几个杜仲无性系光合特性比较研究
2016-12-16吕宁
吕 宁
(杨凌职业技术学院，陕西 杨凌 712100)
几个杜仲无性系光合特性比较研究
吕 宁
(杨凌职业技术学院，陕西 杨凌 712100)
利用Li-6400便携式光合系统仪、光合助手软件(Photosyn Assist)等，在陕西杨凌对9个杜仲品系(品种)日光合速率(\%Pn)、光合有效辐射(PAR)、最大净光合速率(Pmax)、表观光量子效率(Φ)、暗呼吸速率(Rd)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)等进行了测定或计算，结果为，杜仲无性系日光合速率变化曲线在5月、9—10月呈单峰曲线，6—8月呈双峰曲线；在光饱和下的最大净光合速率Pn存在差异，依次为无性系6号>8号=5号>7号>4号>秦仲2号>2号\%(>为显著性大于，\%p\%<0.05; =为差异不显著)，光辐射强度高于1 200 μmol·m-2s-1时4、5、6号无性系降\%Pn\%低明显，而7、8号无性系及秦仲2号品种变化不大；杜仲无性系光补偿点\%LCP\%值为11.9～30.1 μmol·m-2s-1，从低到高排列为4号<5号<6号=2号<8号=7号<秦仲2号；光饱和点\%LSP\%值为286～522μmol·m-2s-1，从高到低排列为6号>8号>5号=7号>4号=秦仲2号>2号；暗呼吸速率Rd值为0.583～1.86 mol·m-2s-1，从低到高依次为4号=6号(6号=5号)<5号<2号<8号=7号<秦仲2号；最大净光合速率\%Pmax\%值为16.1～22.6 μmol·m-2s-1，由高到低排列次序为8号>7号=秦仲2号=6号(秦仲2号=6号=5号)>5号>4号=2号；表观光量子效率\%Φ\%值为0.039 3～0.061 8，由高到低次序为秦仲2号(=2号)(2号=7号)>7号=8号>5号>4号>6号；在以光合能力作为良种选择参考指标时，8号、6号、秦仲2号无性系可优先予以考虑。
杜仲；品系；光合；指标；比较
杜仲\%(Eucommia ulmoides\%) 是我国特有经济植物和优良绿化与水土保持树种[1]，近年来在我国生态经济林建设和生态环境治理中，栽培面积进一步扩大,已发展到3万多hm2[2]，作为重要名贵中药材和提取天然橡胶的工业原料，以其叶片制作保健茶叶和药用饲料添加剂受到了普遍关注[3]，许多基础及其应用研究也取得长足发展，主要涉及化学成分[4-6]、药理作用[7-8]、良种选育与繁殖[9-12]、栽培管理技术[13]等方面，与杜仲栽植管理措施直接相关的叶片光合作用特性研究不仅较少，且大多都以一个品种或无性系为对象，缺乏不同无性系之间的比较[14-16]。而光合作用是树木的重要生理生态学特性之一和生长发育的基础,也是植物对环境条件变化十分敏感的生理过程。因此，为了给杜仲优良品种选育和栽植管理提供科学依据和参考，本文利用Li-6400便携式光合测定系统在野外测定了杜仲的光合作用及光合荧光参数。
1 研究方法
1.1 研究地点与材料
试验在陕西省杨凌示范区西北农林科技大学林学院教学实验苗圃进行，本区地理坐标为东经108°7′，北纬34°12′，海拔516.4 m，地势平坦，为大陆性季风型半湿润气候，四季分明，雨热同季。年太阳辐射总量为480.90 KJ·cm-2，年日照时数2 163.5 h，年均气温12.9 ℃，历年最高温度平均38.5 ℃，年无霜期211 d，年均降水量637.6 mm，夏季(6—8月)降水总量约占年总量的43%，多年平均蒸发量1 110 mm，湿润指数0.64。试验地土壤为塿土，土层深厚，土壤肥力较好，有灌溉条件。
供试材料为杜仲无性系2、4—8号及秦仲2号，从河南、陕西略阳等地引进，5 a生。
1.2 测定方法
