片组织含水量显著小于对照（P＜0.05），复水处理4 d后，除紫楠外，其余3种幼苗的叶片组织含水量恢复到对照水平（见图1）。

图1 干旱胁迫对幼苗叶片含水量的影响Fig.1 Effect of drought stress on leaf water content in seedling leaves of the examined plants

2.2 叶绿素含量

干旱胁迫期间，菜豆树、紫楠和锯叶竹节树幼苗的叶片叶绿素含量逐渐上升，干旱胁迫到12 d时均显著大于对照（P＜0.05）（见图2）。铁冬青幼苗的叶片叶绿素含量先升后降。复水处理4 d后，铁冬青、紫楠幼苗的叶绿素含量恢复到对照水平。

图2 干旱胁迫对幼苗叶绿素的影响Fig.2 Effect of drought stress on chlorophyll content in seedling leaves of the examined plants

2.3 可溶性糖含量

干旱胁迫处理期间，菜豆树、铁冬青、锯叶竹节树幼苗的叶片可溶性糖含量逐渐上升，并在第12 d时达到最大值。紫楠在第8 d的时候上升到最大值后下降（见图3）。复水处理4 d后，4种幼苗的叶片可溶性糖含量都下降到对照水平。

2.4 可溶性蛋白质含量

干旱胁迫处理期间，菜豆树幼苗的叶片蛋白质含量逐渐上升，铁冬青幼苗的叶片蛋白质含量呈波动上升的趋势，紫楠幼苗显著增加后保持稳定（见图4）。3种幼苗均在12 d时达到最大值，复水处理4 d后显著大于对照（P＜0.05）。锯叶竹节树幼苗的叶片蛋白质含量无显著变化。

图3 干旱胁迫对幼苗叶片可溶性糖含量的影响Fig.3 Effect of drought stress on the content of soluble sugar in seedling leaves of the examined plants

图4 干旱胁迫对幼苗叶片可溶性蛋白质含量的影响Fig.4 Effect of drought stress on the content of soluble protein in seedling leaves of the examined plants

2.5 脯氨酸含量

干旱胁迫处理期间，菜豆树和锯叶竹节树幼苗的叶片脯氨酸含量逐渐上升，铁冬青幼苗逐渐下降，紫楠幼苗呈波动上升的趋势（见图5）。复水处理4 d后，铁冬青和锯叶竹节树幼苗与对照无显著差异。

图5 干旱胁迫下对幼苗叶片脯氨酸含量的影响Fig.5 Effect of drought stress on the content of free proline in seedling leaves of the examined plants

2.6 超氧化物歧化酶活性

干旱胁迫处理期间，菜豆树和锯叶竹节树的SOD活性逐渐下降，铁冬青幼苗叶片SOD活性先降后升，紫楠幼苗叶片的SOD活性先升后降，4种幼苗复水处理4 d后均显著对照（P＜0.05）（见图6）。

2.7 丙二醛含量

干旱胁迫处理期间，4种幼苗的叶片丙二醛含量均不断上升，在12 d时达到最大值，且显著大于对照(P＜0.05）。经过4 d复水处理后，除紫楠外均下降到对照水平（见图7）。

图6 干旱胁迫对幼苗叶片SOD含量的影响Fig.6 Effect of drought stress on the activity of SOD in seedling leaves of the examined plants

图7 干旱胁迫对幼苗叶片丙二醛含量的影响Fig.7 Effect of drought stress on the content of MDA in seedling leaves of the examined plants

2.8 主成分分析

对4种幼苗的生理指标进行主成分分析，得出的抗旱能力排名为铁冬青，锯叶竹节树，紫楠，菜豆树（见表2）。

表2 干旱胁迫下4种幼苗的生理生化指标得分Table 2 Drought resistance scores of four species seedlings under drought stress

3 结论与讨论

3.1 组织含水量

干旱胁迫处理期间，紫楠、菜豆树、铁冬青和锯叶竹节树幼苗的叶片组织含水量逐渐下降，在干旱胁迫12 d时，菜豆树的下降幅度大，铁冬青、紫楠、锯叶竹节树较小，说明这前者抗旱能力弱，而紫楠、锯叶竹节复水后恢复到对照水平，说明其抗旱性较强。

3.2 叶绿素含量

经干旱胁迫处理后，4种幼苗叶片叶绿素含量均有所增加，可能与幼苗含水量下降，叶绿素呈相对浓缩状态有关，与时丽冉等[13]发现菊花叶绿素含量在轻度干旱胁迫下上升的结果一致。

3.3 渗透调节物质

菜豆树、铁冬青、锯叶竹节树幼苗的叶片可溶性糖含量逐渐上升，有利于细胞从外界继续吸收水分，维持细胞膨压，保护细胞。紫楠在第8d的时候上升到最大值后下降，可能是严重的干旱胁迫导致了可溶性糖的加速分解和合成减少[14]。经过复水处理4 d后，4种幼苗的叶片可溶性糖含量都下降到对照水平，说明复水后土壤干旱胁迫得以缓解，4种植物体内调节物质逐渐向正常水平逆转[15]。

