陈贝贝，曾 诚，高海银 ，刘春红 ，李根前，代光辉

(1.西南林业大学 林学院，云南 昆明 650224；2.定边县林业工作站，陕西 榆林 718600)

中国沙棘人工林持久性对土壤水分状况的响应

陈贝贝1，曾 诚1，高海银2，刘春红2，李根前1，代光辉1

(1.西南林业大学 林学院，云南 昆明 650224；2.定边县林业工作站，陕西 榆林 718600)

在黄土高原丘陵沟壑区，土壤含水量是决定中国沙棘种群演替方向的主导因子。为探讨中国沙棘人工林持久性对土壤水分状况的响应规律及其克隆繁殖调节机制，采用不同土壤含水率梯度的样地数据，分析克隆繁殖能力与种群特征关系。结果表明：子株数量、克隆器官延伸能力和分枝强度与土壤含水率呈正相关，子株数量与克隆器官延伸能力、分枝强度呈正相关，种群增长率和稳定性随着子株数量的减少而下降。可以表明：土壤水分的减少，使中国沙棘的克隆繁殖和克隆扩散能力减弱,人工林的持久性也相应地下降。

土壤含水率；子株数量；种群结构；克隆扩散；人工林持久性；中国沙棘

中国沙棘Hippophae rhamnoidessubsp.sinensis依靠其高固氮培土性在防风固沙，保持水土方面表现卓越，是中国北方干旱和半干旱地区优秀的多用途树种（multiple purpose tree），其叶片和果实富含多种生物活性和营养物质，可作为非常好的燃料、饲料和肥料，应用于医药、饮料、食品、美容等健康产品的工业生产，在生态环境建设和林业产业中扮演着重要的角色[1-4]。同时作为典型的克隆植物，“独木成林”以及“永生”的潜力使得中国沙棘用于造林有可能获得“栽一株成一片”和“一劳永逸”的效果[5-6]。在干旱、半干旱地区的人工林中着重开发这一特点的意义是不言自明的。然而，近期的连年干旱导致中国沙棘人工林大面积早衰甚至死亡，对沙棘事业造成巨大威胁[7-9]。为了解其中机制，有学者分别从其光合特性[10]、水分条件[11]、种群数量与结构、克隆生长格局对土壤水分状况的响应[12-13]、繁殖能力与生物量分配[14-15]等各个方面进行了研究与分析。然而，克隆繁殖与种群数量、结构稳定性的因果关系尚不明确。为此，本文以不同坡向样地形成土壤含水率梯度，探讨种群持久性对土壤含水率的响应规律及其克隆繁殖调节机制，试图为人工林的营造和管理提供理论依据，同时丰富克隆植物种群动态的研究案例。

1 研究区概况

调查地区位于陕西省靖边县，108°17′～109°20′E、37°29′～38°01′N，属半干旱温带大陆季风气候；年均气温7.8 ℃，极端高温35.8 ℃、极端低温-28.5 ℃；年降水量395.4 mm，年蒸发量2 361.6 mm，相对湿度54%；日照时间2 768.8 h，无霜期83～136 d；总体气候特征是四季分明、照明充足、少降水，干旱和大风危害严重。地貌属黄土高原梁状丘陵沟壑区，海拔1 310～1 708 m，以川、丘陵、沟壑为主。土壤种类主要是黄绵土，零星分布有盐化草甸土、红土、黑垆土等，土层深厚但比较贫瘠，pH值为8.4左右。地带性植被为干草原，草本植物有蒿类Artemisiaspp.、 长 芒 草Stipa bungeana、 冰 草Agropyron cristatum等，乔灌木树种有山杏Prunus armeniacavar.ansumaxim、刺槐Robina pseudoacacia、油松Pinus tabulaeformis、柠条Caragana intermedia等。

2 研究方法

2.1 样地选设及调查

在综合勘察和比较分析的基础上，采用典型抽样法，选取具有典型代表性的样本布设样地。共选择样地15块，每块样地面积为10 m×10 m，东坡、西坡、南坡、北坡、峁顶各3块，以母株株行距中线为边划分样地为25个2 m×2 m格子样方。逐一对每个格子样方进行“每木检尺”。然后，通过“跟踪挖掘”测定克隆器官的延伸能力（长度、粗度）和分枝强度，确定无性系分株的起源,耦合情况。再按照“对角线”法收集土壤样本，采样深度为30～50 cm，每点重复3次。含水率采用“烘箱法” 测定[16]。

2.2 种群统计与分析

在“每木检尺”和“跟踪挖掘”结果的基础上,进行样本种群数量（密度）和结构的统计。种群数量（密度）分别按母株（人工栽植）、子株（通过克隆繁殖产生）统计，其中克隆种群密度包括了母株种群密度与子株种群密度；子株种群结构统计以1年为一个龄级，计算不同龄级子株数量及其占子株种群总数的比例构成年龄结构谱。然后，以子株龄级为自变量（X）、不同龄级的子株数量为因变量（Y）进行回归分析，根据回归方程判别年龄结构类型、确定种群增长率[17-18]。