在杜仲生长旺季6月和9月分别选择晴朗无云天测定，测定时每个无性系选取长势中等的健康植株3株作为标准株，每个标准株各选择1个长势中等标准枝，再在标准枝自上而下选择第4～5片功能叶，采用Li-6400便携式光合系统仪(美国基因公司产)进行连体测定，每株测1片,每片读取3个瞬时值。试验从8:00～18:00,每2 h测定1次。同时测定的参数有：光合速率\%(Pn)、蒸腾速率(Tr)、光合有效辐射(PAR)、气孔导度(Gs)、气温(ta)、大气相对湿度(RH)、\%大气CO2浓度\%(Ca)、胞间\%CO2浓度\%(Ci)等。气孔限制值(Ls)按公式Ls=1-Ci/Ca计算[17]。\%
用光合助手软件(Photosyn Assist)对光响应曲线进行模拟计算，原理是利用非直线双曲线模型[18]对叶片净光合速率\%(Pn)与光合有效辐射(PAR)之间的关系进行拟合，并直接求出最大净光合速率(Pmax)、表观光量子效率(Φ)、暗呼吸速率(Rd)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)\%等参数值。
1.3 数据整理和分析
数据按算术平均数进行平均；所有试验数据均采用统计分析软件DPSv3. 11专业版处理；用LSD(新复极差法,即Duncan法)法对测定结果进行多重比较和方差分析。
2 结果与分析
2.1 不同杜仲无性系光合速率日变化
杜仲无性系日光合速率变化曲线在5月、9月、10月分别呈单峰曲线，6月、7月、8月分别呈双峰曲线，同类型\%Pn变化曲线不同月份变化趋势一致，变幅不同。单峰曲线从清晨开始，随着光合有效辐射(PAR)增强,气温(ta)升高,大气相对湿度(RH)降低,气孔对气体的阻力减小,光合速率(Pn)逐渐增大至最大值(14·24～21·19 \%μmolCO2·m-2s-1)，此后，随着\%PAR、ta的降低和RH的增加，Pn开始持续下降，在傍晚下降至清晨的水平。双峰型曲线从早晨开始，随PAR增强,ta升高，RH降低，Gs增大，Pn逐渐增加，中午12:00达到全天最高峰，随后胞间\%CO2\%浓度(Ci)升高，气孔限制值(Ls)减小，Pn开始下降，在下午14:00 Pn达全天最低，表现出明显的光合“午休”现象，此时PAR最强，RH最低，Gs最小，然后PAR开始减弱，RH和Gs增大，而Pn却逐渐回升,18:00达全天第2高峰。杜仲无性系光合速率日变化符合一般条件下植物光合作用日变化曲线呈双峰型或单峰型，单峰型在中午光合速率最高，双峰型在中午、下午各有一个高峰的普遍规律[17,19]，与他人研究结果相同[14-16]。光合作用的月变化较明显,各月份峰值出现的时间略有不同,一般在10:00—14:00达到高峰值。8月份Pn日变化为“双峰”型曲线,其与气孔导度(Gs)日变化趋势基本相同。\%
杜仲不同无性系光合速率在一天中的变化，5月份的峰值(12：00)，7号无性系最高(9.5 μmolCO2·m-2s-1)，2号无性系最低(7.5 μmolCO2·m-2s-1)，最低点(18：00)8号无性系最高(3.4 μmolCO2·m-2s-1)，2号无性系最低(2.5 μmolCO2·m-2s-1)；一天的变幅7号无性系最大(6.2 μmolCO2·m-2s-1)，2号无性系最小(5.0 μmolCO2·m-2s-1)，表明在气温等环境变化幅度相对较小的条件下，7号无性系光合对环境的反应相对较为敏感，在充分利用光能等资源方面有优势，而2号无性系正好相反；8月份的最高峰值(10：00)，6号无性系最高(17.7 μmolCO2·m-2s-1)，7号无性系最低(12.9 μmolCO2·m-2s-1)，最低点(18：00)5号无性系最高(12.4 μmolCO2·m-2s-1)，秦仲2号最低(10.1 μmolCO2·m-2s-1)，一天的变幅6号无性系最大(6.2 μmolCO2··m-2s-1)，2号无性系最小(2.6 μmolCO2·m-2s-1)，可能是因为6号无性系叶片密集紧簇，相互遮阴，在夏季气温高、光辐射超过饱和点之后，利于缓解日灼高温、提高光合速率；2号无性系可能由于叶绿素含量较低、叶红素含量较高，光合速率对不利环境尤其是高温的反映较为迟钝。