干旱胁迫处理期间，菜豆树紫楠幼苗叶片蛋白质增加或保持较高水平，有利于维持植物细胞较低的渗透势，保持水分，抵抗干旱胁迫带来的伤害。锯叶竹节树的蛋白质含量无显著变化，表明其可溶性蛋白的渗透调节功能弱。

本研究中，经干旱胁迫处理后，菜豆树和锯叶竹节树幼苗的叶片脯氨酸含量上升，有利于抵御干旱。紫楠和铁冬青在干旱胁迫过程中脯氨酸含量增加幅度小，可能是干旱胁迫水平不够，未能刺激细胞内脯氨酸含量的增加。

3.4 SOD活性和MDA含量

干旱胁迫处理期间，菜豆树和锯叶竹节树幼苗叶片的SOD活性呈下降趋势，可能与大量自由基的累积，酶结构和功能遭到破坏有关[16]。紫楠幼苗叶片的SOD活性先升后降，与谢寅峰等[17]、李云飞等[18]和董蕾等[19]的研究结果相似。干旱胁迫初期，SOD保护酶增强避免了活性氧等各种自由基的大量积累。随着干旱胁迫过程的加剧, 植物体内保护酶系统的活力和平衡受到破坏, 酶降解的增加和合成的减慢可能是导致SOD 活性下降原因之一。铁冬青幼苗叶片SOD活性先降后升，与蒋明义等[20]对水稻幼苗的研究结果相似。可能是水分胁迫造成的膜伤害包含着一个自由基伤害过程，抗早物种在严重干旱胁迫时仍有较活跃的SOD合成调节，抗旱性强。另外，SOD只是自由基清除酶庞大系统中的一员，细胞内的其他非酶系统也具有清除自由基的作用，在不同植物中SOD 所起的作用也有所不同[21]。

细胞质膜作为植物细胞与外界环境相互作用的界面层，很容易受到干旱胁迫引起的膜脂过氧化作用伤害。干旱胁迫处理期间，干旱胁迫处理期间，菜豆树、铁冬青、紫楠、锯叶竹节树幼苗的叶片丙二醛含量上升，12 d时均显著大于对照，其中铁冬青的上升幅度最小，表明其抗旱性强，菜豆树的增幅最大，所以抗旱性弱[22]。

3.5 植物抗旱性的综合评价

植物的抗旱性反映了多种生理指标综合作用[1]。冯慧芳等[3]、卢广超等[12]和邵怡若等[23]成功地将主成分分析用于植物生理指标评价。本研究运用主成分分析对4个树种的生理指标进行了综合评定，得出抗旱性大小由大到小的顺序为锯叶竹节树、铁冬青、紫楠、菜豆树，与大多数生理指标的变化相符，再次证明了主成分分析综合评价植物生理指标的有效性。

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Physiological respond of seedlings of four greening species to drought resistance

HUANG Wei-long, LI Jie, XUE Li, LIE Zhi-yang
（College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China）

Studies were conducted on physiological changes of seedlings ofRadermachera sinica,Ilex rotunda, Phoebe sheareriandCarallia diplopetelaunder simulated drought environment.The physiological characteristics of these seedlings were determined and their drought resistance was evaluated with principal component analysis.The results showed that during drought stress period,tissue water content of the four seedling species decreased; chlorophyll content ofI.Rotundaincreased initially and then decreased,whereas other species increased gradually; soluble sugar content ofP.sheareriincreased followed by a decrease, whereas other seedling species increased gradually; the content of soluble protein ofR.sinicaincreased gradually,I.rotundaincreased with fl uctuations,P.Shearerisigni fi cantly increased and then kept steady, whereasC.diplopetelakept steady; The content of free proline ofR.sinicaandC.diplopetelaincreased gradually,I.rotundadecreased gradually andP.Sheareriincreased with fl uctuations; the activity of SOD ofR.sinicaandC.diplopeteladecreased gradually,I.rotundadecreased initially and then rose, whileP.sheareriincreased fi rst and then decreased; The content of MDA of the four seedling species increased during drought stress period.The physiological characteristics of the four seedling species were evaluated with principal component analysis and showed that their drought resistance decreased in the order ofI.rotunda＞C.diplopetela＞P.sheareri＞R.sinica.

greening seedlings; drought resistance; physiological properties; principal component analysis

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.07.007

http: //qks.csuft.edu.cn

S722.1

A

1673-923X(2016)07-0036-05

2015-10-16

中央财政林业科技推广示范项目“广东省生态公益林培育技术推广”（2015GDTK - 07）

黄威龙，硕士研究生

薛 立，教授，博士；E-mail：forxue@scau.edu.cn

黄威龙，李 洁，薛 立，等.4种绿化幼苗对干旱胁迫的生理响应[J].中南林业科技大学学报，2016, 36(7): 36-40.

[本文编校：吴 毅]