3 结果与分析

3.1 种群数量对土壤含水率的响应

从表1、表2可见：依照北坡、西坡、峁顶、东坡、南坡的顺序土壤水分递减，种群数量特征相应发生规律性变化。（1）克隆种群、母株种群、子株种群密度与土壤含水率呈正相关，即随着土壤含水率的减小而降低。（2）母株存活率、克隆繁殖系数（每个母株产生的子株数量）与土壤含水率呈正相关，即随着土壤含水率的减小而下降。（3）克隆种群密度与母株种群、子株种群密度呈正相关，即克隆种群密度随着母株种群密度、子株种群密度的减小而降低。由此表明：随着土壤含水率减小，母株存活能力、存活母株的克隆繁殖能力下降，最终导致克隆种群、母株种群、子株种群数量下降。

表1 样地概况及种群数量特征Table 1 Plot overview and population characteristics

通过表1数据的计算还可得出：在北坡、西坡、峁顶、东坡、南坡，子株种群数量占克隆种群数量的比例分别为82.04%、79.05%、75.66%、74.18%、67.63%。由此表明：子株种群数量变化（如子株的出生与存活）对克隆种群数量动态起着决定性作用。

表2 种群数量特征与土壤含水率的相关关系†Table 2 Relationship between population characteristics and soil moisture

3.2 种群结构对土壤含水率的响应

由于子株种群数量变化对克隆种群数量动态起着决定性作用，因此其年龄结构必将决定克隆种群的演替方向，为此对子株种群稳定性与土壤含水率的关系进行探讨。由表3、表4可见：北坡、西坡、峁顶、东坡种群的子株数量及其所占百分比随着年龄的增大直线下降，不同年龄（X）与其所对应子株数量（Y）的关系可用幂函数回归方程拟合，属于增长或稳定种群；而南坡种群的子株数量及其所占百分比呈现“两头大、中间小”形式，不同年龄（X）与其所对应子株数量（Y）的关系不能用幂函数回归方程拟合，属于衰退种群。表4中回归方程系数也显示：依照北坡、西坡、峁顶、东坡的顺序土壤水分减小的同时种群的增长率也相应在降低。由此表明：随着土壤含水率的减小，种群持久性随之下降。

由表3还可看出：5个种群均缺失仅次于母株年龄（8 a）的6 a、7 a克隆子株，这是由于中国沙棘在种植之后第3年才能实施克隆繁殖的缘故。另一方面，1、2 a子株数量及其所占百分比随着土壤含水率的减小而降低，4、5 a子株数量及其百分比却不符合这一规律。且在土壤含水率最低的南坡，3、4 a子株出现死亡现象。由此表明：在不同的土壤含水率情况下，子株出生率与存活率共同决定子株种群的年龄结构特征。

表3 不同坡向中国沙棘克隆种群年龄结构谱(静态生命表)Table 3 Age structure of Hippophae rhamnoides subsp.sinensis clone population on different slope

表4 中国沙棘年龄级与各龄级子株数量的回归关系Table 4 Relationship between age and numbers of Hippophae rhamnoides subsp.sinensis and the number of sub-strains of each age class

3.3 克隆扩散能力对土壤含水率的响应

克隆器官（侧根）延伸和分枝是克隆植物克隆繁殖的基础。由表5可见：中国沙棘子株数量与土壤水分呈极显著（P＜0.01）正相关，克隆器官延伸能力（克隆器官总长度、一级克隆器官粗度）与土壤含水率显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）正相关，克隆器官分枝强度（包含克隆器官分枝级数及一、二、三级克隆器官条数）与土壤含水量显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）正相关。由此表明：克隆繁殖能力、克隆器官延伸能力、克隆器官分枝强度受土壤含水率制约，随土壤含水率的增加而上升、随土壤含水率的减小而下降。

3.4 克隆扩散能力与克隆繁殖能力的关系

相关分析结果（见表6）表明：（1）子株数量与克隆器官总长度及一级克隆器官粗度呈显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）正相关，说明克隆器官延伸能力越强则克隆繁殖能力越强。（2）子株数量与克隆器官分枝级数及一、二、三级克隆器官条数均呈显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）正相关，说明克隆器官分枝能力越强则克隆繁殖能力越强。（3）克隆器官总长度与克隆器官分枝级数、一级克隆器官粗度及一、二、三级克隆器官条数均显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）正相关，说明克隆器官延伸能力与分枝强度呈正相关关系。这些结果表明，克隆器官的延伸和分枝强度控制着无性克隆繁殖能力，随克隆器官延伸能力及分枝强度的增大克隆子株数量上升，随其减小而下降。