2.2 不同杜仲无性系光合速率光辐射响应
从图1可以看出，杜仲不同无性系光合速率随光强变化有相同的变化规律，在极低光强下，光合速率小于呼吸速率，\%Pn为负值，当光强达到一定值时(光补偿点)，光合速率与呼吸速率相等，净光合速率为零，之后净光合速率都为正值。在0～400 \%μmol·m-2s-1光强范围内，随光强增加，光合速率迅速提升，不同无性系之间差异较小；在400～800 μmol·m-2s-1光强范围内，\%Pn上升也较快，无性系之间的差异也在加大；之后随着PAR的增强，Pn上升趋于缓慢甚至保持稳定。不同无性系之间，在光饱和下的最大净光合速率存在差异，依次为无性系6号>8号=5号>7号>4号>秦仲2号>2号，同时，2号无性系当光辐射强度高于600 \%μmol·m-2s-1之后，\%Pn变化不大，较为稳定；光辐射强度高于1 200 \%μmol·m-2s-1以后4号、5号、6号无性系\%Pn\%降低明显，而7号、8号无性系及秦仲2号品种变化不大，说明8号无性系净光合速率和固碳能力较强，5号和6号无性系在一定光强条件下也具有优势，2号无性系光合、固碳能力最差且对光强的反应最不敏感。
图1 不同光辐射强度下不同杜仲品系光合速率变化
限制光合速率的因素包括气孔因素和非气孔因素，胞间CO2浓度下降是判定光合作用受气孔限制不可缺少的条件，气孔导度值\%Ci\%的增加则是光合作用非气孔限制的最可靠判断[20]。由图2,3可以看出，在光强达到光饱和点之前，随着净光合速率的增加，杜仲无性系胞间CO2浓度逐渐降低，到一定程度后，6号、7号、8号和秦仲2号无性系趋于平缓，2号、4号、5号无性系则又有微弱上升；在光合有效辐射达到饱和点之后，2号、5号、7号、8号无性系的气孔导度值仍然在升高，4号、6号无性系气孔导度值持续下降，秦仲2号则比较平稳，表明2号、5号、7号、8号、无性系净光合速率的降低并非因气孔关闭导致CO2供应不足引起，而是受强光下光抑制加强等非气孔限制因素影响，4号、6号无性系净光合速率降低主要由气孔关闭导致CO2供应不足引起，在影响秦仲2号净光合速率降低方面，气孔因素和非气孔因素作用相当。
图2 不同光辐射强度下不同杜仲品系叶片气孔导度变化
2.3 不同杜仲无性系光合参数比较
2.3.1 光补偿点(\%LCP)和光饱和点(LSP) LCP值低的植物对弱光适应性强，LSP高的植物对较强光适应能力更强[19]，LCP与LSP之间的光能利用区间更能有效反映植物利用全日照强光的能力。从表1可以看出，杜仲无性系LCP值为11.9～30.1\%μmol·m-2s-1，从低到高排列为4号<5号<6号=2号<8号=7号<秦仲2号(=代表差异不明显，下同)；\%LSP值为286～522 \%μmol·m-2s-1，从高到低排列为6号>8号>5号=7号>4号=秦仲2号>2号，\%LCP与LSP之间的差值从高到低排列顺序与LSP相同，说明在耐阴性和弱光利用方面，4号无性系最强，5号、6号、2号较强，秦仲2号最差；在适应及利用全日照光方面，6号能力最强，8号次之，2号最差。不过虽然杜仲无性系之间光强适应范围存在差异，但LCP和LSP值基本都处在典型阳生植物范围内(LCP 9～27 \%μmol·m-2s-1，\%LSP\% 360～900 μmol·m-2s-1)[21]，表明杜仲无性系是较为喜光的阳生植物。
图3 不同光辐射强度下不同杜仲品系叶片细胞间CO2浓度变化
2.3.2 暗呼吸速率\%(Rd) 暗呼吸速率(Rd)是衡量植物耐荫性的重要指标，相同光强下适应了弱光环境的耐荫植物Rd较低[22-23]。杜仲无性系Rd介于0.583～1.86 \%mol·m-2s-1之间，从低到高依次为4号=6号(6号=5号)<5号<2号<8号=7号<秦仲2号，表明4号耐荫性最强，6号也较强，秦仲2号耐荫性最差。\%Rd反映的杜仲无性系耐荫性差异与LCP\%基本一致。
2.3.3 最大净光合速率\%(Pmax) 最大净光合速率(Pmax)是放映适宜条件下叶片光合潜力的重要指标，Pmax 越大对植物积累干物质、形成产量越有利[24]。杜仲无性系Pmax为16.1～22.6 \%μmol·m-2s-1(表1)，由高到低排列次序为8号>7号=秦仲2号=6号(秦仲2号=6号=5号)>5号>4号=2号，表明8号光合潜力和积累干物质的能力最强，7号、秦仲2号和6号也较强，2号、4号最差。以光合速率作为选育高产植物参数时[24-25]，应优先选取8号、7号、秦仲2号和6号无性系。
2.3.4 表观光量子效率\%(Φ) 表观光量子效率(Φ)反映了植物光合作用的光能利用效率，尤其是对弱光的利用能力，Φ值越高叶片光能转化效率越高[26]。杜仲无性系Φ值为0.039 3～0.061 8(表1)，由高到低次序为秦仲2号(= 2号)(2号=7号)>7号=8号>5号>4号>6号，说明秦仲2号和2号光能利用效率，尤其是对弱光的利用能力最强，6号最差。有人研究认为植物理论最大初始表观光量子效率(Φ)在0.08～0.125之间，自然条件下一般为0.04～0.07[26-27]，杜仲无性系Rd值在这个范围内，与前人研究结果一致，同时也处在典型阳生植物范围内(0.03～0.07 \%mol·mol-1)[28]，进一步证明杜仲无性系是较为喜光的阳生植物。\%
表1 杜仲无性系光适应特性比较
注:同列不同小写字母表示差异显著(\%P\%<0.05)。
3 结论与讨论
(1)供试杜仲无性系之间日光合速率变化曲线呈现相同的变化趋势，即在5月、9月、10月呈单峰曲线，在6月、7月、8月呈双峰曲线，既与大田不同供水条件下的变化趋势一致[14]，也与不同N、P施肥水平下的盆栽试验结果相符[15]，同时还和杜仲在陕西关中[16]、陕南[14]所呈现的规律性相同，说明杜仲无性系光合速率日变化曲线为单峰或双峰具有一定的普遍性。光合速率日变化是植物生物学特性与环境共同作用的结果，\%Pn日变化呈单峰曲线，无光合“午休”现象，有利于增加植物光合作用，提高生物学产量。Pn\%日变化呈“午休”现象的双峰曲线，是植物通过减少水分损失，减轻光破坏，以求得在不利的环境下继续生存的一种自我保护方式，主要由强光、高温、低湿和土壤干旱等环境条件导致气孔部分关闭和光暗呼吸加强或(和)光合作用光抑制而引起[20]。同时作为濒危植物，光合过程中在利用光照等资源、减轻或避免高温、强光等不良环境伤害方面却也表现出了与其它植物一致的适应环境机理。
(2)\%Rd、Pn、Pmax、Φ、LCP、LSP是反映植物光合生理特性与评价植物固碳能力及生物生产力的重要指标[23,29-31]。杜仲无性系LCP值为11.9～30.1 \%μmol·m-2s-1，4号无性系最低，5号、2号、6号无性系也较低，秦仲2号最高；\%LSP\%值为286～522 μmol·m-2s-1，6号无性系最高，8号、5号、7号无性系也较高，2号无性系最低；\%Rd\%值介于0.583～1.86 mol·m-2s-1之间，4号最低，6号也较低，秦仲2号最高。在耐阴性和弱光利用方面，4号无性系最强，5号、6号、2号较强，秦仲2号最差；在适应及利用全日照光方面，6号能力最强，8号次之，2号最差。\%Pmax\%值为16.1～22.6 μmol·m-2s-1，8号无性系最高，7号、6号、秦仲2号也较高，2号无性系无性系最低；\%Φ\%值为0.0393～0.0618，秦仲2号最高，2号、7号、8号无性系也较高，6号无性系最低。