表5 克隆扩散能力与土壤含水率的关系†Table 5 Relationship between clonal growth ability and soil moisture

表6 克隆扩散能力与克隆繁殖的关系†Table 6 Relationship between clonal growth ability and clonal organ’s characteristic

4 结论与讨论

结果表明：中国沙棘克隆繁殖能力、子株数量随着土壤水分的减少而下降，其人工林的持久性也相应的削弱。究其原因，克隆植物栽植后一般主要是靠克隆繁殖维持种群数量和结构的稳定性，而克隆繁殖的能力（子株数量）又与土壤含水率正相关。因此，土壤含水率下降必然导致克隆繁殖能力减弱。一方面，母株（人工栽植）存活率随着土壤含水率的减小而下降，即克隆繁殖亲本的数量随着土壤含水率的减小而下降。另一方面，克隆器官的延伸能力和分枝强度随着土壤含水率的减小而下降，因此导致存活母株克隆繁殖能力的下降。存活母株数量减少以及存活母株克隆繁殖能力的下降导致子株数量减少，子株数量减少导致子株种群增长率和稳定性下降，从而造成人工林持久性维持能力削弱[19-24]。

子株数量对人工林持久性的决定性作用除了上述因素，还涉及其它生态学机制。一方面，分株的数量多具有竞争和进化的优势，死亡风险较低[25-27]。另一方面，子品系多的其克隆增长模式多为“聚集型”，少的则更倾向于“游击型”。“聚集型”格局即子株分布较为密集，有利于对生境资源的占居和利用，并增强了种群排斥其他物种入侵的能力；“游击型”格局即子株分布较为稀疏，能够使克隆在更大的空间内占据和获取必要的生境资源，尽可能地避免内部分株之间的竞争，并增加放置在有利的栖息地斑块的子株的概率[25,28]。显然，“聚集型”格局有利于种群持久性的维持，而“游击型”格局以降低克隆繁殖能力为代价来适应资源短缺的环境，因此削弱了种群持久性的维持能力。本研究结果表明：随着土壤含水率的减小，中国沙棘子株数量随之下降，克隆生长格局逐渐由“聚集型”向“游击型”转变。因此，人工林的稳定性随之逐渐削弱。

综上所述，中国沙棘通过克隆繁殖完成与土壤水分相对应的种群行为，这些行为结果又决定了人工林的持久性。在本研究中，按北坡、西坡、峁顶、东坡、南坡的顺序土壤水分含量递减，母株保存率、克隆繁殖能力、克隆扩散能力随之下降，种群增长率及种群稳定性也依次顺序下降。因此，研究区人工林的持久性维持能力必将以北坡、西坡、峁顶、东坡、南坡为顺序递减。这一研究结果，反映了自然状态下中国沙棘人工林持久性对土壤含水率的响应规律及其克隆繁殖调节机制。但在灌水条件下，当灌水强度形成过低-适宜-过高序列时，中国沙棘的克隆繁殖能力及种群持久性则表现为低-高-低的连续变化过程[13,15]。换而言之，在一定的土壤含水率范围内，克隆繁殖能力和种群持久性随着土壤含水率的增大而提高，土壤含水率超过某一阈值克隆繁殖能力和种群持久性随着土壤含水率的增大而下降。

[1]于 畅,王竞红,薛 菲,等.沙棘对碱性盐胁迫的形态和生理响应[J].中南林业科技大学学报,2014,34(9):70-75.

[2]兰士波.中国沙棘良种选育及遗传改良研究进展与展望[J].经济林研究,2011,29(3):102-106.

[3]吕荣森.沙棘在中国西部生态环境建设中的作用[J].沙棘,2003, 16(1):3-7.

[4]吴钦孝.国外沙棘良种引种之管见[J].国际沙棘研究与开发,2004, 2(2):20-23.

[5]董莉娜.中国沙棘克隆结构与性别鉴别研究[D].西安:西北师范大学, 2006.

[6]胡建忠.沙棘的生态经济价值及综合开发利用技术[M].北京:黄河水利出版社, 2000.

[7]惠兴学,洪 新,于 欣,等.辽西地区沙棘退化林分的修复与前景[J].国际沙棘研究与开发,2009,6(4):24-27

[8]张连翔,等.建平县沙棘大面积死亡原因及其治理对策[J].沙棘,2002,15(3):26-29

[9]李秀寨,李根前,韦 宇,等.中国沙棘大面积死亡原因的探讨[J].沙棘,2005,18(1):24-28

[10]殷东生, 周志军, 郭树平.光照对沙棘幼苗生长、生物量分配及光合特性的影响[J].经济林研究,2014,32(3):48-53.

[11]贺 斌,李根前,高海银,等.不同土壤水分条件下中国沙棘克隆生长的对比研究[J].云南大学学报:自然科学版, 2007,29(1): 101-107.