杜仲无性系\%LCP和LSP值基本都处在典型阳生植物范围内(LCP 9～27 \%μmol·m-2s-1，\%LSP 360～900 \%μmol·m-2s-1)[25]，\%Φ\%值也位于典型阳生植物范围内(0.03～0.07 mol·mol-1)[28]，说明尽管杜仲无性系之间阳生性程度不同，但仍是较为喜光的阳生植物。可以看出，杜仲无性系之间\%Rd、Pn、Pmax、Φ、LCP、LSP存在差异，\%既与桉树[32]、萹蓄豆[24]等无性系或生态型之间在这些方面的差异表现一致，也为以光合参数为指标选育杜仲高产新品种提供了可能。
同时，由于在同一立地条件及生长环境下，具有较高\%Pn、Φ、LSP和较低LCP\%的植物，光环境适应性较强，光合效率较高，有利于光合干物质积累和产量形成[33]。因此，总体来看，8号适应全日照光能力较强、利用效率最高；6号虽然弱光利用效率差，但耐阴性较强，适应及利用全日照光能力最好；秦仲2号虽然耐阴性差，但弱光利用效率高，全日照光利用能力也较强；在以光合能力作为良种选择参考指标时，8号、6号、秦仲2号无性系可优先予以考虑。2号耐阴性较强，全日照光利用能力差，在以高产为目标的良种选育中没有优势。不过，以这些指标评价和选择优良品种时，对某一无性系来说往往很难同时具备，所以在把高产作为良种选育目标时，有必要从这些光合生理参数中确定对优良品种选择结果影响最直接和相关性最大者作为评价指标，并特别注意叶片面积等与产量有关的外在性状观测和大田产量测定，把它们有机联系起来，这也可能是今后杜仲研究值得关注的方向之一。
[1] 张康健,苏印泉,张檀.中国杜仲优良品种选育[M].杨凌:西北农林科技大学出版社,2002.
[2] 杜红岩,赵戈,卢绪奎.论我国杜仲产业化与培育技术的发展[J].林业科学研究,2000,13(5):554-556.
[3] 张梅芳.杜仲叶粉对三黄鸡生产性能和胴体品质的影响[J].中国家禽,2007,29(11)：37-38.
[4] 王文明,庞晓辉,成 军,等.杜仲化学成分研究概况(Ⅱ)[J].西北植物学报,1998,13(2):60-62.
[5] 蔚芹,马希汉,张康健.杜仲化学成分研究[J].西北林学院学报,1995,10(5):88-93.
[6] 成军,赵玉英,崔育新.杜仲叶黄酮类化合物的研究[J].中国中药杂志,2005,25(5):284-286.
[7] 李武明,何玉香,谭元生.复方杜仲降压片治疗高血压病45例分析[J].中医药学,2004(2):136-137.
[8] 赵晖.杜仲叶药理作用研究(Ⅱ)—抗疲劳及愈伤作用[J].国外医学:中医中药分册,2000,22(4):21-25.
[9] 张博勇,张康健,张檀,等. 秦仲1-4号优良品种选育研究[J]. 西北林学院学报,2004,19(3):18-20.
[10] 彭少兵,董娟娥,赵 辉,等.秦仲(1-4号)繁殖技术研究[J].林业科学,2007,43(5):120-124.
[11] 谢碧霞,杜红岩,杜兰英,等.不同变异类型杜仲果实含胶量变异研究[J].林业科学,2005,41(6):144-146.
[12] 杜红岩,乌云塔娜,杜兰英.杜仲高产胶优良无性系的选育[J].中南林学院学报,2006,26(1):6-11.
[13] 杜红岩.杜仲优质高产栽培[M].北京:中国林业出版社,1996.
[14] 刘淑明,梁宗锁,董娟娥.水分对杜仲截干萌条光合特性及生长的影响[J].西北农林科技大学学报(自然科学版),2008,36(4):89-93.
[15] 高建社,附军,刘永红,等.氮磷肥配施效应对杜仲光合与蒸腾特性的影响[J].浙江林学院学报,2004,21(3)：254-257.
[16] 刘奇峰,梁宗锁,蔡靖,等.4种药用植物光合特性研究[J].西北林学院学报,2007,22(6)：10-13.
[17] Farguhar G D,Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J].Ann Rev.Plantphysoil,1982,33:314-345.
[18] Prioul J L,Chartier P. Partitioning of transfer and carboxylation components of intracellular resistance to photosynthetic CO2fixation：A critical analysis of the methods used [J]. Annals of Botany,1977,41:789-800.
[19] 杨兴洪,邹琦,赵世杰.遮荫和全光生长的棉花光合作用和叶绿素荧光特征[J].植物生态学报,2005,29(1):8-15.
[20] 许大全.光合作用气孔限制分析中的一些问题[J].植物生理学通讯,1997,33(4):241-244.
[21] Larcher 著，李博,译.植物生态生理学[M].5版.北京:中国农业大学出版社,1997.
[22] Lusk C H,Reich P B. Relationships of leaf dark respiration with light environment and tissue nitrogen content in juveniles of 11 cold-temperate tree species[J].Oecologia,2000,123: 318-329.
[23] 冯玉龙,曹坤芳,冯志立,等.四种热带雨林树种幼苗比叶重、光合特性和暗呼吸对生长光环境的适应[J].生态学报,2002,22(6): 901-910.
[24] 王照兰,杨持,杜建材,等.不同生态型萹蓄豆光合特性和光适应能力[J].生态学杂志,2009,28(6):1035-1040.
[25] 许大全.光合速率光合效率与作物产量[J].生物学通报,1999,34(8)：8-10.
[26] 蹇洪英,邹寿青.地毯草的光合特性研究[J].广西植物,2003,23(2):181-184.
[27] 陆佩玲,于强,罗毅,等.冬小麦光合作用的光响应曲线的拟合[J].中国农业气象,2001,22(2):12-14.
[28] 丘国维.植物光合作用的效率[A]∥余叔文,汤章城.植物生理和分子生物学(2版) [M].北京:科学出版社,1998,236-243.
[29] Su Peixi,Liu Xinmin. Photosynthetic characteristics of linze jujube in conditions of high temperature and irradiation[J]. Scientia Horticulturae,2005,104(3)：339-350.
[30] Zhang Leiming,Yu Guirui,Sun Xiaomin,et al. Seasonal variations of ecosystem apparent quantum yield(α) and maximum photosynthesis rate(Pmax) ofdifferent forest ecosystems in China[J]. Agricultural and Forest Meteorology,2006,137(3/4)：176-187.
[31] Zhang Shibao,Hu Hong,Xu Kun,et al. Flexible and reversible responses to different irradiance levels during photosynthetic acclimation of Cypripedium guttatum[J]. Journal of Plant Physiology,2007,164(5)：611-620.
[32] 侯智勇,洪伟,李键,等.不同桉树无性系光响应曲线研究[J]. 福建林学院学报,2009,29(2)：97-10.
[33] 钟全林,胡松竹,贺利中,等.刨花楠不同种源主要光响应指标分析[J].林业科学,2008,44(7)：118-123.
Photosynthesis Characteristics of Clones of \%Eucommia ulmoides\%
LV Ning
(YanglingVocationalandTechnicalCollege,Yangling,Shaanxi712100)
Portable photosynthesis system Li-6400 and Photosyn Assist were applied to determine diurnal net photosynthetic rate(Pn),photosynthetically active radiation (Par),maximum net photosynthetic rate (Pmax),apparent quantum yield(Φ),dark respiration rate(Rd),light compensation point(LCP) and light saturation point(LSP) of nine clones of \%Eucommia ulmoides\% Oliv. The result showed that Pn curve during May and September to October has one peak while from June to August has two peaks; Pmax are different following the order No 6>No 8>No 5>No 7>No 4>Qinzhong No 2>No 2 (No difference at \%p\%<0.05). Pmax of clones No 4,No 5 and No 6 declined significantly at the intensity of radiation 1 200 μmol·m-2s-1,and no significant changes to clones No 7,No 8 and Qinzhong No 2. LCP of these clones is 11.9～30.1μmol·m-2s-1,following an order No 4
\%Eucommia ulmoides\%; strains; photosynthesis; indicators; comparison
2016-05-18
吕宁(1972-)，男，工程师，主要从事林业与园林资源调查、学生教育管理等工作。
S567.1+9
A
1001-2117(2016)05-0001-06