[12]贺 斌,李根前,李周岐,等.木本克隆植物中国沙棘种群数量与结构对土壤水分的响应[J].西北农林科技大学学报:自然科学版,2007,35(3):183-187.

[13]徐德兵,赵粉侠,贺 斌,等.中国沙棘克隆生长格局对不同灌水强度的响应[J].东北林业大学学报,2008,36(9):31-32,41.

[14]肖智勇,李根前,代光辉,等.黄土高原不同坡向中国沙棘种群生物量投资与分配[J].东北林业大学学报,2011,39(5):44-46.

[15]李甜江,李根前,徐德兵,等.中国沙棘克隆生长对灌水强度的响应[J].生态学报,2010, 30(24): 6952-6960.

[16]李根前,黄宝龙,唐德瑞,等.毛乌素沙地中国沙棘无性系种群年龄结构动态与遗传后果研究[J].应用生态学报,2001,12(3):347-350

[17]李根前,赵粉侠,李秀寨,等.毛乌素沙地中国沙棘种群数量动态研究[J].林业科学,2004,40(1):180-184.

[18]FAN Xue-zhong, ZHANG Li-quan.Spatiotemporal dynamics of ecological variation of waterbird habitats in Dongtan area of Chongming Island[J].Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 2012, 30(3):485-496.

[19]Harper J L.Population Biology of Plants [M].New York:Academic Press, 1981: 637-643.

[20]Hartnett D C.Bazzaz F A.The regulation of leaf, ramet and genet densities in experimental population of the rhizomatous perennial Solidago Canadensis[J].Journal of Ecology, 1985, 73: 429-443.

[21]Stewartgh, Rose A B.The signi fi cance of life history strategies in the developmental history of mixed beech (Nothofagus) forest[J].New Zealand Vegetation, 1990, 87: 101-114.

[22]王彩霞.小陇山林区高寒地沙棘的栽培技术[J].经济林研究,2010,28(1):132-134.

[23]任安芝,高玉葆,梁 宇,等.白草和赖草无性系生长对干旱胁迫的反应[J].中国沙漠,1999,19(1):30-34.

[24]Luo X G, Dong M.Architecture plasticity in response to soil moisture in the stoloniferous herb, Duchesnea indica[J].Acta Botanica Sinica, 2002, 44(1): 97-100.

[25]张大勇,赵松岭.森林自疏过程中密度变化规律的研究[J].林业科学,1985,21(4): 369-374.

[26]Hutchings M J, de Kroon H.Foraging in plants: the role of morphological plasticity in resource acquisition[J].Advances in Ecological Research, 1994, 25: 159-238.

[27]Salzman AG.Habitat selection in a clonal plant.Science, 1985,228: 603-604.

[28]Dong M.Plant clonal growth in heterogeneous habitats:Riskspreading[J].Acta Phytoecol Sin ,1996, 20(6):543-548.

Response of the persistence ofHippophae rhamniodessubsp.sinensisplantation to soil moisture conditions

CHEN Bei-bei1, ZENG Cheng1, GAO Hai-ying2, LIU Chun-hong2, LI Gen-qian1, DAI Guang-hui1
(1.College of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming 650224, Yunnan, China;2.Dingbian County Forestry Workstation, Yulin 718600, Shaanxi, China)

In the Loess Plateau hilly region, soil moisture is to determine the dominant factor ofHippophae rhamniodesL.subsp.sinensispopulation succession direction.To explore the response of the persistence ofHippophae rhamniodesL.subspsinensisplantation to soil moisture conditions and clonal propagation adjustment mechanism, use of different soil moisture gradient plots data analysis capabilities and population characteristics of clonal propagation relationship.The results showed that: The number of sub-lines plant, the ability to clone organs and branches extending strength and soil moisture was positively correlated; The number of sub-lines plant and the ability to clone organs and branches extending strength was positively correlated; Population growth and stability with the reduction in the number of sub-lines plant declined.This indicates that: The reduce of soil moisture, making the reproductive cloning and cloning diffusion capacity ofHippophae rhamniodessubsp.sinensisdecline, and plantation persistent decline accordingly.

soil moisture; number of sub-lines plant; population structure; cloning diffusion; plantation persistence;Hippophae rhamniodessubsp.sinensis

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.07.012

http: //qks.csuft.edu.cn

S793.6

A

1673-923X(2016)07-0067-05

2015-10-26

国家自然科学基金项目（31070551、31570609）

陈贝贝，硕士研究生

李根前，教授，博士生导师；E-mail：15825290016@163.com

陈贝贝，曾 诚，高海银，等.中国沙棘人工林持久性对土壤水分状况的响应[J].中南林业科技大学学报，2016, 36(7):67-71.

[本文编校：吴 毅]